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犫狊狅１；Ｄ．Ｆｉｖｅｂｒａｎｃｈｙｔｒｉｃｈｏｍｅｉｎ犫狊狅１；Ｅ．Ｔｒｉｃｈｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｉｎｐｅｒｕｎｉｔａｒｅａ；Ｆ．Ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｉｃｈｏｍｅ
ｎｕｍｂｅｒｓｉｎ犫狊狅１ａｎｄｗｉｌｄｔｙｐｅ．Ｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｄａｔａｃｏｍｅｆｒｏｍｔｈｒｅｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，ａｔｌｅａｓｔ１０ｐｌａｎｔｓｈａｄｂｅｅｎｕｓｅｄｆｏｒ
ｐｅｒｄａｔａ．Ｔｈｅｍａｔｅｒｉａｌｓｃｏｍｅｆｒｏｍａｎｄｔｈｅｔｈｉｒｄ，ｆｏｕｒｔｈａｎｄｆｉｆｔｈｔｒｕｅｌｅａｆ（犘＜０．０５）．
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆ犫狊狅１
Ａ．gAh“ifj‘’YÆO•©；Ｂ．gAh“ifj‘’^§O•©（１００0‘’O1ð^§，-˜xK^þ５2）；
Ｃ、Ｄ．gAh“ifj‘’ŸYÆO•©；Ｅ、Ｆ．gAh“ifj‘’OÆš›；Ｇ、Ｈ．gAh“ifj‘Z ¡O•©
®４　gAh“ifj‘’O•©
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆ犫狊狅１ａｎｄｗｉｌｄｔｙｐｅｓｅｅｄｓｉｚｅ（Ａ）ａｎｄａｖｅｒａｇｅｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ（Ｂ）（ｍｉｌｉｇｒａｍｓｐｅｒ１００ｓｅｅｄｓ，Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎｓ
ａｒｅｓｈｏｗｎ，ｎ＝５）；Ｅｍｂｒｙｏｓｉｚｅｉｎｗｉｌｄｔｙｐｅ（Ｃ）ａｎｄ犫狊狅１（Ｄ）；Ｐａｒａｆｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎｓｏｆｓｅｅｄｓｈｏｗｉｎｇｅｍｂｒｙｏａｎｄｓｅｅｄｃｏａｔｉｎｗｉｌｄ
ｔｙｐｅ（Ｅ，Ｇ）ａｎｄ犫狊狅１（Ｆ，Ｈ）．
Ｆｉｇ．４　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆ犫狊狅１ａｎｄｗｉｌｄｔｙｐｅｓｅｅｄｓ
４４６ !　"　#　$　%　&　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６ï
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Ｆ１５Ｏ４ ＳＳＬＰ １２３８３ｋｂ／Ｃｈｒ１ ＡＡＴＡＴＣＡＴＣＴＧＣＡＧＧＧＧＧＴＡＴ ＧＴＧＡＴＧＧＡＣＴＴＣＣＣＣＴＴＡＣＴＴ
Ｆ８Ｋ４ ＳＳＬＰ ２１９５７ｋｂ／Ｃｈｒ１ ＧＣＴＡＴＴＡＴＴＧＴＧＧＴＣＧＴＡＴＴ ＴＴＧＴＴＡＣＡＴＧＣＴＴＴＡＡＧＡＴＴ
Ｔ１８Ｅ１２ ＳＳＬＰ ４７１６ｋｂ／Ｃｈｒ２ ＡＴＣＧＧＡＧＣＴＴＧＴＣＡＡＣＡＣ ＡＡＣＡＴＧＡＡＡＣＣＣＡＡＴＡＴＣ
Ｆ９Ｏ１３ ＳＳＬＰ ９２６２ｋｂ／Ｃｈｒ２ ＴＣＣＴＧＧＡＡＡＣＧＧＡＡＡＴＴＡ ＴＣＴＣＴＣＣＣＣＴＧＡＡＴＣＴＧＧ
Ｆ１９Ｉ３ ＳＳＬＰ １４５３０ｋｂ／Ｃｈｒ２ ＴＴＧＴＣＴＴＡＡＧＧＧＴＡＧＴＴＡＴＧ ＡＧＧＧＡＣＴＴＧＡＣＧＡＡＡＧＡＧ
Ｆ４Ｌ２３ ＳＳＬＰ １８９１２ｋｂ／Ｃｈｒ２ ＧＡＴＴＣＴＣＡＣＴＧＡＡＡＣＴＧＡＴＧＧＡ ＡＡＡＧＴＣＣＣＴＧＡＴＴＡＴＴＧＴＧＡＧ
Ｋ１４Ａ１７ ＳＳＬＰ ５７６８ｋｂ／Ｃｈｒ３ ＣＧＣＡＡＡＴＴＴＴＡＡＴＣＧＧＴＧＡ ＡＧＡＧＡＴＣＣＡＣＧＣＡＡＧＣＴＣＴＡ
ＭＭＧ１５ ＳＳＬＰ １０３９９ｋｂ／Ｃｈｒ３ ＣＴＴＣＧＴＴＴＡＧＴＴＴＴＡＴＡＴＴＴ ＡＡＴＴＣＴＡＴＴＣＡＣＡＴＣＡＴＡＡＴＣ
Ｔ２７Ｂ３ ＳＳＬＰ １４２９９ｋｂ／Ｃｈｒ３ ＴＣＧＴＴＧＡＣＡＴＴＧＴＣＡＴＴＡＧＴ ＧＴＡＡＣＡＡＣＧＧＣＴＡＣＡＡＴＴＡＴ
Ｔ４Ｄ２ ＳＳＬＰ １９６７５ｋｂ／Ｃｈｒ３ ＴＴＧＧＡＧＴＴＣＴＡＣＧＡＡＧＡＡＧＴ ＴＴＡＧＡＧＧＡＡＧＧＡＡＧＣＧＡＡＴＡ
Ｆ２５Ｌ２４ ＳＳＬＰ ４５１３ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＴＧＣＴＴＡＴＧＣＴＣＴＧＴＴＴＡＣＴＧ ＧＴＧＧＣＴＣＴＡＴＧＧＴＧＡＣＡＡＣＴ
Ｔ４Ｉ９ ＳＳＬＰ ５２３０ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＴＴＡＴＡＧＣＡＡＡＣＧＴＡＣＡＡＧＴＣ ＣＴＧＣＡＴＡＣＡＣＧＴＣＧＴＣＴＣ
Ｆ２８Ａ２１ ＳＳＬＰ １３０５６ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＣＡＴＣＡＴＴＣＡＴＣＡＣＣＡＡＣＡＴＡ ＡＧＴＴＧＧＴＴＴＴＧＡＡＴＴＧＡＴＡＧ
Ｍ４Ｉ２２ ＳＳＬＰ １７８０２ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＣＡＴＣＧＧＣＡＡＧＴＧＡＣＴＴＧＡＧ ＧＴＧＡＴＣＡＧＧＣＡＡＡＡＣＣＡＧＴＡ
ＭＢＫ２０ ＳＳＬＰ ２５１７ｋｂ／Ｃｈｒ５ ＣＴＣＴＧＴＴＧＧＧＧＣＡＡＡＡＣＣ ＧＡＴＧＣＴＧＧＡＧＡＧＴＡＧＣＴＴＡＧ
Ｔ３２Ｇ２４ ＳＳＬＰ ７８６５ｋｂ／Ｃｈｒ５ ＡＡＡＣＡＴＴＴＡＴＧＣＴＧＴＡＡＡＡＣ ＡＣＣＣＣＣＡＡＴＡＴＴＡＧＣＡＡＧ
Ｆ１１Ｐ１０ ＳＳＬＰ １２４０４ｋｂ／Ｃｈｒ５ ＴＧＴＣＡＣＴＴＴＣＡＡＧＴＴＧＴＡＴＧ ＡＡＴＣＡＴＴＧＴＣＧＴＡＴＡＴＧＴＴＣ
ＭＤＥ１３ ＳＳＬＰ １７４８４ｋｂ／Ｃｈｒ５ ＡＣＧＴＴＡＧＴＣＧＴＡＣＧＧＴＡＧＡＧ ＴＡＡＴＴＴＧＣＡＴＣＧＡＴＴＴＡＴＴＡ
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Ｆ１Ｋ３ ＳＳＬＰ ７２１４ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＣＣＧＡＴＣＧＣＣＡＡＧＡＡＧＴＡＡ ＧＴＧＣＡＡＡＣＡＣＴＡＴＣＣＡＡＡＡＴ
Ｔ３Ｈ１３ ＳＳＬＰ ８４７５ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＣＣＡＣＡＴＡＧＣＣＡＣＧＡＡＣＡＧＴＧ ＡＣＣＡＧＣＣＡＴＧＴＡＴＧＴＡＴＡＴＧ
Ｔ５Ｌ１９ ＳＮＰ ９６７４ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＧＧＡＡＣＴＡＴＣＴＧＧＡＣＡＧＧＴＡＡＴＡＣ
（Ｃｏｌ）
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Ｆ２８Ｍ１１ ＳＮＰ ９７３２ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＡＡＧＴＴＴＡＴＧＴＴＡＴＴＡＡＧＴＴＴＡＡＧ ＡＧＴＣＴＴＴＴＴＡＴＡＣＡＴＡＧＴＴＴＡＴＧ
（Ｃｏｌ）
ＡＧＴＣＴＴＴＴＴＡＴＡＣＡＴＡＧＴＴＴＡＴＡ（Ｌｅｒ）
Ｔ２２Ｂ４ ＩＮＤ １０４４８ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＣＣＧＡＡＡＡＡＴＣＴＧＡＴＧＴＴＴＡＧ ＴＧＴＧＴＧＧＣＴＣＡＣＣＣＡＴＣＴ
ＦＣＡ２ ＳＳＬＰ １２１７９ｋｂ／Ｃｈｒ４ ＴＣＡＡＧＣＧＧＡＣＡＴＡＴＣＡＡＴＡＡ ＣＣＴＣＧＧＴＣＴＡＣＣＡＴＡＣＡＡ
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［１］　ＯＨＮＯＣＫ，ＲＥＤＤＹＧＶ，ＨＥＩＳＬＥＲＭＧ，犲狋犪犾．Ｔｈｅ犃狉犪
犫犻犱狅狆狊犻狊ＪＡＧＧＥＤｇｅｎｅｅｎｃｏｄｅｓａｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｐｒｏ
ｍｏｔｅｓｌｅａｆｔｉｓｓｕｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋，２００４，１３１
（５）：１１１１１１２２．
［２］　yz{，x |，}~，á．#$rsYƔµ-„?@ˀ
［Ｊ］．T‚T#$%&，２０１３，２１（６）：５７７５８６．
ＨＵＡＮＧＱＬ，ＨＥＲ，ＺＨＡＮＲＴ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ
ｏｎｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｏｒｇａｎｓｉｚｅ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾
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［３］　ＡＤＡＭＳＫＩＮ Ｍ，ＡＮＡＳＴＡＳＩＯＵＥ，ＥＲＩＫＳＳＯＮＳ，犲狋犪犾．
Ｌｏｃａｌｍａｔｅｒｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｅｅｄｓｉｚｅｂｙ犓犔犝犎／犆犢犘７８犃５ｄｅ
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２０１２０．
［４］　ＳＣＨＲＵＦＦ Ｍ Ｃ，ＳＰＩＥＬＭＡＮ Ｍ，ＴＩＷＡＲＩＳ，犲狋犪犾．Ｔｈｅ
犃犝犡犐犖犚犈犛犘犗犖犛犈犉犃犆犜犗犚２ｇｅｎｅｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｌｉｎｋｓ
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ｏｒｇａｎｓ［Ｊ］．犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋，２００６，１３３（２）：２５１２６１．
［５］　ＯＨＴＯＭＡ，ＦＩＳＣＨＥＲＲＬ，ＧＯＬＤＢＥＲＧＲＢ，犲狋犪犾．Ｃｏｎ
ｔｒｏｌｏｆｓｅｅｄｍａｓｓｂｙ犃犘犈犜犃犔犃２［Ｊ］．犘狉狅犮犲犲犱犻狀犵狊狅犳狋犺犲犖犪
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３１２３３１２８．
［６］　ＯＨＴＯＭＡ，ＦＬＯＹＤＳＫ，ＦＩＳＣＨＥＲＲＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ
犃犘犈犜犃犔犃２ｏｎｅｍｂｒｙｏ，ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ，ａｎｄｓｅｅｄｃｏａｔｄｅｖｅｌｏｐ
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狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀，２００９，２２（４）：２７７２８９．
［７］　ＧＡＲＣＩＡＤ，ＦＩＴＺＧＥＲＡＬＤＪＮ，ＢＥＲＧＥＲＦ．Ｍａｔｅｒｎａｌｃｏｎ
ｔｒｏｌｏｆｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔｃｅｌｅｌｏｎｇａｔｉｏｎａｎｄｚｙｇｏｔｉｃｃｏｎｔｒｏｌｏｆｅｎｄｏ
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［８］　ＪＯＦＵＫＵＫＤ，ＯＭＩＤＹＡＲＰＫ，ＧＥＥＺ，犲狋犪犾．Ｃｏｎｔｒｏｌｏｆ
ｓｅｅｄｍａｓｓａｎｄｓｅｅｄｙｉｅｌｄｂｙｔｈｅｆｌｏｒａｌｈｏｍｅｏｔｉｃｇｅｎｅ犃犘犈犜犃
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狅犳犃犿犲狉犻犮犪，２００５，１０２（８）：３１１７３１２２．
［９］　ＦＡＮＧＷ，ＷＡＮＧＺ，ＣＵＩＲ，犲狋犪犾．Ｍａｔｅｒｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｓｅｅｄ
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犑狅狌狉狀犪犾，２０１２，７０（６）：９２９９３９．
［１０］　ＺＨＯＵＹ，ＺＨＡＮＧＸ，ＫＡＮＧＸ，犲狋犪犾．ＳＨＯＲＴ ＨＹＰＯ
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ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．犘犾犪狀狋犆犲犾犾，２００９，２１（１）：１０６１１７．
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