全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$林业公益性行业科研专项"
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#
作者简介$刘
!
鹏"
#11(
#!男!在读硕士研究生!主要从事经济林栽培研究
2*34.5
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#$%+673
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通信作者$刘惠民!博士!教授!主要从事森林培育的教学与研究
2*34.5
$
835.9
!
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牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
刘
!
鹏!张太奎!李
!
璐!刘
!
婷!王连春!罗明灿!刘惠民"
"西南林业大学 林学院!昆明
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#
摘
!
要$为从胚胎学方面解释牛角瓜坐果率低的原因!该实验以牛角瓜"
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*
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*
"+%,">+
#不同时期的新鲜
花朵为试材!采用石蜡切片法!观察牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育过程结果显示$"
#
#牛角瓜小孢子孢
原细胞起源于表皮细胞下面的分生组织并在两个地方分化&花药壁由外向内由
#
层表皮(
#
层药室内壁(
!
层中层
和
#
层绒毡层组成!花药壁发育属于基本型!绒毡层属于分泌型&小孢子形成时胞质分裂方式为连续型!成熟花粉
粒为
%*
细胞型复合花粉!有
!
个较小的精细胞和
#
个较大的营养细胞!精细胞呈凸透镜型"
!
#牛角瓜的雌蕊具有
!
心皮!子房
#
室!边缘胎座!胚珠倒生!单珠被!薄珠心&大孢子母细胞由
#
个孢原细胞直接发育而成!合点端大孢
子分化成为功能大孢子!由功能大孢子发育为
,
细胞

核的蓼型胚囊"
%
#牛角瓜雌蕊发育晚于雄蕊!花蕾开放前
雌雄蕊发育趋于同步研究表明!虽然在雌雄配子体发育过程中存在败育现象!但大部分雌雄配子体发育正常
关键词$牛角瓜&大小孢子发生&雌雄配子体发育
中图分类号$
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文献标志码$
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牛角瓜"
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"+%,">+
#属于萝雐科
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#!为直立灌木或小乔木!主要分布
于东南亚国家和地区!在中国见于云南(海南(广东(
四川等南方省区牛角瓜在棉纺原料(药用(能源等
方面用途广泛国内外关于牛角瓜的研究较少!主
要集中于牛角瓜的组培苗的无性繁殖技术)#*(种子
萌发)!*(纤维素开发)%*&*(药用)*$*(固体生物燃料),*
以及化合物的提取)*等方面
萝雐科植物因其独特的花部结构而被关注)1*!
具有副花冠(匙状花药(花粉块(合蕊柱等特殊花部
结构!在自然条件下!一般萝雐科植物花量大!但坐
果率很低!仅在
#+%%Z
"
)+"Z
之间)#"*造成坐果
率低的因素有很多!如$传粉生物特征!或胚胎发育
过程中的败育现象等关于萝雐科植物的胚胎学研
究鲜有报道!牛角瓜的胚胎学研究也非常少见牛
角瓜周年开花结果!但因其独特的花部特征!授粉位
置不在柱头表面!而在柱头腔中!花粉块很难到达柱
头腔完成授粉!导致+花多果少,!制约了以利用其种
毛纤维为主的牛角瓜栽培业的发展)##*本实验对
牛角瓜大(小孢子发生及雌雄配子体的发育进行观
察研究!从胚胎学方面探讨其坐果率低的原因!为牛
角瓜的胚胎学以及传粉生物学提供基础资料!并为
解决牛角瓜的繁殖问题提供理论依据
#
!
材料和方法
牛角瓜采自云南元江县种苗站于
!"#%
年
#"
月份和
!"#&
年
&
月份分别采集牛角瓜不同发育阶
段的花蕾和花!现场用
OC@
固定液固定并带回实验
室保存
!"#&
年
)
月
"
#"
月!采用常规石蜡切片
法!将固定材料经选材(修材后进行逐级
[78400/<0
H<3
脱水液脱水(浸蜡(包埋(切片"切片厚度为

#
3
#(脱蜡(爱氏苏木精染色(加拿大树胶封片制成
永久切片观察牛角瓜大小孢子发生与雌雄配子体
发育过程然后选择典型制片在
@X.7T显
微镜下观察各个发育时期的具体特征!并照相
!
!
结果与分析
?+@
!
小孢子发生和雄配子体发育
?+@+@
!
花药壁的发育
!
牛角瓜是两性花!每朵花内
有雄蕊
)
枚!每枚雄蕊具
!
个花粉块花药原基是
由雄蕊原基顶端发育而来!它的最外层为
#
层表皮
细胞!里面主要为一团分生组织!随后分化出孢原细
胞!孢原细胞经一次平周分裂!形成初生壁细胞和初
生造孢细胞"图版
$
!
@
#初生壁细胞继续进行平
周分裂"图版
$
!
(
N
#和多次垂周分裂"图版
$
!
]
(
2
#!产生呈同心排列的数层细胞!自外向内依次为
#
层药室内壁(
!
层中层和
#
层绒毡层!它们与花药表
皮共同构成牛角瓜的花药囊壁由于牛角瓜的次生
壁细胞外层发育为药室内壁和中层!内层则发育为
中层和绒毡层"图版
$
!
O
(
H
#!具有
!
层中层!根据
]4T./
)
#!
*对被子植物花药壁发育标准的划分!牛角
瓜的花药壁发育属于基本型
!
#
"表皮
!
表皮层细胞随着花药的不断扩大!而
进行切向加长生长!变为扁平"图版
$
!
F
#&小孢子
母细胞减数分裂期!表皮层细胞扁长形!并出现角质
层"图版
$
!
A
#&到花药成熟!表皮层细胞的角质层进
一步加厚"图版
$
!
L
(
C
#
!"药室内壁
!
小孢子母细胞时期!药室内壁细
胞呈扁长方形!沿圆周方向排列!细胞液泡化!细胞
核位于细胞中间"图版
$
!
O
(
H
#&小孢子母细胞减数
分裂时期!药室内壁开始径向生长"图版
$
!
F
#&二
核花粉时期!药室内壁进一步径向延长"图版
$
!
M
(
G
#!到花粉成熟时转变为纤维层"图版
$
!
L
(
C
#
!
%
"中层
!
在花药的整个发育过程中!中层存在
的时间较为短暂小孢子母细胞减数分裂时期!中层
开始解体"图版
$
!
F
#!逐渐被周围细胞吸收"图版
$
!
A
#&小孢子收缩期!中层只留下残迹"图版
$
!
[
#
!
&
"绒毡层
!
绒毡层细胞垂直长轴沿圆周方向
排列!绒毡层细胞初期!体积较小!排列紧密!呈长方
形!单核&小孢子母细胞形成过程中!绒毡层细胞体
积和细胞核逐渐增大"图版
$
!
O
(
H
#&小孢子减数分
裂时期!绒毡层细胞继续径向生长!发育达到顶峰!
细胞较大!细胞质浓!绒毡层细胞具有多核"图版
$
!
F
#&在小孢子减数分裂后期!绒毡层开始原位解体
"图版
$
!
A
#!随着花药的发育!绒毡层进一步解体
"图版
$
!
[
"
M
#&至花粉成熟时!绒毡层完全溶解消
失!只剩下表皮细胞和药室内壁"图版
$
!
L
(
C
#
绒毡层细胞长轴沿径向规则地排列于花粉囊内
侧!直接与花粉囊内的细胞毗连!是整个花药发育时
期最为活跃的一层绒毡层解体的过程!可为牛角
瓜花粉粒的发育提供营养物质和结构物质!且具有
分泌功能!分泌物包围花粉粒!因此牛角瓜的绒毡层
是分泌型绒毡层)#"*
?+@+?
!
小孢子发生
!
花药在未分化时期!雄蕊原基
分裂伸长!它的最外层为
#
层表皮细胞!里面主要为
一团分生组织"图版
%
!
@
#!随后分化出孢原细胞!其
体积较大!染色深!径向延长并细胞核显著"图版
%
!
#&孢原细胞经一次平周分裂"图版
%
!
N
#!形成初生
壁细胞和初生造孢细胞!初生造孢细胞体积大!核仁
大而显著!多边形!稍后渐近圆形!细胞质浓厚!没有
明显的液泡"图版
%
!
]
(
2
#牛角瓜的初生造孢细胞
不经分裂直接发育成小孢子母细胞!并行使小孢子
1&
#
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
母细胞的功能"图版
%
!
O
"
F
#!小孢子母细胞体积
较大!细胞质浓厚!细胞核大!无明显的液泡!染色质
和核仁形成染色较深的圆球体"图版
%
!
A
"
U
#
与大多数植物不同的是!牛角瓜的小孢子母细
胞进一步发育!但并未彼此分离!依然紧密相连在一
起!直接进入减数分裂时期分别经过前期
$
的细
线期"图版
&
!
@
#(偶线期"图版
&
!
(
N
#(双线期
"图版
&
!
]
#和终变期"图版
&
!
2
(
O
#!以及中期
$
"图版
&
!
H
(
F
#(中后期
$
"图版
&
!
A
(
[
#(后期"图版
&
!
U
(
>
#和末期"图版

!
@
(
#!形成二分体"图版

!
N
#紧接着细胞进入减数分裂
%
期!依次经过
分裂前期
%
(中期
%
(后期
%
"图版

!
]
#!最终形成
四分体"图版

!
2
#!但花粉粒没有互相分开!而是
紧密的联系在一起牛角瓜小孢子的孢质分裂方式
为连续型在分裂的过程中!不同药室间和同一药
室内的小孢子母细胞发育基本上能保持一致
?+@+A
!
雄配子体发育
!
牛角瓜小孢子呈不规则圆
球形经过短暂的收缩期之后"图版

!
O
#!细胞核
位于中央!体积大!核仁明显!孢质浓厚!成为单核花
粉"图版

!
H
#随后孢质液泡化!成为单核靠边期
"图版

!
F
#小孢子核在贴近花粉壁的位置进行
有丝分裂"图版

!
A
#!先形成两个细胞核!贴近花粉
壁的为生殖核!靠着大液泡的为营养核!随后发生不
均等的孢质分裂!形成
!
个大小悬殊的细胞!其中靠
近花粉壁一侧的呈凸透镜状的小细胞!为生殖细胞!
另一侧为营养细胞"图版

!
[
#生殖细胞进行有丝
分裂!形成
!
个精细胞"精子#"图版

!
U
#!牛角瓜
是以含有
#
个营养细胞和
!
个精细胞进行传粉的!
为
%*
细胞型花粉"图版

!
>
#
?+?
!
大孢子发生与雌配子体发育
?+?+@
!
大孢子发生
!
牛角瓜的大孢子发生晚于小
孢子牛角瓜雌蕊具
!
心皮!子房
#
室!具多枚倒生
胚珠!边缘胎座由胎座表皮下层的局部细胞进行
分裂"图版
(
!
@
#!产生突起"图版
(
!
#!形成胚珠
原基!胚珠原基的前端成为珠心!基部分化为株柄!
珠心基部的表皮细胞快速分裂!产生环状突起!逐渐
生长扩展为珠被!将珠心包围"图版
(
!
N
#
随着胚珠原基的发育!由薄壁细胞组成的珠心
内部发生了变化!在近珠孔端的珠心表皮下分化出
一个体积较大(细胞质浓厚(具有显著的细胞核的孢
原细胞"图版
(
!
]
#孢原细胞不分裂!继续发育形
成大孢子母细胞!直接行使大孢子母细胞的功能!此
时的大孢子母细胞体积明显较大!核大!细胞质较
浓!位于
#
层珠心表皮下!因此胚珠发育属于薄珠心
型"图版
(
!
2
#随后大孢子母细胞进入减数分裂
阶段!经第一次减数分裂形成二分体"图版
(
!
O
(
H
#!继而进行第二次减数分裂"图版
(
!
F
#后形成
的大孢子四分体呈线形排列"图版
(
!
A
#其四分体
中位于珠孔端的
%
个大孢子相继退化"图版
(
!
[
(
U
#!仅合点端的
#
个发育为功能大孢子!以后发育
为胚囊"图版
(
!
>
#
在大孢子发生过程中!珠被细胞分裂并逐渐向
上生长!牛角瓜发展成为具
$
"

层细胞的单层珠
被在珠被形成的过程中!在珠心最前端的地方留
下一条未愈合的孔道!形成了一个狭长的珠孔
?+?+?
!
雌配子体发育
!
功能大孢子成为雌配子体
的第一个细胞功能大孢子纵向体积延伸并液泡
化!进而发育为单核胚囊"图版
)
!
@
#单核胚囊经
过一次核的有丝分裂"图版
)
!
#!形成二核胚囊!
初始形成的
!
个核彼此相互靠近"图版
)
!
N
#!而后
二核分别位于胚囊的珠孔端与合点端"图版
)
!
]
(
2
#二核胚囊体积增大的同时!核分别进行有丝分
裂形成四核胚囊!两端分别有
!
个核"图版
)
!
O
(
H
#
&
个核分别进行有丝分裂形成

核胚囊"图版
)
!
A
(
[
#珠孔端
&
个核!合点端
&
个核!随后珠孔
端
#
个核向下移动!合点端的
#
个核向上移动!并相
互靠近!形成极核"图版
)
!
F
#成熟胚囊的完整形
态!它由
#
个卵细胞(
!
个助细胞(
%
个反足细胞和
#
个中央细胞构成
在显微镜下可观察到牛角瓜胚囊的珠孔端由
#
个卵细胞和
!
个助细胞组成的卵器卵器
%
个细胞
均较大!各具
#
核!原生质浓
!
个助细胞并列位于
珠孔端"图版
)
!
U
#!卵细胞较大呈卵圆形!细胞核
靠近合点端!位于两助细胞之间!三者一起构成卵
器成熟的卵细胞接近洋梨形!核位于合点端!呈现
明显的极性胚囊合点端有体积较小的
%
个反足细
胞!呈+品,字型排列"图版
)
!
>
#由
!
个并排的极
核组成的中央细胞较其它细胞大!胚囊的中央大部
分空间为中央细胞所占据!中央细胞高度液泡化
上述胚囊形成过程表明!牛角瓜的雌配子体是由单
孢子发生的
,
细胞

核胚囊!胚囊的发育类型属典
型的蓼型胚囊)#%*
%
!
结论与讨论
A+@
!
小孢子发生和雄配子体发育特征
花药是雄蕊的主要部分!通常由
&
个花粉囊组
成!少数植物为
!
个萝雐科植物的花药有
&
室的
和
!
室的本实验观察到牛角瓜的花药为
!
室萝
")
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
雐科从夹竹桃科分离出来!主要由于夹竹桃科植物
的花药多为
&
室!花粉的转运机制和萝雐科植物不
一样萝雐科植物的花粉粒常以花粉块的形式存
在!而夹竹桃科的花粉粒不形成花粉块!常以四分体
的形式存在)#&*由于牛角瓜花药为
!
室且花粉黏
合在一起形成花粉块!因此!从形态学上证明了牛角
瓜从属于萝雐科
牛角瓜的绒毡层由初生壁层细胞分裂形成!是
花药壁的最内层细胞!包围着小孢子母细胞牛角
瓜小孢子母细胞形成过程以及减数分裂时期!绒毡
层逐渐发育并达到高峰!细胞核分裂呈多核现象!这
与八角莲)#)*绒毡层的发育相似而在此后牛角瓜
花粉粒发育过程中!绒毡层逐渐解体!释放内含物!
为小孢子和雄细胞的发育形成提供营养!并分泌物
质!形成包围花粉块的膜!这与王定康等)#$*观察青
阳参的结果相一致至花粉成熟时!绒毡层完全退
化由此可见!绒毡层活动状态与小孢子(雄配子体
发育以及包围花粉粒膜的形成对营养物质的要求相
一致且牛角瓜的花药壁绒毡层具有分泌功能!包
围花粉块的膜由绒毡层分泌形成这在萝雐科植物
中比较常见)#$*
在花药的形成过程中!被子植物小孢子的发生
大多经历孢原细胞时期(初生造孢时期以及次生造
孢时期!然后形成小孢子母细胞!如西畴含笑)#,*(楸
树)#*(烟草)#1*等!与大多数植物先由初生造孢细胞
分裂发育形成次生造孢细胞进而发育成小孢子母细
胞不同!牛角瓜初生造孢细胞直接行使小孢子母细
胞的功能!初生造孢细胞不分化形成次生造孢细胞
牛角瓜的小孢子!并不像其它植物)!"*!#*一样从四分
体中游离出来!依然挤在一起!所以牛角瓜的花粉属
于复合型花粉)#%*!复合花粉的形式有很多!目前已
经发现
#%
种不同形式的复合花粉)!!*!在兰科(杜鹃
科(萝雐科(夹竹桃科以及灯心草科中较为常见
目前!有关复合花粉的的研究报道较少每花
粉散落单元中的花粉粒数越多!同一果实中的种子
拥有相同父本的可能性越大&与柱头粘着的花粉量
越大!雄配子体之间的竞争越激烈&每子房中的胚珠
数越多!雌配子体之间的竞争越激烈)!%*复合花粉
的结合方式主要有
%
种)#%*$"
#
#黏性的液体!通常是
从绒毡层的退化中产生&"
!
#花粉外壁的孢粉素&"
%
#
普通的壁层本研究表明!牛角瓜的花粉主要通过
黏性液体相结合!且由绒毡层分泌物形成的膜包裹!
形成一个大的花粉单位!牛角瓜花粉以复合花粉的
形式散落由于牛角瓜传粉及受精过程较为特殊!
需将由花粉粒聚集在一起的花粉块插入柱头腔中才
能完成授粉)##*!因此同一果实中拥有的父本是一样
的牛角瓜花粉块中花粉粒众多!每个子房有上百
个胚珠!它们之间在授粉受精过程中是否存在竞争
关系及其强度大小都值得进行进一步的研究
植物雌雄配子体的发育特点在一定程度上影响
着植物的授粉方式!如雌雄异熟避免了自花授粉!保
证了异花授粉&雌雄蕊在空间上的分离使植物更倾
向于异花授粉等)!&*牛角瓜雄配子体发育较雌配
子体发育早!但在发育过程中!雌雄配子体发育趋于
同步!在开花时雌雄配子体同时发育成熟!不存在雌
雄异熟&且牛角瓜具有合蕊柱!但雄蕊低于柱头表
面!存在空间隔离!且牛角瓜是虫媒花!不能通过风
等进行传粉!保证了异花传粉&牛角瓜的传粉单位是
由
#
个着粉腺(
!
个转运臂和
!
个花粉块组成!传粉
昆虫若要顺利完成传粉!需要将传粉单位从花药囊
中拔出)##*切片发现牛角瓜药室内壁细胞发育在
后期发生纤维性加厚!致使花药囊变大!逐渐与花粉
块脱离!这种现象还未在其它文献中见报道过!这种
特征更易使花粉块被传粉昆虫拔出并带走!是适应
虫媒传粉的特征
牛角瓜不同药室间和同一药室内的小孢子母细
胞发育基本上能保持一致关于萝雐科小孢子母细
胞减数分裂过程的研究报道中!大多数报道小孢子
在花粉块内的发育过程就像在本实验对牛角瓜观察
的结果一样是同步进行的)!)*!但
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室子房!边缘胎座!胚珠倒生!单珠
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牛角瓜的孢原细胞位于表皮下!直接行使大孢
子母细胞的功能!这与王定康观察青阳参的实验结
果相一致)!1*珠被原基像
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通过对大量不同时期的花朵材料进行切片观
察!发现牛角瓜的大小孢子发育过程中都存在不同
程度的败育!但大多数仍能够发育成熟可见牛角
瓜的低坐果率并不是因为雌雄配子体发育不良造成
的!而与后期的传粉受精过程有着密切的关系因
此有必要对牛角瓜传粉过程以及受精过程进行进一
步研究!将有助于深入解答其+花多果少,的原因!同
时对生产实践也具有一定的指导意义
参考文献!
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牛角瓜的组织培养)
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广西农业
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牛角瓜小孢子的发育
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D
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O.
D
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7P.456<5/
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O.
D
+N+@P68W
7P.456<5/40Q.65.045=.T./.70
&
O.
D
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R
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D
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W
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W
7P7
D
<079/6<5/
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O.
D
+2+CP.34P
R
/
W
7P7
D
<079/6<5/
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O.
D
+O+CP.34P
R
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W
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D
<079/6<5/
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O.
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F+CP.34P
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W
7P7
D
<079/6<5/=.P<6Q5
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W
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西
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北
!
植
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物
!
学
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报
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卷
!!
图版
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牛角瓜雄配子体的发育
$
@+
减数分裂前期
$
细线期&
(
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减数分裂前期
$
偶线期&
]+
减数分裂前期
$
双线期&
2
(
O+
减数分裂前期
$
终变期&
H
(
F+
减数分裂中期
$
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A
(
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减数分裂中后期
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U
(
>+
减数分裂后期
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D
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P7
W
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W
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W
P7
W
84/<
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O.
D
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<7;3<.7Q.6
W
P7
W
84/<
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O.
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O.
D
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W
84/<7;3<.7/./
$
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期
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刘
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鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
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图版
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牛角瓜雄配子体的发育
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(
\+
减数分裂末期
$
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二分体形成&
]+
减数分裂后期
%
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2+
四分体时期&
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收缩期小孢子&
H+
中央期小孢子&
F+
靠边期小孢子&
A+
靠边
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[+
二核花粉粒&
U+
生殖细胞分裂&
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细胞型成熟花粉粒!具
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营养核和
!
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84/<7;3<.7/./
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O.
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O.
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O.
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+H+I8<3.==5<3.6P7/
W
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O.
D
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O.
D
+A+I8<3.Q7/./7;Q8<3.6P7/
W
7P<
&
O.
D
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W
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O.
D
+U+I8<3.Q7/./7;
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O.
D
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
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图版
(!
牛角瓜大孢子的发育
@+
心皮原基&
\+
胎座表皮下层细胞产生突起&
N+
胚珠原基&
]+
珠心"箭头指#&
2+
大孢子母细胞"箭头指#&
O+
大孢子母细胞第一次减数分裂
后期"箭头指#&
H+
二分体"箭头指#&
F+
第二次减数分裂"箭头指#&
A+
线形四分体"箭头指#&
[
(
U+
四分体的近珠孔端
%
个细胞退化!合点端大孢
子发育为功能大孢子"箭头指#&
>+
单核胚囊"箭头指#
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O.
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+O+M<
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4/
W
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O.
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D
4/
W
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4=
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O.
D
+F+M<
D
4/
W
7P<37Q8W
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4/
W
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7/46
"
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鹏!等$牛角瓜大小孢子发生及雌雄配子体发育研究
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图版
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牛角瓜雌配子体发育
@+
单核胚囊"箭头指#&
\+
单核胚囊第一次有丝分裂"箭头指#&
N
"
2+!
核胚囊"箭头指#&
O
(
H+&
核胚囊"箭头指#&
F+
核胚囊中!两端各有
#
核移向胚囊中间!形成极核"箭头指#&
A
(
[+
连续切片示

核胚囊!上端为合点端!呈+品,字形的反足细胞&中间为
!
个极核所在的中央细胞&下
端为珠孔端!中间一个为卵细胞!其他
!
个为助细胞"箭头指#&

核胚囊内合点端的反足细胞开始退化"上端箭头指#&
U+!
个助细胞"箭头指#&
>+%
个呈+品,字形的反足细胞"箭头指#
I4-%*
)!
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(
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7/46
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7/463.Q7Q.6=.T./.70;7PQ8<;.P/QQ.3<
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0965<9/<3VP
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7/46
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H+O79P*0965<9/<3VP
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7/46
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7/46
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7/46
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7/46
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7/46
"
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)
西
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北
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