免费文献传递   相关文献

Study on the Megasporogenesis,Microsporogenesis and Development of Female and Male Gametophytes of Calotropis gigantea L.

牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究



全 文 :书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#
#$
""&("")
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*&"!)
"
!"#$
#
"#*""&*##
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+,$"$
%
-
+.//0+#"""*&"!)+!"#$+"#+""&
收稿日期$
!"#)*#"*"1
&修改稿收到日期$
!"#)*#!*#&
基金项目$林业公益性行业科研专项"
!"#%"&#"
#
作者简介$刘
!
鹏"
#11(
#!男!在读硕士研究生!主要从事经济林栽培研究
2*34.5
$
#%##)#$
!
#$%+673
"
通信作者$刘惠民!博士!教授!主要从事森林培育的教学与研究
2*34.5
$
835.9
!
/:;9+<=9+60
牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究

!
鹏!张太奎!李
!
璐!刘
!
婷!王连春!罗明灿!刘惠民"
"西南林业大学 林学院!昆明
$)"!!&
#

!
要$为从胚胎学方面解释牛角瓜坐果率低的原因!该实验以牛角瓜"
!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,">+
#不同时期的新鲜
花朵为试材!采用石蜡切片法!观察牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育过程结果显示$"
#
#牛角瓜小孢子孢
原细胞起源于表皮细胞下面的分生组织并在两个地方分化&花药壁由外向内由
#
层表皮(
#
层药室内壁(
!
层中层

#
层绒毡层组成!花药壁发育属于基本型!绒毡层属于分泌型&小孢子形成时胞质分裂方式为连续型!成熟花粉
粒为
%*
细胞型复合花粉!有
!
个较小的精细胞和
#
个较大的营养细胞!精细胞呈凸透镜型"
!
#牛角瓜的雌蕊具有
!
心皮!子房
#
室!边缘胎座!胚珠倒生!单珠被!薄珠心&大孢子母细胞由
#
个孢原细胞直接发育而成!合点端大孢
子分化成为功能大孢子!由功能大孢子发育为
,
细胞

核的蓼型胚囊"
%
#牛角瓜雌蕊发育晚于雄蕊!花蕾开放前
雌雄蕊发育趋于同步研究表明!虽然在雌雄配子体发育过程中存在败育现象!但大部分雌雄配子体发育正常
关键词$牛角瓜&大小孢子发生&雌雄配子体发育
中图分类号$
?1&&+)
文献标志码$
@
$%&!

"(%)*+*
,
-.
/
"0"
,
*(*.#.
!
+#10".
/
"0"
,
*(*.#.-(!2*3*4"
/
5*(%
"67*5-4*-(!+-4*8-5*%"
/
)

%*."61$*&#(&
2
-3
4
-
4
$/#)$9:
>ABC<0
D
!
EF@GHI4.J9.
!
>A>9
!
>ABI.0
D
!
K@GH>.406890
!
>BLM.0
D
640
!
>ABF9.3.0
"
"
N75<
D
<7;O7PR
!
S79Q8:R
B0.T

R
!
U903.0
D
$)"!!&
!
N8.04
#
;<.%0-1%
$
I77V/D
4/
W
7P7
D
<0!
3.6P7/
W
7P7
D
<0W
3<0Q7;;<345<40=345<
D
43W
8
R
Q!
:
()
*
(
*
"+%,"9/.0
DW
4P4;;.0:4X+I857:/
$"
#
#
@P68W
7P.456<57;!-
*
(
*
"+%,"3.6P7/
W
7P<=.;;I8<34Q9P<40Q8W
7/<=7;<
W
.=!
<0=7Q8<6.93
"
#54
R
#
40=3.==5<54
R
"
!54
R

#!
D
540=954PQ4
W
"
#54
R
#
40=.Q/=W
3<0Q37=<5V<570
D
<=Q7V4/.6Q
RW
<+I8<
D
540=954PQ4
W
4/<6PR
/QP96Q9P<+N
R
Q7J.0W
7P<37Q8R
/
W
5.QQ:.6<+I8P<<6<5/:7V/W
75<0
D
P4.0
$
!/345/
W
D
D
"
!
#
!-
*
(
*
"+%,"84=
Q:764P
W
<5/.0
W
./Q.540=#57695<.07T4P
R
+I8<7T95<:4/404QP7
W
79/
!
34P
D
.045
W
546<0Q4Q.70
!
90.Q<
D
3.640=
Q<09.096<59/+I8<3<
D
4/
W
7PD
4/
W
7P<:4/;906Q.7045+I8<34Q9P<
<3VP
R
7/46/84=/D
8Q0965<./
!
40=V<570
D
<=Q7
W
75
RD
7093Q
RW
"
%
#
!-
*
(
*
"+%,"
W
./Q.5
=W
<=54Q!
40=Q8<;<345<40=/Q43<0=W
<=/
R
068P70.Y<=V<;7PW
<0+AQ:4/
670/.=*
(
*
"+%,":4/07Q=9R
!
45Q879
D
8/73<
W
P7*
W
7PQ.70454V7PQ.70W
3<0Q7;
W
./Q.540=/Q43<0+M4
R
V<.Q:4/P<54Q<=Q7
W
75.04Q.70;Y4Q.70+
=*

>"0!.
$
!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,">+
&
3<
D
4*40=3.6P7/
W
7P7
D
<0&
;<345<40=345<
D
43W
8
R
Q<
!!
牛角瓜"
!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,">+
#属于萝雐科
"
@/65<
W
.4=46<4<
#!为直立灌木或小乔木!主要分布
于东南亚国家和地区!在中国见于云南(海南(广东(
四川等南方省区牛角瓜在棉纺原料(药用(能源等
方面用途广泛国内外关于牛角瓜的研究较少!主
要集中于牛角瓜的组培苗的无性繁殖技术)#*(种子
萌发)!*(纤维素开发)%*&*(药用)*$*(固体生物燃料),*
以及化合物的提取)*等方面
萝雐科植物因其独特的花部结构而被关注)1*!
具有副花冠(匙状花药(花粉块(合蕊柱等特殊花部
结构!在自然条件下!一般萝雐科植物花量大!但坐
果率很低!仅在
#+%%Z
"
)+"Z
之间)#"*造成坐果
率低的因素有很多!如$传粉生物特征!或胚胎发育
过程中的败育现象等关于萝雐科植物的胚胎学研
究鲜有报道!牛角瓜的胚胎学研究也非常少见牛
角瓜周年开花结果!但因其独特的花部特征!授粉位
置不在柱头表面!而在柱头腔中!花粉块很难到达柱
头腔完成授粉!导致+花多果少,!制约了以利用其种
毛纤维为主的牛角瓜栽培业的发展)##*本实验对
牛角瓜大(小孢子发生及雌雄配子体的发育进行观
察研究!从胚胎学方面探讨其坐果率低的原因!为牛
角瓜的胚胎学以及传粉生物学提供基础资料!并为
解决牛角瓜的繁殖问题提供理论依据
#
!
材料和方法
牛角瓜采自云南元江县种苗站于
!"#%

#"
月份和
!"#&

&
月份分别采集牛角瓜不同发育阶
段的花蕾和花!现场用
OC@
固定液固定并带回实验
室保存
!"#&

)

"
#"
月!采用常规石蜡切片
法!将固定材料经选材(修材后进行逐级
[78400/<0
H<3
脱水液脱水(浸蜡(包埋(切片"切片厚度为

#
3
#(脱蜡(爱氏苏木精染色(加拿大树胶封片制成
永久切片观察牛角瓜大小孢子发生与雌雄配子体
发育过程然后选择典型制片在
@X.7T
微镜下观察各个发育时期的具体特征!并照相
!
!
结果与分析
?+@
!
小孢子发生和雄配子体发育
?+@+@
!
花药壁的发育
!
牛角瓜是两性花!每朵花内
有雄蕊
)
枚!每枚雄蕊具
!
个花粉块花药原基是
由雄蕊原基顶端发育而来!它的最外层为
#
层表皮
细胞!里面主要为一团分生组织!随后分化出孢原细
胞!孢原细胞经一次平周分裂!形成初生壁细胞和初
生造孢细胞"图版
$
!
@
#初生壁细胞继续进行平
周分裂"图版
$
!
(
N
#和多次垂周分裂"图版
$
!
]
(
2
#!产生呈同心排列的数层细胞!自外向内依次为
#
层药室内壁(
!
层中层和
#
层绒毡层!它们与花药表
皮共同构成牛角瓜的花药囊壁由于牛角瓜的次生
壁细胞外层发育为药室内壁和中层!内层则发育为
中层和绒毡层"图版
$
!
O
(
H
#!具有
!
层中层!根据
]4T./
)
#!
*对被子植物花药壁发育标准的划分!牛角
瓜的花药壁发育属于基本型
!
#
"表皮
!
表皮层细胞随着花药的不断扩大!而
进行切向加长生长!变为扁平"图版
$
!
F
#&小孢子
母细胞减数分裂期!表皮层细胞扁长形!并出现角质
层"图版
$
!
A
#&到花药成熟!表皮层细胞的角质层进
一步加厚"图版
$
!
L
(
C
#
!"药室内壁
!
小孢子母细胞时期!药室内壁细
胞呈扁长方形!沿圆周方向排列!细胞液泡化!细胞
核位于细胞中间"图版
$
!
O
(
H
#&小孢子母细胞减数
分裂时期!药室内壁开始径向生长"图版
$
!
F
#&二
核花粉时期!药室内壁进一步径向延长"图版
$
!
M
(
G
#!到花粉成熟时转变为纤维层"图版
$
!
L
(
C
#
!
%
"中层
!
在花药的整个发育过程中!中层存在
的时间较为短暂小孢子母细胞减数分裂时期!中层
开始解体"图版
$
!
F
#!逐渐被周围细胞吸收"图版
$
!
A
#&小孢子收缩期!中层只留下残迹"图版
$
!
[
#
!
&
"绒毡层
!
绒毡层细胞垂直长轴沿圆周方向
排列!绒毡层细胞初期!体积较小!排列紧密!呈长方
形!单核&小孢子母细胞形成过程中!绒毡层细胞体
积和细胞核逐渐增大"图版
$
!
O
(
H
#&小孢子减数分
裂时期!绒毡层细胞继续径向生长!发育达到顶峰!
细胞较大!细胞质浓!绒毡层细胞具有多核"图版
$
!
F
#&在小孢子减数分裂后期!绒毡层开始原位解体
"图版
$
!
A
#!随着花药的发育!绒毡层进一步解体
"图版
$
!
[
"
M
#&至花粉成熟时!绒毡层完全溶解消
失!只剩下表皮细胞和药室内壁"图版
$
!
L
(
C
#
绒毡层细胞长轴沿径向规则地排列于花粉囊内
侧!直接与花粉囊内的细胞毗连!是整个花药发育时
期最为活跃的一层绒毡层解体的过程!可为牛角
瓜花粉粒的发育提供营养物质和结构物质!且具有
分泌功能!分泌物包围花粉粒!因此牛角瓜的绒毡层
是分泌型绒毡层)#"*
?+@+?
!
小孢子发生
!
花药在未分化时期!雄蕊原基
分裂伸长!它的最外层为
#
层表皮细胞!里面主要为
一团分生组织"图版
%
!
@
#!随后分化出孢原细胞!其
体积较大!染色深!径向延长并细胞核显著"图版
%
!
#&孢原细胞经一次平周分裂"图版
%
!
N
#!形成初生
壁细胞和初生造孢细胞!初生造孢细胞体积大!核仁
大而显著!多边形!稍后渐近圆形!细胞质浓厚!没有
明显的液泡"图版
%
!
]
(
2
#牛角瓜的初生造孢细胞
不经分裂直接发育成小孢子母细胞!并行使小孢子
1&
#

!!!!!!!!!!!!!

!
鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
母细胞的功能"图版
%
!
O
"
F
#!小孢子母细胞体积
较大!细胞质浓厚!细胞核大!无明显的液泡!染色质
和核仁形成染色较深的圆球体"图版
%
!
A
"
U
#
与大多数植物不同的是!牛角瓜的小孢子母细
胞进一步发育!但并未彼此分离!依然紧密相连在一
起!直接进入减数分裂时期分别经过前期
$
的细
线期"图版
&
!
@
#(偶线期"图版
&
!
(
N
#(双线期
"图版
&
!
]
#和终变期"图版
&
!
2
(
O
#!以及中期
$
"图版
&
!
H
(
F
#(中后期
$
"图版
&
!
A
(
[
#(后期"图版
&
!
U
(
>
#和末期"图版

!
@
(
#!形成二分体"图版

!
N
#紧接着细胞进入减数分裂
%
期!依次经过
分裂前期
%
(中期
%
(后期
%
"图版

!
]
#!最终形成
四分体"图版

!
2
#!但花粉粒没有互相分开!而是
紧密的联系在一起牛角瓜小孢子的孢质分裂方式
为连续型在分裂的过程中!不同药室间和同一药
室内的小孢子母细胞发育基本上能保持一致
?+@+A
!
雄配子体发育
!
牛角瓜小孢子呈不规则圆
球形经过短暂的收缩期之后"图版

!
O
#!细胞核
位于中央!体积大!核仁明显!孢质浓厚!成为单核花
粉"图版

!
H
#随后孢质液泡化!成为单核靠边期
"图版

!
F
#小孢子核在贴近花粉壁的位置进行
有丝分裂"图版

!
A
#!先形成两个细胞核!贴近花粉
壁的为生殖核!靠着大液泡的为营养核!随后发生不
均等的孢质分裂!形成
!
个大小悬殊的细胞!其中靠
近花粉壁一侧的呈凸透镜状的小细胞!为生殖细胞!
另一侧为营养细胞"图版

!
[
#生殖细胞进行有丝
分裂!形成
!
个精细胞"精子#"图版

!
U
#!牛角瓜
是以含有
#
个营养细胞和
!
个精细胞进行传粉的!

%*
细胞型花粉"图版

!
>
#
?+?
!
大孢子发生与雌配子体发育
?+?+@
!
大孢子发生
!
牛角瓜的大孢子发生晚于小
孢子牛角瓜雌蕊具
!
心皮!子房
#
室!具多枚倒生
胚珠!边缘胎座由胎座表皮下层的局部细胞进行
分裂"图版
(
!
@
#!产生突起"图版
(
!
#!形成胚珠
原基!胚珠原基的前端成为珠心!基部分化为株柄!
珠心基部的表皮细胞快速分裂!产生环状突起!逐渐
生长扩展为珠被!将珠心包围"图版
(
!
N
#
随着胚珠原基的发育!由薄壁细胞组成的珠心
内部发生了变化!在近珠孔端的珠心表皮下分化出
一个体积较大(细胞质浓厚(具有显著的细胞核的孢
原细胞"图版
(
!
]
#孢原细胞不分裂!继续发育形
成大孢子母细胞!直接行使大孢子母细胞的功能!此
时的大孢子母细胞体积明显较大!核大!细胞质较
浓!位于
#
层珠心表皮下!因此胚珠发育属于薄珠心
型"图版
(
!
2
#随后大孢子母细胞进入减数分裂
阶段!经第一次减数分裂形成二分体"图版
(
!
O
(
H
#!继而进行第二次减数分裂"图版
(
!
F
#后形成
的大孢子四分体呈线形排列"图版
(
!
A
#其四分体
中位于珠孔端的
%
个大孢子相继退化"图版
(
!
[
(
U
#!仅合点端的
#
个发育为功能大孢子!以后发育
为胚囊"图版
(
!
>
#
在大孢子发生过程中!珠被细胞分裂并逐渐向
上生长!牛角瓜发展成为具
$
"

层细胞的单层珠
被在珠被形成的过程中!在珠心最前端的地方留
下一条未愈合的孔道!形成了一个狭长的珠孔
?+?+?
!
雌配子体发育
!
功能大孢子成为雌配子体
的第一个细胞功能大孢子纵向体积延伸并液泡
化!进而发育为单核胚囊"图版
)
!
@
#单核胚囊经
过一次核的有丝分裂"图版
)
!
#!形成二核胚囊!
初始形成的
!
个核彼此相互靠近"图版
)
!
N
#!而后
二核分别位于胚囊的珠孔端与合点端"图版
)
!
]
(
2
#二核胚囊体积增大的同时!核分别进行有丝分
裂形成四核胚囊!两端分别有
!
个核"图版
)
!
O
(
H
#
&
个核分别进行有丝分裂形成

核胚囊"图版
)
!
A
(
[
#珠孔端
&
个核!合点端
&
个核!随后珠孔

#
个核向下移动!合点端的
#
个核向上移动!并相
互靠近!形成极核"图版
)
!
F
#成熟胚囊的完整形
态!它由
#
个卵细胞(
!
个助细胞(
%
个反足细胞和
#
个中央细胞构成
在显微镜下可观察到牛角瓜胚囊的珠孔端由
#
个卵细胞和
!
个助细胞组成的卵器卵器
%
个细胞
均较大!各具
#
核!原生质浓
!
个助细胞并列位于
珠孔端"图版
)
!
U
#!卵细胞较大呈卵圆形!细胞核
靠近合点端!位于两助细胞之间!三者一起构成卵
器成熟的卵细胞接近洋梨形!核位于合点端!呈现
明显的极性胚囊合点端有体积较小的
%
个反足细
胞!呈+品,字型排列"图版
)
!
>
#由
!
个并排的极
核组成的中央细胞较其它细胞大!胚囊的中央大部
分空间为中央细胞所占据!中央细胞高度液泡化
上述胚囊形成过程表明!牛角瓜的雌配子体是由单
孢子发生的
,
细胞

核胚囊!胚囊的发育类型属典
型的蓼型胚囊)#%*
%
!
结论与讨论
A+@
!
小孢子发生和雄配子体发育特征
花药是雄蕊的主要部分!通常由
&
个花粉囊组
成!少数植物为
!
个萝雐科植物的花药有
&
室的

!
室的本实验观察到牛角瓜的花药为
!
室萝
")
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

雐科从夹竹桃科分离出来!主要由于夹竹桃科植物
的花药多为
&
室!花粉的转运机制和萝雐科植物不
一样萝雐科植物的花粉粒常以花粉块的形式存
在!而夹竹桃科的花粉粒不形成花粉块!常以四分体
的形式存在)#&*由于牛角瓜花药为
!
室且花粉黏
合在一起形成花粉块!因此!从形态学上证明了牛角
瓜从属于萝雐科
牛角瓜的绒毡层由初生壁层细胞分裂形成!是
花药壁的最内层细胞!包围着小孢子母细胞牛角
瓜小孢子母细胞形成过程以及减数分裂时期!绒毡
层逐渐发育并达到高峰!细胞核分裂呈多核现象!这
与八角莲)#)*绒毡层的发育相似而在此后牛角瓜
花粉粒发育过程中!绒毡层逐渐解体!释放内含物!
为小孢子和雄细胞的发育形成提供营养!并分泌物
质!形成包围花粉块的膜!这与王定康等)#$*观察青
阳参的结果相一致至花粉成熟时!绒毡层完全退
化由此可见!绒毡层活动状态与小孢子(雄配子体
发育以及包围花粉粒膜的形成对营养物质的要求相
一致且牛角瓜的花药壁绒毡层具有分泌功能!包
围花粉块的膜由绒毡层分泌形成这在萝雐科植物
中比较常见)#$*
在花药的形成过程中!被子植物小孢子的发生
大多经历孢原细胞时期(初生造孢时期以及次生造
孢时期!然后形成小孢子母细胞!如西畴含笑)#,*(楸
树)#*(烟草)#1*等!与大多数植物先由初生造孢细胞
分裂发育形成次生造孢细胞进而发育成小孢子母细
胞不同!牛角瓜初生造孢细胞直接行使小孢子母细
胞的功能!初生造孢细胞不分化形成次生造孢细胞
牛角瓜的小孢子!并不像其它植物)!"*!#*一样从四分
体中游离出来!依然挤在一起!所以牛角瓜的花粉属
于复合型花粉)#%*!复合花粉的形式有很多!目前已
经发现
#%
种不同形式的复合花粉)!!*!在兰科(杜鹃
科(萝雐科(夹竹桃科以及灯心草科中较为常见
目前!有关复合花粉的的研究报道较少每花
粉散落单元中的花粉粒数越多!同一果实中的种子
拥有相同父本的可能性越大&与柱头粘着的花粉量
越大!雄配子体之间的竞争越激烈&每子房中的胚珠
数越多!雌配子体之间的竞争越激烈)!%*复合花粉
的结合方式主要有
%
种)#%*$"
#
#黏性的液体!通常是
从绒毡层的退化中产生&"
!
#花粉外壁的孢粉素&"
%
#
普通的壁层本研究表明!牛角瓜的花粉主要通过
黏性液体相结合!且由绒毡层分泌物形成的膜包裹!
形成一个大的花粉单位!牛角瓜花粉以复合花粉的
形式散落由于牛角瓜传粉及受精过程较为特殊!
需将由花粉粒聚集在一起的花粉块插入柱头腔中才
能完成授粉)##*!因此同一果实中拥有的父本是一样
的牛角瓜花粉块中花粉粒众多!每个子房有上百
个胚珠!它们之间在授粉受精过程中是否存在竞争
关系及其强度大小都值得进行进一步的研究
植物雌雄配子体的发育特点在一定程度上影响
着植物的授粉方式!如雌雄异熟避免了自花授粉!保
证了异花授粉&雌雄蕊在空间上的分离使植物更倾
向于异花授粉等)!&*牛角瓜雄配子体发育较雌配
子体发育早!但在发育过程中!雌雄配子体发育趋于
同步!在开花时雌雄配子体同时发育成熟!不存在雌
雄异熟&且牛角瓜具有合蕊柱!但雄蕊低于柱头表
面!存在空间隔离!且牛角瓜是虫媒花!不能通过风
等进行传粉!保证了异花传粉&牛角瓜的传粉单位是

#
个着粉腺(
!
个转运臂和
!
个花粉块组成!传粉
昆虫若要顺利完成传粉!需要将传粉单位从花药囊
中拔出)##*切片发现牛角瓜药室内壁细胞发育在
后期发生纤维性加厚!致使花药囊变大!逐渐与花粉
块脱离!这种现象还未在其它文献中见报道过!这种
特征更易使花粉块被传粉昆虫拔出并带走!是适应
虫媒传粉的特征
牛角瓜不同药室间和同一药室内的小孢子母细
胞发育基本上能保持一致关于萝雐科小孢子母细
胞减数分裂过程的研究报道中!大多数报道小孢子
在花粉块内的发育过程就像在本实验对牛角瓜观察
的结果一样是同步进行的)!)*!但
]W
40=<
等)!$*

><
W
Q4=<0.4
中发现小孢子母细胞形成营养细胞
和生殖细胞的过程并不同时进行
A+?
!
大孢子发生和雌配子体发育特征
萝雐科植物胚胎的特征$倒生型(薄珠心和单珠
被)!)!,*!*!这与本实验观察牛角瓜的结果一致牛
角瓜为
!
心皮
#
室子房!边缘胎座!胚珠倒生!单珠
被!薄珠心
牛角瓜的孢原细胞位于表皮下!直接行使大孢
子母细胞的功能!这与王定康观察青阳参的实验结
果相一致)!1*珠被原基像
\./:4/
)
!)
*在
.",/(+,01
%,+)"
中和
OP
R
<
)
!$
*在一些萝雐科植物中报道的一
样!从珠心顶部附近长出并包围大孢子母细胞珠
心组织大约在
&
核胚囊阶段解体!这与
\./:4/
)
!)
*在
.-,0%,+)"
中报道的结果一致!而
7^90./
)
!
*在
!"#1
$%&$

()

&$2,&"
中发现珠心组织是在
!
"
&
核阶段
解体在牛角瓜中只有合点端的大孢子经过
%
次连
续的分裂形成

核胚囊!而
OP
R
<
)
!,
*在
3)2#,

(")

还发现其它大孢子发育成胚囊的情况
#)
#

!!!!!!!!!!!!!

!
鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
通过对大量不同时期的花朵材料进行切片观
察!发现牛角瓜的大小孢子发育过程中都存在不同
程度的败育!但大多数仍能够发育成熟可见牛角
瓜的低坐果率并不是因为雌雄配子体发育不良造成
的!而与后期的传粉受精过程有着密切的关系因
此有必要对牛角瓜传粉过程以及受精过程进行进一
步研究!将有助于深入解答其+花多果少,的原因!同
时对生产实践也具有一定的指导意义
参考文献!
)
#
*
!
李克烈!罗联忠!陈
!
伟!等
+
牛角瓜的组织培养)
[
*
+
广西农业
生物科学!
"",
!
?B
"
%
#$
!&,*!&1+
!!!
>AU>
!
>BL>E
!
NF2GK
!
,%"#+I.//9<695Q9P<7;!"#$&%&$1

()
*
(
*
"+%,"+
)
[
*
+4$5&+"#$
6
75"+
*
0(3
*
&(2-"+89($#-:2(1
,+2,
!
"",
!
?B
"
%
#$
!&,*!&1+
)
!
*
!

!
柱!王小玲!马焕成!等
+
干热河谷牛角瓜育苗技术及幼苗
生长节律)
[
*
+
云南农业大学学报!
"#!
!
?C
"
&
#$
)"%*)",+
!!!
H@LE
!
K@GH_>
!
M@FN
!
,%"#+\P<<=.0
D
Q<680757
DR
40=
/<<=5.0
DD
P7:Q8P8
R
Q837;!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,"+>+.0=P
R
*87Q
T45<
R
)
[
*
+4$5&+"#$
6
;5++"+3
*
&(25#%5&"#<+(=,&)(%
>
!
!"#!
!
?C
"
&
#$
)"%*)",+
)
%
*
!
IBGI@KA` LLG G
!
S@MLLIS@UL` GC
!
IF22` @` @[
H+I8<<0T.P703<0Q45.3
W
5.64Q.70/7;Q8<9/<7;!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,"4/4Q)
[
*
+3
*
&(25#%5&,
!
?2$)
>
)%,/)@?+1
=(&$+/,+%
!
#1&
!
@@
"
%
#$
!"%*!#!+
)
&
*
!
@SFL` A@
!
\@F` 2AGAE+2T4594Q.707;!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,"
4/4
W
P73./.0
D
P4:34QW
7/.Q<
)
[
*
+
4$5&+"#$
6
!$/

$)(%,A"%,&("#)
!
""1
!
DA
"
##
#$
#!1,*#%"&+
)*
!
UBM@` CS
!
NF2EFA@G@
!
,%"#+N73
W
9Q4Q.7045/<5<6Q.70/
7;QW
<0W
PW
540Q!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,"4/37/
a
9.*
Q754PT.6.=R
V576J.0
D
Q8R
.0
DW
P7Q<.0
!
@)
[
*
+9"+
*
#"8,)B4$5&+"#$
6
CB"&/"2$#$
*>
!
"#!
!
C
"
#
#$
#*)+
)
$
*
!
MB` BH@GI+@0Q.3.6P7V.4546Q.T.Q
R
7;5<4TQP46Q7;Q8<8W
540Q!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,"
"
2P9JJ9A0I43*
.5
#)
[
*
+D
E
F

")
!
3

&(#
!
"#!
!
@
"
%
#$
!$#*!,"+
)
,
*
!

!
瑞!曾建立!王晓东!等
+
耐盐碱植物牛角瓜产能成分分析
)
[
*
+
过程工程学报!
"",
!
C
"
$
#$
#!#,*#!!"+
!!!
>A`
!
E2GH[>
!
K@GH_]
!
,%"#+20DR
*
W
P7=96<=673
W
7*
0<0Q/.0!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,"+
)
[
*
+GB,!B(+,),4$5&+"#$
6
C&$2,))?+
*
(+,,&(+
*
!
"",
!
C
"
$
#$
#!#,*#!!"+
)

*
!
王茂媛
+
牛角瓜的生理活性成分研究)
]
*
+
海口$海南大学!
""+
)
1
*
!
2G]` 2SSM2
!
>A2]2*SNFBM@GGS
!
M2c2B+@=T406.04
W
76
R
046<4<
$
Q8<<05.
D
8Q<03<0Q
!
40.0QP7=96Q.70
)
[
*
+3++"#)
$
6
%B,A())$5&(9$%"+(2"#7"&8,+
!
"",
!
ED
"
!
#$
!)1*!$,+
)
#"
*
!
K @^II`
!
\` L^ >2SS\+26757
DR
40=W
P7*
=96Q.70.03.5J:<<=/
)
[
*
+3++5"#H,=(,I$
6
?2$#$
*>
"+8
:
>
)%,/"%(2)
!
#11&
!
)
$
&!%*&&#+
)
##
*
!

!
鹏!刘惠民!王连春!等
+
牛角瓜花部综合特征与繁育系统
)
[
*
+
园艺学报!
"#)
!
D?
"
#"
#$
!""!*!"#&+
!!!
>ABC
!
>AB F M
!
K@GH>N
!
,%"#+O57P45/
R
0=P73<40=
VP<<=.0
D
/
R
/Q<37;!"#$%&$

()
*
(
*
"+%,"+
)
[
*
+32%"J$&%(25#1
%5&",:(+(2"
!
"#)
!
D?
"
#"
#$
!""!*!"#&+
)
#!
*
!
]@cASH>+S
R
/Q<34Q.6<3VP
R
757
DR
7;Q8<40
D
.7/
W
)
M
*
+
G<: 7^PJ
!
#1$$+
)
#%
*
!
胡适宜
+
被子植物胚胎学)
M
*
+
北京$人民教育出版社!
#1!
$
%"*,!+
)
#&
*
!
2` ]IM@GH+@0.0QP7=96Q.70Q7
W
75<04045
R
/./
)
[
*
+K"F5
C&,))
!
#1&%+
)
#)
*
!
黄衡宇!马绍宾!李
!

+
八角莲小孢子发生和雄配子形成
)
[
*
+
植物研究!
""#
!
?@
"
&
#$
)$#*)$$+
!!!
FB@GHF^
!
M@S!
>A>+I8<
D
<0W
7P<40=
Q8<;7P34Q.707;345<
D
43W
8
R
Q<.0.
>
)$)/"=,&)(

,##()
"
F406<
#
M+N8<0
D
)
[
*
+95##,%(+$
6
9$%"+(2"#H,),"&2B
!
""#
!
?@
"
&
#$
)$#*)$$+
)
#$
*
!
王定康!孙桂芳!翟书华!等
+
青阳参小孢子发生和雄配子体发
育)
[
*
+
植物研究!
"##
!
A@
"
&
#$
%1!*%1$+
!!!
K@GH]U
!
SBGHO
!
,%"#+M.6P7/
W
7P7
D
<0D
4*
3W
8
R
Q<=W
3<0Q7;!
>
+"+2B5+$%$

B
>
##5/ S680<.=
)
[
*
+95##,%(+$
6
9$%"+(2"#H,),"&2B
!
"##
!
A@
"
&
#$
%1!*%1$+
)
#,
*
!
赵兴峰!孙卫邦!杨华斌!等
+
极度濒危植物西畴含笑的大小孢
子发生及雌雄配子体发育)
[
*
+
云南植物研究!
!""
!
AF
"
)
#$
)&1*))$+
!!!
EF@L_O
!
SBGK!
@^GHF!
,%"#+M<
D
4*40=3.6P7/*
W
7P7
D
<0W
3<0Q7;;<345<40= 345<
D
43W
8
R
Q"
M4
D
075.46<4<
#!
4
D
57V45
R
6P.Q.6.*
645<0=40
D
W
540Q.0/79Q8*<4/Q 9^00407;N8.04
)
[
*
+32%"
9$%"+(2";5++"+(2"
!
""
!
AF
"
)
#$
)&1*))$+
)
#
*
!
樊莉丽!彭方仁!周
!
琦!等
+
楸树大小孢子发生与雌雄配子体
发育的研究)
[
*
+
西北植物学报!
"##
!
A@
"
%
#$
&%#*&%+
!!!
O@G>>
!
C2GHO`
!
EFLB?
!
,%"#+S
W
7P7
D
<0D
4*
3D
<0
"F5+
*
,(
"
\.
D
070.46<4<
#)
[
*
+32%"9$%-
9$&,"#-1L22(8,+%-:(+-
!
"##
!
A@
"
%
#$
&%#*&%+
)
#1
*
!
廖菊够!康洪梅!代瑾然!等
+
烟草大小孢子发生和雌雄配子体
发育研究)
[
*
+
西北植物学报!
"#%
!
AA
"
#
#$
##*#$+
!!!
>A@L[H
!
U@GHFM
!
]@A[`
!
,%"#+M<
D
4/
W
7P7
D
<0/./
!
3.*
6P7/
W
7P7
D
<0/./40==W
3<0Q7;;<345<40=345<
D
43W
8
R
Q<7;K(2$%("+"8,F+,
>
(
)
[
*
+32%"9$%-9$&,"#-1L22(8,+%-
:(++
!
"#%
!
AA
"
#
#$
##*#$+
)
!"
*
!

!

+
金花菜的小孢子发生及雄配子体形成过程中几种物质
的细胞化学定位)
[
*
+
云南农业大学学报!
#11%
!
G
"
#
#$
),*$!+
!!!
?AB>+N
R
Q768<3.64557645.Y4Q.707;/6P7/
W
7P7
D
<0W
P76D
43W
8
R
Q<7;!"/,##("2B&
>
)"+%B"I9
R
434
)
[
*
+4$5&+"#$
6
;5+1
+"+3
*
&(25#%5&"#<+(=,&)(%
>
!
#11%
!
G
"
#
#$
),*$!+
)
!#
*
!
许小连
+
濒危植物羊角槭生殖生物学的初步研究)
]
*
+
浙江临
安$浙江农林大学!
"#!+
)
!!
*
!
C@NANA2
!
O` @GNFAHH+C75<0=./
W

!
DR
07<6.93
40=
W
75.04Q.70
)
M
*%%
LK2GSS[
!
B`]@>>CA+`<
W
P7=96*
Q.T<\.757
DR
+U<:
$
7`
R
45\7Q40.6H4P=<0/
!
#11+
)
!%
*
!
C@NANA2
!
O` @GNFAHH+I
RW
W
75<0=./
W

40=
W
75<0673
W
)
M
*%%
N>2M2GIN
!
C@NAGA2
!
@B*
]` @G[N
!
@0Q8$
;P73\.7Q<680757
DR
+\$
S
W
P.0
D
D
!
#111+
)
!&
*
!
张大勇
+
植物生活史进化与繁殖生态学)
M
*
+
北京$科学出版
社!
""&+
)
!)
*
!
\ASK@SA+23VP
R
757
D
.645/Q9=.)
[
*
-
D+8("+9$%-:$2-
!
#1),
!
%$
$
!",*!!!+
)
!$
*
!
S@]2? M @
!
C@IF@U M `
!
S@>AF @@
!
,%"#+S734Q.6
<3VP
R
7
D
<0D
407
D
<0D
<0!)
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

DW
9P
W
7/<=W
540QM,

%"8,+("
>
&$%,2B+(2";7P*
/J+]<60<.0Q8D
=737;\48P4.0
)
[
*
+3/,&(2"+4$5&+"#$
6
C#"+%:2(,+2,)
!
"#&
!
@H
"
)
#$
!%&!*!%)%+
)
!,
*
!
O` 2^IN+@37P
W
8757
D
.645/Q9=
R
7;6W
.4=46<4<
)
[
*
+9$%"+(2"#7"N,%%,
!
#1"!
!
%&
$
%1*&#%+
)
!
*
!
S@\2Q^S+]W
3<0Q7;Q8<<3VP
R
7*/46.0!"#$%&$

()

&$2,&":.Q8W
<6.45P<;W
)
[
*
+
3++"#)$
6
9$%"+
>
!
#1%#
!"
%
#$
)"%*)#+
)
!1
*
!
王定康!孙桂芳!翟书华!等
+
青阳参的大孢子发生与雌配子体
发育)
[
*
+
植物研究!
"##
!
A@
"
%
#$
!$)*!,"+
!!!
K@GH]U
!
SBGHO
!
EF@ASF
!
,%"#+M<
D
4/
W
7P7
D
<040==W
3<0Q7;;<345<
D
43W
8
R
Q<.0!
>
+"+2B5+$%$1

B
>
##5/S680<.=
)
[
*
+95##,%(+$
6
9$%"+(2"#H,),"&2B
!
!"##
!
A@
"
%
#$
!$)*!,"+
!!
图版
$!
牛角瓜花药壁的发育
4+
表皮细胞&
V+
孢原细胞&
6+
初生造孢细胞&
=+
初生壁细胞&
<+
造孢细胞&
;+
次生壁细胞&
D
+
药室内壁&
8+
中层&
.+
绒毡层&
-
+
包裹花粉块的膜
@+
孢原细胞平周分裂!向外形成初生壁细胞&
(
N+
初生壁细胞平周分裂!形成两层次生壁细胞&
]
(
2+
两层次生壁细胞进行多次垂周分裂&
O
(
H+
小孢子母细胞时期!形成四层药壁&
F
(
A+
小孢子母细胞减数分裂期!中层趋于解体&
[+
小孢子收缩期!中层仅留残余&
U
(
>+
单核小孢子靠
边期!绒毡层少量解体&
M
(
G+
二核花粉粒时期!绒毡层基本上解体完成!仅剩余少量残留!开始形成包围花粉块的膜&
L
(
C+
成熟花粉粒时期!绒
毡层完全解体!形成包围花粉块的膜
I4-%*
$!
I8<=W
3<0Q7;40Q8*
(
*
"+%,"
4+@
W
.=&
V+@P68W
7P.456<5
&
6+CP.34P
R
/
W
7P7
D
<079/6<5
&
=+CP.34P
RW
4P.&
<+S
W
7P7
D
<079/6<5
&
;+S<670=4P
R
:456<5/
&
D
+
20=7Q8<6.936<5/
&
8+M.==5<54
R
&
.+I4
W
&
-
+G7QW
D
Q8<
W
75<034//
O.
D
+@+@P68W
7P.456<5
W
!
;7P3.0
DW
P.34P
RW
4P.&
O.
D
+!
N+CP.34P
RW
4P.!
;7P3.0
D
Q:754
R

R
:45
&
O.
D
+]
!
2+I8D
<7;Q:7/<670=4P
R
:45/
!
Q8<.00R
&
O.
D
+O
!
H+
I8D
<7;3.6P7/
W
7P<37Q8!
;7P3<=;79P54
R

&
O.
D
+F
!
A+I8<3<.7/.//Q4
D
<7;3.6P7/
W
7P<37Q8!
3.==5<54
R
D
7.0
D
Q7=<
D
<0&
O.
D
+[+I8D
<7;670QP46Q.707;3.6P7/
W
7P<
!
3.==5<54
R
WW
<4P
&
O.
D
+U
!
>+M.6P7/
W
7P<:.Q8Q8<0965<9/5764Q<=4/.=<
!
4/345
43790Q7;Q4
W
D
<0&
O.
D
+M
!
G+I:70965<4P
W
75<0/Q4
D
<
!
Q8W
D
P4Q<=V4/.645
R
673
W
5!
705
R
4/34543790Q7;
/9P
W
59/P!
V<
D
40Q7;7P3/9PP790=<=Q8<
W
75.0.43<3VP40<
&
O.
D
+L
!
C+M4Q9P<
W
75<0
D
P4.0/
!
/9PP790=.0
D
V
R
90.0965<4QW
!
07Q<
Q8W
D
Q8<
W
75<034//+
%)
#

!!!!!!!!!!!!!

!
鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
!!
图版
%!
牛角瓜小孢子的发育
@+
未分化的花药&
\+
孢原细胞&
N+
孢原细胞平周分裂&
]+
早期的初生造孢细胞&
2+
初生造孢细胞&
O+
造孢细胞&
H
(
F+
初生造孢细胞直接行
使小孢子母细胞功能&
A+
早期的小孢子母细胞&
[
(
U+
小孢子母细胞
I4-%*
%!
I8<3.6P7/
W
7P7
D
<0*
(
*
"+%,"
O.
D
+@+I8<90=.;;R
790
D
40Q8&
O.
D
+\+@P68W
7P.456<5/
&
O.
D
+N+@P68W
7P.456<5/40Q.65.045=.T./.70
&
O.
D
+]+I8<<4P5
R
/Q4
D
<7;
W
P.34P
R
/
W
7P7
D
<079/6<5/
&
O.
D
+2+CP.34P
R
/
W
7P7
D
<079/6<5/
&
O.
D
+O+CP.34P
R
/
W
7P7
D
<079/6<5/
&
O.
D
+H
!
F+CP.34P
R
/
W
7P7
D
<079/6<5/=.P<6Q5
R
W
7P<37Q8&
O.
D
+A+24P5
R
3.6P7/
W
7P<37Q8&
O.
D
+[
!
U+M.6P7/
W
7P<37Q8&)
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

!!
图版
&!
牛角瓜雄配子体的发育
$
@+
减数分裂前期
$
细线期&
(
N+
减数分裂前期
$
偶线期&
]+
减数分裂前期
$
双线期&
2
(
O+
减数分裂前期
$
终变期&
H
(
F+
减数分裂中期
$
&
A
(
[+
减数分裂中后期
$
&
U
(
>+
减数分裂后期
$
I4-%*
&!
I8<=W
3<0Q7;345<
D
43W
8
R
Q<
$
7;!-
*
(
*
"+%,"
O.
D
+@+><
W
Q7Q<0
D
<7;3<.7Q.6
W
P7
W
84/<
$
&
O.
D
+!
N+C468
R
Q<0
D
<7;3<.7Q.6
W
P7
W
84/<
$
&
O.
D
+]+].
W
57Q<0D
<7;3<.7Q.6
W
P7
W
84/<
$
&
O.
D
+2
!
O+].4J.0D
<7;3<.7Q.6
W
P7
W
84/<
$
&
O.
D
+H
!
F+MW
84/<7;3<.7/./
$
&
O.
D
+A
!
[+@;QW
84/<7;3<.7/./
$
&
O.
D
+U
!
>+@04*
W
84/<7;3<.7/./
$
+
))
#

!!!!!!!!!!!!!

!
鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
!!
图版
!
牛角瓜雄配子体的发育
%
@
(
\+
减数分裂末期
$
&
N+
二分体形成&
]+
减数分裂后期
%
&
2+
四分体时期&
O+
收缩期小孢子&
H+
中央期小孢子&
F+
靠边期小孢子&
A+
靠边
期小孢子核分裂&
[+
二核花粉粒&
U+
生殖细胞分裂&
>+%*
细胞型成熟花粉粒!具
#
营养核和
!
个精子
I4-%*
!
I8<=W
3<0Q7;345<
D
43W
8
R
Q<
%
7;!-
*
(
*
"+%,"
O.
D
+@
!
\+I<57
W
84/<7;3<.7/./
$
&
O.
D
+N+O7P3<==
R
4=
&
O.
D
+]+@04
W
84/<7;3<.7/./
%
&
O.
D
+2+O7P3<=Q&
O.
D
+O+I8<670QP46Q.703.*
6P7/
W
7P<
&
O.
D
+H+I8<3.==5<3.6P7/
W
7P<
&
O.
D
+F+M.6P7/
W
7P<:.Q8Q8<0965<9/5764Q<=4/.=<
&
O.
D
+A+I8<3.Q7/./7;Q8<3.6P7/
W
7P<
&
O.
D
+[+\.0965<4P
W
75<0
&
O.
D
+U+I8<3.Q7/./7;
D
&
O.
D
+>+M4Q9P<
W
75<0:.Q870D
W
$)
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

!!
图版
(!
牛角瓜大孢子的发育
@+
心皮原基&
\+
胎座表皮下层细胞产生突起&
N+
胚珠原基&
]+
珠心"箭头指#&
2+
大孢子母细胞"箭头指#&
O+
大孢子母细胞第一次减数分裂
后期"箭头指#&
H+
二分体"箭头指#&
F+
第二次减数分裂"箭头指#&
A+
线形四分体"箭头指#&
[
(
U+
四分体的近珠孔端
%
个细胞退化!合点端大孢
子发育为功能大孢子"箭头指#&
>+
单核胚囊"箭头指#
I4-%*
(!
I8<3<
D
4/
W
7P7
D
<0*
(
*
"+%,"
O.
D
+@+N4P
W
<54P
RW
P.37P=.4
&
O.
D
+\+C546<0Q4Q.70Q8<<
W
.=R
D
P7:Q8
&
O.
D
+N+LT95<
W
P.37P=.93
&
O.
D
+]+G9*
6<59/
"
4PP7:
#&
O.
D
+2+M<
D
4/
W
7P76
R
Q<
"
4PP7:
#&
O.
D
+O+M<
D
4/
W
7P<37Q8W
"
4PP7:
#&
O.
D
+H+I8<3<
D
4/
W
7P<
=
R
4=
"
4PP7:
#&
O.
D
+F+M<
D
4/
W
7P<37Q8W
"
4PP7:
#&
O.
D
+A+O79P3<
D
4/
W
7PD
70<5.0"
4P*
P7:
#&
O.
D
+[
!
U+I8<68454Y453<
D
4/
W
7P<:4/;906Q.7045
!
:8.5D
4/
W
7PWR
5<=<
D
<0"
4PP7:
#&
O.
D
+>+I8<90.09*
65<4Q<<3VP
R
7/46
"
4PP7:
#
+
,)
#

!!!!!!!!!!!!!

!
鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
!!
图版
)!
牛角瓜雌配子体发育
@+
单核胚囊"箭头指#&
\+
单核胚囊第一次有丝分裂"箭头指#&
N
"
2+!
核胚囊"箭头指#&
O
(
H+&
核胚囊"箭头指#&
F+
核胚囊中!两端各有
#
核移向胚囊中间!形成极核"箭头指#&
A
(
[+
连续切片示

核胚囊!上端为合点端!呈+品,字形的反足细胞&中间为
!
个极核所在的中央细胞&下
端为珠孔端!中间一个为卵细胞!其他
!
个为助细胞"箭头指#&

核胚囊内合点端的反足细胞开始退化"上端箭头指#&
U+!
个助细胞"箭头指#&
>+%
个呈+品,字形的反足细胞"箭头指#
I4-%*
)!
I8<=W
3<0Q7;;<345<
D
43W
8
R
Q<7;!-
*
(
*
"+%,"
O.
D
+@+I8<90.0965<4Q<<3VP
R
7/46
"
4PP7:
#&
O.
D
+\+I8<90.0965<4Q<<3VP
R
7/463.Q7Q.6=.T./.70;7PQ8<;.P/QQ.3<
"
4PP7:
#&
O.
D
+N(2+I:7*
0965<9/<3VP
R
7/46
"
4PP7:
#&
O.
D
+O
!
H+O79P*0965<9/<3VP
R
7/46
"
4PP7:
#&
O.
D
+F+2.
D
8Q*0965<9/<3VP
R
7/46
!
V7Q8<0=/<46884T<#0965<4P37T<
Q7<3VP
R
7/46
!
;7P34
W
754P0965<.
"
4PP7:
#&
O.
D
+A
!
[+I8<34Q9P<<3VP
R
7/46
&
2.
D
8Q*0965<9/<3VP
R
7/4668454Y4<0=7;Q8<40Q.
W
7=456<5/V<
D
40
Q7=<
D
<0"
Q8<9
WW
#&
O.
D
+U+I:7/
R
0D
.=6<5/
"
4PP7:
#&
O.
D
+>+I8<40Q.
W
7=456<5/.034Q9P<<3VP
R
7/46
"
4PP7:
#
+
!编辑#潘新社"
!!
)
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$