全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$中国科学院西部之光(人才培养计划"
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#&国家自然科学基金"
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#&中国科学院重点创新计划
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作者简介$雷天翔"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事生态学方面的研究)
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通信作者$周党卫!副研究员!主要从事植物分子生物学研究)
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托烷类生物碱生物合成机理
及其生物工程研究进展
雷天翔#!%!蔡晓剑&!王
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环!!李松龄&!沈建伟!!周党卫#!%"
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中国科学院高原生物适应与进化重点实验室!西宁
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中国科学院西北高原生物研究所!藏药研究中心!西宁
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中国科学院大学!北京
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& 青海省农林科学院土壤肥料研究所!西宁
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摘
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要$托烷类生物碱主要包括阿托品*莨菪碱*山莨菪碱*东莨菪碱和樟柳碱!是主要抗胆碱类药物)解析药用茄
科植物托烷类生物碱合成的分子调控机制以及研发高产托烷类生物碱的植物生物反应器一直是近几年的研究热
点)该文对近年来国内外有关托烷类生物碱在不同茄科植物中的合成部位*分子调控和利用转基因技术研发高产
托烷类生物碱的发根生物反应器的研究进展进行综述!并对可能存在的问题以及应用前景进行了展望)
关键词$托烷类生物碱&分子调控&发根&生物反应器
中图分类号$
F0&$*22
文献标志码$
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植物源药物广泛用于治疗人类的各种疾病+#,)
随着生物学的不断发展!人们不仅从植物体获得了
糖类*蛋白质*脂类等基本能源物质!还通过对植物
次生代谢途径的深入研究!获得了生物碱*黄酮*醌
类等有重要药用价值的次生代谢产物)在植物产生
的次生代谢产物中!生物碱是最大的化合物类群之
一)许多成分都具有很强的药理活性!其中托烷类
生物碱是生物碱中研究最活跃的重要领域之一)
托烷类生物碱"
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X
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!
JG.
#是具有
2
氮杂双环+#(%,辛烷分子骨架的一类化合物"图
#
#!
包括阿托品"
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#*莨菪碱"
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#*山莨
菪碱"
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#*东莨菪碱"
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X
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#和樟柳
碱"
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#!是主要抗胆碱类药物!作用于副交感
神经系统)其中东莨菪碱的作用与阿托品相似!临
床上用作防晕药!狂躁性精神病的镇静药+#(!,)近年
来临床研究发现!该化合物在治疗一些运动相关的
神经疾病方面有重要作用+%(&,!同时也作为戒毒药物
用于治疗海洛因成瘾者以及具有明显的抗抑郁*抗
焦虑作用+)(+,)因此!其市场需求是其它托烷类生物
碱的
#"
倍+2(0,)
托品烷类生物碱"
VU>
X
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!
JG.
#广泛
存在于茄科"
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#颠茄属"
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#*山莨菪属"
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#*马 尿 泡 属 "
2#314&),5*&
#*泡 囊 草 属
"
20
6
,$(0)&*+&
#和曼陀罗属"
7&".#&
#等植物中!诸
如天仙子*唐古特山莨菪*三分三*曼陀罗*颠茄和唐
古特马尿泡等+#"(#%,)目前!托烷类生物碱的获取主
要依赖野生的植物资源如唐古特莨菪等)尽管!植
物是一个可以不断再生的体系!但过量的开采和挖
掘!常常造成一些野生种的灭绝和生态环境的严重
破坏)托烷类生物碱在野生植物中的含量受环境影
响*资源分布有限以及缺乏对生物碱合成途径调控
机制的认识等问题!皆成为限制托烷类生物碱可持
续高效开发利用的瓶颈)
在过去的几十年!植物细胞和组织培养技术被
认为是研究植物次生代谢产物合成途径并有效获得
目的产物的主要手段+#&,)因此!解析药用茄科植物
托烷类生物碱合成的分子调控机制以及在此基础上
研发高产托烷类生物碱的植物生物反应器成为解决
该问题的有效手段!目前取得不少重要进展+#)(!!,)
本文概述了近年来托烷类生物碱在不同茄科植物中
的合成部位*分子调控和利用转基因技术研发高产
托烷类生物碱的发根生物反应器的研究结果)
#
!
托烷类生物碱合成部位及在不同组
织中含量的变化
!!
#200
年!
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在印度莨菪的根中发现了莨
菪碱+#%,)
#0+%
年!中国学者对茄科不同种属植物根
中的生物碱含量进行了调查!并发现托烷类生物碱
广泛存在于不同属植物根组织中+#,)因此!早期人
们认为根部是茄科植物合成和积累生物碱的主要器
官+#%!$,)
#02"
年!郑光植等通过对茄科药用植物三
分三的组织培养研究!提出了任何药用植物细胞或
者组织在离体条件下都具有母体(那种合成药用活
性成分的能力的观点!表明植物细胞具有合成托烷
类生物碱的全能性+!+,)同时!我们课题组对高山植
物马尿泡的愈伤组织培养的结果也表明!马尿泡愈
伤组织具有合成托烷类生物碱的全能性)
随着分子生物学技术的蓬勃发展!人们先后从
多种植物的不同组织器官中克隆到调控生物碱合成
的关键酶基因)如在颠茄植物中!
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个
JG.
上游合
成途径基因"
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92!
#和
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个支路途
径基因"
27
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#在颠茄各器官中均有表达!
但在须根中高水平表达&
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个
JG.
合成途径特异的
结构基因"
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和
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#均只在须根中
大量表达!主根中其次!结果表明须根是颠茄
JG.
生物合成主要器官!而地上幼嫩组织是
JG.
主要存
贮积累器官!
JG.
合成后存在转运过程+!),)对转
;$;
基因的颠茄植株研究结果表明!
;$;
基因在
根的中柱鞘细胞!花粉的绒毡层细胞和花粉母
细胞中特异表达+!2,)综上所述!茄科植物的根*茎*
叶*花*果实*种子和愈伤组织都能生产托烷类生物
碱!不同植物的相同部位产碱能力有差异!其中根部
可能是托烷类生物碱积累的主要部位)
托烷类生物碱在茄科不同植物中的含量明显不
同)早在上世纪
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年代!肖培根院士对中国茄科不
图
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几种托烷类生物碱的结构
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期
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雷天翔!等$托烷类生物碱生物合成机理及其生物工程研究进展
表
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几种主要茄科植物中托烷类生物碱的含量和合成部位
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莨菪碱
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山莨菪碱
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东莨菪碱
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樟柳碱
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参考文献
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马尿泡
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根
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种子
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整株
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颠茄
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根
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老茎
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嫩叶
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幼果
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铃铛子
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叶
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根
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+
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叶
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茄参
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根
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叶
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曼陀罗
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种子
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茎
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+
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,
叶
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三分三
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根
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#
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注$

表示未检测项目&
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表示低含量&
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表示一般含量&
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表示高含量)
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同种属植物体内的生物碱含量进行了测定!结果表
明"表
#
#!矮莨菪和马尿泡的根中有较高含量的莨
菪碱和东莨菪碱"
%*2!_
和
"*"!_
#!是
!
种有价值
的原料植物)通过对唐古特山莨菪的不同种群中所
含上述
)
种生物碱的观察!发现此类生物碱在不同
植物个体中的含量存在差异!莨菪碱和山莨菪碱的
含量也因产地不同而存在显著的变化+#,)随着分析
技术的不断发展!人们用高效液相色谱测定不同植
物各组织中托烷类生物碱含量"表
#
#!结果同样表
明!马尿泡总生物碱和东莨菪碱的含量是同类植物
中最高的!并且与海拔等环境因素有关+!%,)而对不
同发育时期唐古特山莨菪的托烷类生物碱分析结果
表明!发育时期对托烷类的生物碱在植物体内积累
也产生影响+!&,)
托烷类生物碱在不同植物中不均一的分布规律
目前有两种假说$一*植物合成生物碱的能力来源于
同一祖先!在植物进化过程中某些植物合成生物碱
的能力逐渐丧失+!0,&二*托烷类生物碱的合成在植
物的不同种属中有着独立的进化途径)研究表明!
托烷类生物碱的合成在茄科植物中有着独立的进化
途径)马尿泡属"
2#314&),5*&
#近期的研究表明它
是现代天蓬子属"
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&+"01
#*山莨菪属"
!+*,$/
-.,
#*赛莨菪属"
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#*颠茄属"
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#*茄参
属"
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#等类群分支中的最基部类群+%",!
无疑是古地中海成分在青藏高原隆起后的残遗特化
类群!这表明茄科植物体内生物碱含量的差异可能
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
与其功能基因的进化适应密切相关)
!
!
托烷类生物碱的合成途径和分子调控
目前!对于托烷类生物碱的合成途径已经研究
的较为清楚"图
!
+
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,
#!托品烷类生物碱的生物合成
起始于鸟氨酸或者精氨酸)主要过程如下$"
#
#鸟氨
酸在鸟氨酸脱羧酶"
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S
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!
PR5
#
的作用下脱羧生成腐胺+%!,!或者精氨酸在精氨酸脱
羧酶"
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S
<;.B
!
GR5
#的作用下脱羧
生成精氨!然后经过一系列未知酶促反应生成腐
胺+%%,&"
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#腐胺在
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甲基
(
腐胺转移酶"
X
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S
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Z\J
#的催化作用下甲基化
形成
L(
甲基
(
腐胺+%&,&"
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#
L(
甲基
(
腐胺在二胺氧化
酶"
?-;:-/B>K-?;.B
!
RGP
#的作用下生成
&(
氨基
(
正
丁醛并自发地转化为
#(
甲基
(
#
(
吡咯啉正离子!并经
过一系列未知酶促反应生成
JG.
途径特有的前体
托品酮!这也是托烷类生物碱合成的第一个限速步
骤!
Z\J
是第一个限速酶!其分子量大小为
$!*#
GU
@
R5*
精氨酸脱羧酶&
P:R5*
脱羧酶&
Z\J*
腐胺
L(
甲基转移酶&
J` *
莨菪酮还原酶&
N$N*
莨菪碱
$(
羟化酶
图
!
!
托烷类碱合成通路示意图+%#,
GU
@
R5*GU
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P:R5*P:-VD-/B?B=;UT>K
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期
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雷天翔!等$托烷类生物碱生物合成机理及其生物工程研究进展
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&
#托品酮是托品酮还原酶
$
"
J`
$
#和托
品酮还原酶
"
"
J`
"
#的底物!托品酮还原酶
$
催化
托品酮还原成托品碱!托品酮还原酶
"
催化托品酮
还原成假托品!也叫托品醇!假托品是打碗花精的直
接前体!只有托品碱才是托烷类生物碱合成的前体)
托品酮还原酶
$
和托品酮还原酶
"
分别由
!+%
和
!$"
个氨基酸组成!托品酮还原酶并不是托烷类生
物碱合成的主要限速步骤!因为利用遗传转化过表
达
J`
$
的基因或者抑制
J`
"
基因的表达并没有
预期提高托烷类生物碱的含量+%+(%2,&"
)
#苯基丙氨酸
在一系列酶的催化下生成苯基乳酸!苯基乳酸和托品
碱结合生成
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!
H-VV>U-/B
在变位酶"
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#
的作用下生成莨菪碱+%0,&"
$
#莨菪碱在
$(
%
(
羟化酶
"
N$N
#的作用下羟基化形成山莨菪碱!进而环氧化成
东莨菪碱+&",)其中!
Z\J
和
N$N
被认为是该合成
途径的主要限速酶)新近研究发现!
GV(GJ&
调控本
乳酸调节托烷类碱的合成+&#,)
%
!
产托烷类生物碱的植物发根培养体
系的建立
!!
野生植株体内托烷类生物碱含量低"
#_
&
&_
#!以莨菪碱为主要生物碱+#,)近年来!大量研究
主要集中在利用植物细胞中和组织培养技术获得主
要次生代谢产物+#&!&!,)研究表明!植物次生代谢产
物的含量与植物的器官建成和组织分化程度密切相
关!未分化的愈伤组织和悬浮培养的细胞生产托烷
类生物碱产量低!更重要的是悬浮培养的细胞遗传
稳定性差+&%(&),)利用发根农杆菌诱导植物在受伤的
地方长出的不定根被称之为毛状根!其体内的次生
代谢产物的含量比野生植株还高+&$(&2,)毛状根与植
物正常根相比具有激素自养"由于
-`
质粒的
J(
RLG
调节内源激素的平衡#*生长条件简单*多分
支*生长迅速*次生代谢产物含量高且稳定以及分化
程度高*不易变异等优点+&0()",)药用茄科植物发根
培养体系的建立以及
-`
质粒介导的转基因药用植
物的获得的流程图"图
%
#)
托烷类生物碱主要在药用茄科植物的根中合成
和积累!这为利用植物发根技术生产托烷类生物碱
提供了理论依据)目前!大多数产托烷类生物碱的
茄科药用植物都建立了其发根诱导及培养体系!详
见表
!
中总结了几种主要药用茄科植物发根培养体
系)影响植物发根诱导以及培养的因素主要包括发
根农杆菌菌株*诱导培养基和诱导培养基!还有其他
条件如预培养时间*浸染时间*浸染浓度和外源添加
物质"激素和乙酰丁香酮#+)",)
通过比较不同植物发根的诱导和培养条件发
现!不同植物和发根农杆菌相互作用具有明显的特
异性!并且对诱导培养基具有选择性)通过比较不
同植物发根中莨菪碱和东莨菪碱的含量!结果表明!
不同植物发根中各种生物碱的含量有差异!可能发
图
%
!
药用植物发根培养体系以及转基因再生植株流程示意图
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几种常见药用茄科植物发根培养条件及生物碱含量比较
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植物名称
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X
B=-B.
最适菌株
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诱导培养基
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悬浮培养基
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生物碱含量
5>/VB/V>WVU>
X
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莨菪碱
N
S
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S
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东莨菪碱
4=>
X
><;:-/B
参考文献
B`WBUB/=B
天仙子
;
6
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根合成生物碱的能力依赖于种属特异性)浸染菌株
和培养条件也是导致发根产碱能力不同的主要原
因)发根农杆菌浸染药用茄科植物提高托烷类生物
碱的机理还不完全清楚!有待于进一步研究)
通过表
!
的比较发现!发根在一定程度上能够
提高植物的产碱能力!但是提高的比例不是很大!同
一植物不同单克隆发根系托烷类生物碱的含量存在
差异"如天仙子发根中东莨菪碱为
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莨菪发根中东莨菪碱为
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-
@
#
#!并且在大多
数植物发根中仍然以积累莨菪碱为主+$0,!不能满足
工业化大规模生产东莨菪碱的要求!这为利用转基
因技术培育高产托烷类生物碱的植物发根培养体系
提出了迫切的要求)外源添加物调节植物发根中托
烷类生物碱的合成!如添加
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%
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将
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发根中莨菪碱的含量提高了
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倍+"(+#,!添加
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发根中东莨菪碱的含量提高了
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!
利用转基因技术培育高产东莨菪碱
的发根系
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随着托烷类生物碱合成途径的不断深入研究和
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等分子生物学基因克隆技术的不断发展!目
前该途径中多个重要功能基因!包括
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碱合成通路主要关键酶基因在不用植物中的克隆情
况)
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等用叶盘法成功地将
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转入到颠茄中!并获得转基因植株!后代植株生长健
壮!
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明显提高!叶片中东莨菪碱的含量高达
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"鲜重#!较野生型提高
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%
倍+2,)利用转
基因手段提高东莨菪碱的含量不仅被用于获得转基
因植株!更广泛地用于转基因发根中+0,)单个基因
的转化对提高发根中东莨菪碱的含量很有限!
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年!唐克轩教授课题组在国际上首次利用双基因转
化技术获得的高产东莨菪碱的的共转基因"
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单转
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!是当前发根培养体系中托烷类生物碱含量最
高的发根系+#),)转基因发根高产托烷类生物碱的
能力以及高效的生物碱转化能力激起了克隆和鉴定
托烷类生物碱合成关键酶基因的研究热潮)通过对
多种药用茄科植物托烷类生物碱合成途径关键酶基
0"!
#
期
!!!!!!!!!!!
雷天翔!等$托烷类生物碱生物合成机理及其生物工程研究进展
表
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等其他茄科植物
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和
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$
和
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的高效表达+2!,)
托烷类生物碱合成通路关键酶基因的克隆和功
能鉴定为研发高产碱的植物转基因发根生物反应器
奠定了基础)本文总结了常见产托烷类生物碱的药
用茄科植物转基因发根生物反应器的研究进展"表
%
#)通过比较不同植物转基因发根中生物碱的含量
发现$"
#
#托烷类生物碱合成通路关键酶基因在植物
转基因发根中的表达具有协同性!如莨菪双转基因
发根中东莨菪碱量最高是单转
;$;
基因发根中的
!
倍!比单转基因发根中东莨菪碱的含量有明显的
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!
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成托烷类生物碱的影响不同!如在埃及莨菪"
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因!莨菪碱量没有显著性变化++,!这表明不同植物
转基因策略或许不同)
)
!
问题与展望
近年来!托烷类生物碱的合成与分子调控一直
是植物次生代谢领域研究的热点之一+#)!$2!2%!2+(20,)
经过十多年研究!尽管人们已经初步了解托烷类生
物碱合成的过程!克隆了合成通路的关键酶基因!利
用
-`
质粒介导的共转化技术建立了生物发根反应
器)有效提高了东莨菪碱的含量!并取得了一定的
成果+#)!#2!!!0"(0!,)但必须看到!目前人们对于托烷
类生物碱的合成通路的了解还相当有限!对底物竞
争的相关通路基因还不清楚)近年来!组学"蛋白质
组学!转录组学及代谢组学#技术的迅猛发展可能为
托烷类代谢工程的研究带来新的曙光+22,)结合功
能基因组学对托烷类生物碱关键调控因子和限速酶
的解析!可能为发根基因工程反应器的研究提供更
好的分子调控基础)
植物合成托烷类生物碱的能力受多种因素的影
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
响!主要因素包括关键酶基因的表达*细胞的分化*
器官建成*物种*地域*生理周期以及非生物胁迫"如
冷!干旱胁迫等#)此外!不同物种有着特定的生长
条件!限制了植物资源的驯化种植和资源的研究开
发)目前!药用茄科植物的少数种"如天仙子#的组
织培养和发根培养建立了研究器官建成和环境因子
调控生物碱合成机理的有效系统!为结合基因工程
发根生物反应器提高托烷类生物碱"如东莨菪碱#的
含量奠定了一定的基础)但应该看到不同种属茄科
植物的发根系对农杆菌的敏感性存在差异+0%,!侵染
产生的发根合成生物碱的能力具有明显的不同!这
可能与不同物种的基因组的进化适应有关)因此!
探索和开发高产碱的茄科物种的组培和发根基因工
程体系也是今后托烷类代谢研究的重要方向)
此外!在目前研究中还存在一些问题!如高产碱
的发根系筛选复杂*现存的细胞生物反应器悬浮培
养时剪切力强*发根易形成愈伤组织等!这些问题均
严重阻碍了植物发根的持续培养和利用)且复杂的
环境胁迫无疑会增加工业化生产的投入!降低经济
效益)因此!探寻影响托烷类生物碱合成代谢的主
要环境因子!和筛选适宜的悬浮发根培养体系可能
对解决该问题有一定的帮助)
参考文献!
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几种主要莨菪烷类生物碱在中国茄科
植物中的存在+
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