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Activity Changes and Expression Profiles of Sus with Relation to Fiber Strength in Island Cotton (Gossypium barbadense L.)

海岛棉Sus活性变化特征及时空表达模式与纤维比强度的关系



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$新疆维吾尔自治区高技术研究发展计划"
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作者简介$贾春平"
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#!在读硕士研究生!主要从事棉花纤维品质改良研究
2*34/5
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06761
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通信作者$陈全家!博士!教授!硕士生导师!主要从事棉花遗传育种研究
2*34/5
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海岛棉
012
活性变化特征及时空表达
模式与纤维比强度的关系
贾春平!耿洪伟!倪志勇!朱亚夫!黄启秀!曲延英!陈全家"
"新疆农业大学 农学院%农业技术重点实验室!乌鲁木齐
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要$以海岛棉"
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方法!对
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个实验组不同纤维发育时期蔗糖合成
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#活性变化特征及其基因家族时空表达模式进行测定!并分析与纤维比强度的关系!探讨海岛
棉纤维比强度差异形成的主要生理与分子机理结果显示$"
#
#品种(
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!两实验组平均纤维比强度差异极显
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#纤维发育过程中
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个海岛棉品种的
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活性变化特征均呈单峰曲线!且低比强度组的峰值出现较早!但高
比强度组的峰值以及后期活性极显著高于低比强度组"
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#海岛棉纤维发育过程中高表达的
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基因有
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!但各基因成员在纤维发育过程中具有表达特异性&其中两实验组的
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基因都是在纤维次生壁加厚初期"花后
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#开始大量表达且达最大值后下降!说明
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基因在纤维次生
壁加厚初期起作用&
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+
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基因在高比强度实验组的纤维次生壁加厚后期和末期"花后
%"J
#相对表达量较
高并有明显上升现象!而同期在低比强度实验组中相对表达量很低且无上升现象!说明
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+
/##1
基因作用于
纤维次生壁加厚后期和末期"
&
#两实验组的
/#
活性水平及其基因家族各成员相对表达量高低与纤维次生壁加
厚后期维持高活性时间的长短存在明显差异!表现为高比强度组
#
低比强度组&且两组
/#
活性高低差异与
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+
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+
/##1
基因的表达差异同步研究表明!海岛棉
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+
/##0
+
/##1
基因的表达差异与纤维比强
度的形成有关!可能是影响纤维比强度的关键基因
关键词$海岛棉&蔗糖合成酶活性&纤维比强度&表达模式
中图分类号$
K-+
文献标志码$
L
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-
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2
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9
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O
616648;363X6V
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S
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6V/361H45
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5:QU/X6V0HV61
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9
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S
34
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9
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催化
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$
UVF8H:06^ ?@AB

可逆反应!但更偏向蔗糖裂解进程,#-!参与库器官中
蔗糖强度和细胞生长分化的相关调控,!-!是蔗糖代
谢调节中的关键酶之一,%-在淀粉及纤维素的合
成+种子发育+逆境胁迫+生物固氮及调节植物细胞
碳水化合物的分配及贮藏过程中发挥重要作
用,&*#"-另外
/#
基因在进化过程中功能上发生分
化!表现出组织和植株发育阶段特异性,##*#&-
/#
是一个多基因家族,#)-!四倍体棉花以系统进化命名
法可能有
#)

/#
基因"
/##02/#+1
#!各成员与
纤维生长发育的关系尚不明确,#$-
纤维比强度的形成及高低与纤维素的合成及平
缓累积密切相关纤维素合成的直接底物是尿苷二
磷酸
*@*
葡萄糖"
?@AB
#!该反应受多个酶和基因的
调控,#-*#+-!
/#
可催化生成
?@AB
!为该反应提供前
体物质故其活性及基因表达水平直接影响纤维素
合成速度和沉积质量!进而影响纤维比强度,#-
纤维比强度是原棉的重要品质指标之一,!"*!#-
海岛棉以纤维较细+结构致密+比强度高著称因
此!本研究选择比强度差异明显的
!
组海岛棉品种
为实验对象!利用果糖和
?@AB
比色法及
<
CD*
A>C
技术!探究纤维生育时期
/#
活性变化特征及
其基因家族各成员表达特异性与作用!分析对纤维
比强度的影响旨在探索海岛棉纤维比强度差异形
成的主要生理与分子机理!深入研究纤维比强度的
形成机制!为在分子水平上提升棉花产量及改良纤
维品质的辅助育种方法提供理论依据
#
!
材料和方法
@,@
!
实验材料
海岛棉品种(
>$"#)
)+(巴
#!&+
)+(新海
!
)和
(比马
#
)选自新疆农业大学农学院作物遗传育种海
岛棉资源群体库并于
!"#)

&

#!
日种植于阿
克苏地区阿拉尔市
#$
团科研基地
!"#)

-

+
日盛花期时开始!每天早晨

$
""
选择中部果枝一致
已盛开但未授粉的花朵挂牌并记录开花日期!分别
摘取
&
个品种开花后
"
+
)
+
#"
+
#)
+
!"
+
!)
+
%"

%)J
的棉铃!将纤维和种子"胚珠#剥离后用锡箔纸包好
并标记样品!液氮速冻后分
!
份置于
(!"_

(+"
_
冰箱中保存备用
@>A
!
012
活性及纤维品质的测定
利用测定果糖和
?@AB
比色法测定不同比强
")!
西
!

!

!

!

!

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%$

度品种
/#
活性,!!-包括缓冲液配制+粗酶液制备
和酶活性测定
%
个步骤酶活性的单位为
3
O
*
O
(#
*
;
(#
!即为
#
O
样品经酶促反应
#;
后产生的蔗糖
量"以
3
O
计#采用
Y/:D6[
公司的全功能微孔板
检测仪测定蔗糖在
&+"13
处吸光值!纤维样品的

/#
活性计算公式为$
/#
活性"
3
O
*
O
(#
*
;
(#
#
`
3a4
#
a.
5Qa6a4
!
式中!
3
为依据样品吸光值根据标准方程计算的蔗
糖量&
4
#
为提取的粗酶液的体积&
4
!
为在反应时加
的粗酶液体积&
5Q
为样品质量&
.
为反应时稀释倍

@
!
本研究用到的引物信息
D4X56#
!
N1U:V34H/:1:U
9
V/36V0F06J/1H;60HFJ
S
名称
G436
序列
)b*%bE6
<
F6186)b*%b
E#L*] L>LLLLDLD>>LBLDD>LBLDLD>DLDDBB
E#L*C B>DBDLLLBLLBBD>DD>BLD>D>LBB
E#@*] L>LLLLDLD>>DBLDD>LBLDLD>DL>DBB
E#@*C B>DBDLLLBLLBBD>DD>BLD>D>LBD
E!L*] >LLDBB>LLBB>DBBLD>BDBDDLL
E!L*C >LLBLLLLL>>BB>>>LLDBDDLD
E%L*] >>BLBLLBLLBLBBLBBDDBLLB>L
E%L*C >LLLDBDDBB>LLD>>B>LLBD>LD
E%@*] DBBLBL>LBBLBLLLBBLLD>>BLLBL
E%@*C BDLB>LLLDBDBBB>LL>>>B>LLB
E&L*] DBDD>L>LLDBB>LLBB>DLBL>>B
E&L*C B>BLLDBDLBB>LLL>>L>LLBD>L
E&@*] DBLL>DDDL>>BDDL>LDDDB>BL>L>
E&@*C >LLD>>L>>LD>BBLBLDDD>LDD>
E)@*] BLLBDD>>L>>>BBLBLDDBLLBLB
E)@*C DDBBDLBD>>L>LBBD>LDDB>>D>
E$L*] DBDLDB>DLLBLLDLL>LLB>DBLBBBLL
E$L*C B>DD>BDLBLLDB>LBB>DBLL>LL
E$@*] BDDBDLDB>DLLBLLDLL>LLB>DBLBBBLL
E$@*C LDB>LLDBDBB>LLL>BDLBBLLBB
E-L*] LBDD>D>LB>>BLDBBLDDBLLL>B
E-L*C BL>LDB>>D>BBDBDLBBDDBDBBD
E-@*] LDDBDBBL>BBLBDDD>>BBDDD>>
E-@*C >>DB>DBB>DDDBLBD>DBBDDB>D
E+*] >>LBD>BLLLLL>LBB>BDDDLD>>D>D
E+*C >>>BDDB>BLDBD>DLD>LBDDDBB
E+L*] >>>LLBDD>LL>LDLDDL>D>
E+L*C LDDB>DD>LD>LBL>DLDB>
E+@*] LBBL>LL>>>LLLD>L>LL>>LB
E+@*C LBLBLB>>LD>>LDBDD>>B>LLL>
?X/
<
F/H/1*] BL>>DL>L>>LLB>>>LLBLLB
?X/
<
F/H/1*C DBLB>>>L>L>DDL>>L>LLDLBD
!!
注$引物设计模板来自黄圣等的
/#
序列,!+-
G:H6
$
D;6
9
V/36VH63
9
54H6U:V
<
CD*A>C8:360UV:3 P?LGB E-6
*7
,
!+
-
,
数&
6
为酶促反应时间
棉花采收轧花后!不同比强度品种各送
#)
O

右混合纤维样品至农业部棉花质量监督检验测试中
心"乌鲁木齐#检测纤维品质
@,B
!
实时荧光定量"
<
CD*A>C
#检测
采用北京全式金公司的改良
>DLY
法"
8+*.2
#9"7A541HCGL
#试剂盒提取海岛棉纤维中的总
CGL
提取纤维总
CGL
所用的全部实验耗材均确

CG406*UV66
每个纤维发育时期样品独立提取
%
份总
CGL
!置于
(+"_
冰箱保存备用利用
D/H6V*
H6[*Y6VH;:5J
公司的超微量分光光度计"
>:5/XV/
#检
测总
CGL
浓度和质量!通过北京全式金公司的
@G406
"
"
CG406*UV66
#处理总
CGL
样品中的
@GL
杂质
每个采用
D;6V3:
公司逆转录试剂盒"
C676V*
HL/J]/V0H0HV41J8@GLE
S
1H;60/0[/H
#合成的
8@*
GL
样品!都用
JJP
!
c
稀释
!"
倍后作为
<
CD*A>C
模板使用北京全式金公司的
<
CD*A>C
试剂盒
"
DV410EH4VHBV661
<
A>C EF
9
6Vd/I
#!通过
LYN
AV/03-)""]40HE
S
0H63
检测
#)

/#
基因在纤维
不同生育时期的表达水平扩增体系为
!)
#
=
!包

8@GL#
#
=

!1
O
+
!aDV410EH4VHBV661
<
A>C
EF
9
6Vd/I#"
#
=
+上下游引物各
",&
#
=
!
A400/76
C6U6V6186@
S
6
$
"
)"a
#
",&
#
=
!不足体系部分用
JJP
!
c
补足采用两步法增加特异性!扩增条件为
&_
预变性
%"0
&
&_
变性
)0
!
$"_
退火
%&0
!共
&"
个循环根据定量扩增曲线达到平台期时的
3
H
值!以
)&
:
&6&.
为内参基因计算相对表达量相对
表达量计算公式为
!
(
%
3
H
实时荧光定量
A>C
引物
序列"表
#
#!使用
EAEE#-,"
中独立样本
6
检验进行
方差分析
!
!
结果与分析
A,@
!
海岛棉纤维品质性状分析
&
个海岛棉品种的
%
年共
+
项纤维品质性状数
据列于表
!
通过
EAEE#-,"
中独立样本
6
检验对
(
>$"#)
)和(巴
#!&+
)"第
#
组#及(新海
!
)和(比马
#
)"第
!
组#进行方差分析发现!这
!
组在断裂比强
度上均达到极显著差异"
;
&
","#
#&在上半部平均
长度上!第
!
组呈极显著差异&在整齐度比率上!第
!
组呈极显著差异&在纺纱均匀性指数上!第
#
组呈
显著差异"
;
&
",")
#!第
!
组呈极显著差异"
;
&
","#
#&其余各项纤维品质性状数据均无显著差异
#)!
!

!!!!!!!!!
贾春平!等$海岛棉
/#
活性变化特征及时空表达模式与纤维比强度的关系

A
!
海岛棉
C
个材料的纤维品质性状数据
D4X56!
!
]/X6V
<
F45/H
S
HV4/H0:U!<)*+)*,-.#-
材料
d4H6V/45
年份
T64V
上半部平均长度
]/X6V
561
O
H;
%
33
断裂比强度
]/XV6
0HV61
O
H;
%"
8G
*
H6I
(#
#
马克隆值
d/8V:14/V6
成熟度
d4HFV/H
S
整齐度
?1/U:V3/H
S
%
e
短纤维率
E;:VH
U/X6V
%
e
断裂伸长率
YV64[
65:1
O
4H/:1
%
e
纺纱均匀性指数
E
9
/11/1
O
8:10/0H618
S
/1J6I
>$"#)
!"#% %#,) )# &,% ",+$ +-,+ +,) -,& !#-
!"#& %&,!+ &),! &,)! ",++ ++," $,- $, !"$
!"#) %),!- &$,& &,$ ",++ ++," %," $,& !"
平均
L76V4
O
6 %%,+%
&-,)
""
&,)" ",+- +-,+ $,# $,
!##
"

#!&+
Y4#!&+
!"#% !,+& !),- %,)% ",+! +#,# #&,# +, ##
!"#& %%,$ %),% &,#& ",+) +-,% $,) $,+ #-$
!"#) %%,! %!,- &,!% ",+) +),- %,& -, #$#
平均
L76V4
O
6 %!,&+ %#,! %,- ",+& +&,- +," -, #)!
新海
!
Z/1;4/!
!"#% %$,#+ &,! &,#- ",+- +," -,+ $,) !!$
!"#& %),# &!,$ &,)! ",+- +-,& ), $,+ #-
!"#) %-,$# &!,% &,+& ",++ ++," %," $," !""
平均
L76V4
O
6 %$,)-
""
&&,-
""
&,)# ",+- ++,!
""
$, $,- !"+
""
比马
#
Y/34#
!"#% !,$- %",$ &,"$ ",+& +&,) +, +,$ #&!
!"#& %",!& %&,& &,)- ",+) +&,$ -,# $,- #)!
!"#) !+,-$ %!,- ),#& ",+- +&,& ),- -,+ #%+
平均
L76V4
O
6 !,)$ %!,$ &,) ",+) +&,) -,! -,- #&&
!!
注$海岛棉纤维品质数据由农业部棉花质量监督检验测试中心"乌鲁木齐#提供&
"

""
分别表示
",")

","#
的差异显著水平下同
G:H6
$
]/X6V
<
F45/H
S
HV4/H0:U!"##
$%
&()*+)*,-.#-Q6V6
9
V:7/J6JX
S
3/1/0HV
S
:U4
O
V/8F5HFV68:HH:1
<
F45/H
S
0F
9
6V7/0/1
O
41JH60H/1
O
861H6V
"
?VF3
<
/
#&
"
41J
""
36410/
O
1/U/841HJ/UU6V61864HH;6567650:U",")41J","#
!
V60
9
68H/765
S
,D;6043640X65:Q,
A>A
!
海岛棉纤维发育过程中
012
活性变化特征

#
显示!纤维发育过程中
&
个海岛棉品种的
/#
活性变化特征均呈单峰曲线其中(
>$"#)
)和
(新海
!
)
/#
活性峰值出现在花后
%"J
!(巴
#!&+
)
和(比马
#
)峰值出现在花后
!)J
另外!前二者维
持高
/#
活性时间长于后二者!突出表现在花后
!)
%
%)J
前二者花后
!)
%
%"J/#
活性继续呈快速
上升现象!而后二者
/#
活性开始出现下降现象&花

%"
%
%)J
前二者
/#
活性小幅下降但依然维持
在较高水平!而后二者
/#
活性已呈快速下降趋势
并降至较低水平通过
EAEE#-,"
中独立样本
6

验发现(
>$"#)
)和(巴
#!&+
)"第
#
组#与(新海
!
)和
(比马
#
)"第
!
组#纤维发育过程中
/#
活性差异显
著"图
#
#
A>B
!
不同棉纤维发育时期
012
基因表达模式分析
为了对上述
/#
活性变化特征结果进行更为深
入的阐释!利用
#)
对特异性引物!通过
<
CD*A>C

&
个海岛棉品种不同纤维发育时期
/#
基因家族
各成员表达模式进行了检测通过
EAEE#-,"
中独
立样本
6
检验分别对(
>$"#)
)和(巴
#!&+
)"第
#
组#
及(新海
!
)和(比马
#
)"第
!
组#不同纤维发育时期
/#
基因家族各成员相对表达量进行显著性分析
结 果显示!纤维中高表达的
/#
基因有
/##0
+

#
!
纤维发育过程中
/#
活性的动态变化
]/
O
,#
!
D;648H/7/H
S
J
S
143/88;41
O
6:U/#
JFV/1
O
U/X6VJ6765:
9
361H
/##1
+
/#%0
+
/#%1
+
/#$0
+
/#$1
+
/#+1

/##0
+
/##1
分别在纤维发育的起始期和伸长期
"花后
"
%
#)J
#和起始期"花后
"
%
)J
#大量表达!且

!
个基因在次生壁加厚后期"花后
%"
%
%)J
#表达
量又重新回升"图
!
!
L
+
Y
#&
/#%1
+
/#+
!
/#+0

/#-0
+
/#-1
分别在起始期"花后
"
%
)J
#和纤维
突起和快速伸长期"花后
"
%
#"J
#大量表达"图
!
!
2
+
P
#&
/#&0
+
/#)1
+
/#+1
都是在纤维伸长期
"花后
#)J
#达到峰值"图
!
!
]
+
N
#&
/#%0
在次生壁
加厚初期"花后
!"J
#开始大量表达为最大值随后快
速下降"图
!
!
@
#&海岛棉纤维生长发育全时期
!)!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

/#$1
+
/#$0
的表达量远高于其他
#%

/#

因!它们可能是纤维中优势表达的基因"图
!
!
B
#

/#!0
+
/#&1
全时期表达量极低或不表达!可能
与纤维发育关系不大"图
!
!
>
#

!
!
纤维发育过程中蔗糖合成酶基因表达模式分析
]/
O
,!
!
D;66I
9
V600/:1
9
4HH6V10:U/#
O
6160JFV/1
O
U/X6VJ6765:
9
361H
%)!
!

!!!!!!!!!
贾春平!等$海岛棉
/#
活性变化特征及时空表达模式与纤维比强度的关系

%
!
纤维发育过程中
/#
基因相对高表达情况及分布模式
]/
O
,%
!
D;6;/
O
;6I
9
V600/:141JJ/0HV/XFH/:1
9
4HH6V10:U/#
O
616JFV/1
O
U/X6VJ6765:
9
361H
A>C
!
纤维发育过程中
012
基因相对高表达情况及
分布模式
利用相对表达量公式$.(
>$"#)
)"
/##0
!花后
"J
#
^
(新海
!
)"
/##0
!花后
"J
#/%
!(
.(巴
#!&+
)
"
/##0
!花后
"J
#
^
(比马
#
)"
/##0
!花后
"J
#/%
!
取正值舍负后得到
/##0
基因在花后
"J
的相对高
表达情况利用公式依次可计算出其它
#&

/#
基因在花后
"J
的相对高表达情况同理!可计算
/##0
%
/#+1
基因在花后
)
%
%)J
的相对高表达
情况通过直观的观察比较
/#
基因各成员相对高
表达情况及分布模式可发现"图
%
#!纤维发育全时

/#$1
+
/#$0
的表达量远高于其他
#%

/#

因!尤其在花后
)
%
#)J
花后
!"J
相对高表达的
/#
基因有
/#%0
+
/#)1
+
/#$1
+
/#+1
&花后
!)
J

/#%0
+
/#+1
&花后
%"J

/##0
+
/##1
+
/#$1
+
/#+1
&花后
%)J

/##0
+
/##1
+
/#%0
+
/#$1
排除可能是纤维中优势表达
/#
基因
"
/#$1
#!可能是组成型表达
/#
基因"
/#+1
#和
其它相对高表达不明显
/#
基因"
/#)1
#的影响
后!我们认为
/#%0
+
/##0
+
/##1
为纤维次生壁
加厚期"花后
!"
%
%)J
#相对高表达的
/#
基因
%
!

!

目前!异源四倍体陆地棉"
!"##
$%
&(=&+#6(
=,
#全基因组图谱"
LL@@
基因组#已于
!"#)
年完
成解析工作!结束了棉花没有参考基因组图谱的历
史,!%-在注释过程中发现陆地棉有
#)

/#

因,#$-!它们在结构上具有保守性!但功能上又发生
分化
YV/5
等,!&-对陆地棉纤维发育不同阶段
/2
#0
+
/#>
+
/#3
+
/#1
基因研究发现!这
&
者在不同
的纤维发育阶段发挥不同的调控作用
E451/[:7
等,!)-发现纤维次生壁加厚期
/#
活性和纤维素沉
积量与比强度关系密切且呈显著正相关张文静
等,!$-和束红梅等,!--研究也表明高比强度品种
/#
活性动态变化!基因表达量与纤维素快速累计增长
期的协调性好!纤维素累积平缓!纤维比强度增幅
大&低比强度品种反之
本研究选用比张文静等,!$-和束红梅等,!--所用
研究材料平均纤维比强度更高!纤维比强度差异更
明显的海岛棉材料作为研究对象!在研究
/#
基因
对纤维比强度的影响方面具有一定的说服力同
时!设立的研究时期比
R:F
等,#$-和黄圣等,!+-的更
多!可更全面分析多个
/#
基因参与棉纤维生长发
育阶段!且不同的
/#
基因在不同阶段作用不同的
情况结合花后
"
%
%)J

/#
活性变化特征测定
结果!可对
/#
基因在纤维发育全时期相关作用机
制进行深入细致的阐释结果表明!
!
个实验组
/#%0
基因在花后
!"J
开始大量表达为最大值随
后下降趋势明显!表达模式同于黄圣等,!+-对陆地棉
!=/#%0
的研究结果!不同于
>;61
等,!-对二倍体
亚洲棉"
!"##
$%
&(*+)"+-6( =,
#
!*/#%
在花后
#)J
达到最大值的研究结果!说明四倍体棉花中
/#%0
主要作用于纤维次生壁加厚初期而不是纤维
快速伸长期
!
个实验组
/##0
基因在花后
"
%
#)
J
的表达模式与陆地棉
!=/##0
基因相似!但本研
究进一步发现!高比强度实验组
/##0
基因在花后
%"
%
%)J
表达量又重新回升低比强度实验组
/##0
基因除在花后
!"J
表达量略高于前者外!同
期相对表达量并没有上升且远低于前者海岛棉
/##1
+
/#%1
+
/#+
!
/#+0
基因在
!
个实验组花

"
%
)J
大量表达!其中
/#%1
+
/#+
+
/#+0
基因
和低比强度实验组
/##1
基因与黄圣等,!+-对陆地
&)!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$


!=/##1
基因和
>;61
等,!-对二倍体亚洲棉
!*/##
基因的研究结果相同!呈现出纤维起始期明
显特异高表达!纤维伸长期及次生壁加厚初期下降
的表达模式本研究还发现!高比强度实验组
/##1
基因在花后
%"
%
%)J
相对表达量又重新开
始上升!低比强度实验组
/##1
基因除在花后
!)J
表达量高于前者外!同期
/##1
基因表达量并没有
上升且远低于前者!以上说明
/##0
+
/##1
基因作
用于纤维次生壁加厚后期和末期
!
个实验组
/#-0
+
/#-1
基因在花后
"
%
#"J
相对表达量较
高!其余时期相对于其他
#%

/#
基因表达量很低
或基本不表达该现象与黄圣等,!+-对陆地棉
!=2
/#-1
基因的研究结果基本相一致
!
个实验组
/#&0
+
/#)1
+
/#+1
基因都是在花后
#)J
达到峰
值!
/#&0
+
/#)1
基因的表达模式与
R:F
等,#$-和
黄圣等,!+-对陆地棉
!=/#&0
+
!=/#)1
基因的研
究结果相一致!即在纤维伸长期依赖
/#&0
+
/#)1
基因合成其所必须的大量纤维素本研究还发现海
岛棉
/#+1
基因在达到峰值后并没有像
/#&0
+
/#)1
基因一样快速回落到较低的表达水平而是
全程持续较高表达!且
/#+1
基因在纤维发育各时
期表达量都高于
/#&0
+
/#)1
基因这与陆地棉
!=/#+1
基因转录丰度低+表达水平差的现象不
同因除了花后
#"J
和花后
%)J
外都有
/#+1

因高表达情况发生!故推测可能原因是其在海岛棉
纤维发育过程中属组成型表达基因通过实时荧光
定量结果分析!我们认为海岛棉
/#%0
+
/##0
+
/##1
基因与纤维比强度的形成与差异有关!可能
是影响纤维比强度的关键基因
参考文献!
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J/UU6V61H
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0/0:U8/HVF00F8V:060
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