全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")*"!+
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-
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收稿日期$
!"#+)#")"&
&修改稿收到日期$
!"#+)#!)"&
基金项目$国家自然科学基金"
%#+"##&"
#&
&%
(计划前期研究专项"
!"#*12#$"%"$
#&重庆市教委科学技术项目"
34#+""%%"
#&重庆师范大
学博士启动基金"
#+562""7
#&重庆市教委创新团队建设基金"
3489!"#%"
#和重庆师范大学引进人才启动基金"
#!56:%$
#
作者简介$李青青"
#&7&(
#!女!在读硕士研究生!主要从事根尖干细胞调控机理研究)
;)<=.>
$
>.
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.0
@
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!
#!$,AB<
"
通信作者$张汉马!教授!博士导师!主要从事根尖干细胞调控研究)
;)<=.>
$
C=0<=DC=0
@!
#!$,AB<
$%&
!
()*)+,-%).
"
(+
#调控作用研究进展
李青青!南文斌!张汉马"
"重庆师范大学 生命科学学院!重庆市植物环境适应分子生物学重庆重点实验室!重庆
*"#%%#
#
摘
!
要$生长素响应因子"
=EF.0GH/
I
B0/HJ=AKBG/
!
L:M/
#是生长素响应机制中的重要元件!其中!
L:M+
%
NOPOQ8;:OR
"
NQ
#参与调控许多生长发育过程)该文对近年来国内外有关
L:M+
%
NQ
的研究进展!以及由
L:M+
%
NQ
介导的生长素应答通路在拟南芥的胚根原特化*维管组织发育*茎尖发育等过程中的作用以及鉴于
L:M/
成员之间在结构和功能上的保守性等研究进展进行综述!为阐明植物体对生长素响应的分子机理提供参考)
关键词$
L:M/
&
L:M+
%
NQ
&生长素
中图分类号$
S7&
文献标志码$
L
+/"
0
/122"3451&6374#"32"8$%&
%
()*)+,-%).
"
(+
#
6TS.0
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.0
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PLP UH0V.0
!
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"
"
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.0
@
3H
Z
6=VBG=KBG
Z
BJNB>HAE>=G2.B>B
@Z
BJQ>=0K/;0[.GB0L\=
I
K=K.B0/
!
1B>H
@
HBJ6.JHRA.H0AH/
!
1CB0
@?
.0
@
PBG)
<=>]0.[HG/.K
Z
!
1CB0
@?
.0
@
*"#%%#
!
1C.0=
#
$924/:74
$
LEF.0GH/
I
B0/HJ=AKBG/
"
L:M/
#
=GH H^
Z
I
B0/H/
!
BJ_C.AC L:M+
%
NOPOQ8;:OR
"
NQ
#
I
>=
Z
/=GB>H.0KCHGH
@
E>=K.B0BJ<=0
Z@
GB_KC=0\\H[H>B
I
I
GBAH//H/.0!"#$%&
(
)
*%*,T0KC./=GK.A>H
!
_HGH[.H_GHAH0K
I
GB
@
GH//.0/KEZ
.0
@
KCHGH
@
E>=KBG
Z
JE0AK.B0/BJL:M+
%
NQ
!
_.KC=
I
=GK.AE>=GH<
I
C=/./B0.K/GB>H/.0@
=EF.0/.
@
0=>.0
@
.0C
ZI
B
I
C
Z
/.//
I
HA.J.A=K.B0
!
[=/AE>=G\H[H>B
I
)
I
.A=>!
=/_H>=/KCH/KGEAKEG=>=0\JE0AK.B0=>AB0/HG[=K.B0BJ
L:M/
!
KCE/
I
GB[.\H=[=>E=V>HGHJHGH0AHJBG/KEZ
.0
@
KCHHAE>=G@
0=>.0
@
.0
I
>=0K/,
;1
<
="/!2
$
L:M/
&
L:M+
%
NQ
&
=EF.0
!!
生长素作为植物激素家族中的重要一员!几乎
参与了植物生长与发育调控的方方面面!如胚根形
成+#,*茎尖分生组织发育+!,*花器官原基形成+%,等)
植物体对生长素的响应主要依赖于对特定基因的表
达调控!而这种调控主要通过
!
个转录因子家族的
成员来实现---生长素响应因子"
=EF.0GH/
I
B0/H
J=AKBG/
!
L:M/
#和生长素响应抑制因子"
GH
I
GH//BG/
BJL:M/
!
LEF
%
TLL/
#)
L:M/
可以直接与受控基
因启动子区域的生长素应答元件"
=EF.0GH/
I
B0/H
H>H!
LEF:;/
#结合!从而激活或者抑制基因的
表达+*,&
LEF
%
TLL/
则是与
L:M/
直接作用!抑制生
长素响应过程+,)
L:M+
%
NOPOQ8;:OR
"
NQ
#是
L:M/
成员之
一!缺失该蛋白功能导致拟南芥胚胎和幼苗发育出
现严重缺陷)
L:M+
%
NQ
功能完全丧失的突变体由
于无法形成根尖而导致胚胎死亡!表型较弱的突变
体则可能长出较短的下胚轴+$,!但子叶的分离状况*
叶脉的形态等表型常常出现异常+!!,)越来越多的
研究表明!
L:M+
%
NQ
在植物生长发育过程中扮演
着十分重要的角色)
#
!
L:M+
%
NQ
蛋白及其活性调控
>?>
!
$%&
!
(+
蛋白和
1
2
突变体
!+,+
%
-./.012+.3
"
-0
#在拟南芥所有的
主要器官中都有表达+7,!其编码的蛋白
L:M+
%
NQ
由
&"!
个氨基酸组成!包含
*
个结构域"图
#
#
+
&
,
$
9PL
结合域"
9PL)V.0\.0
@
\B<=.0
!
929
#*中间域
"
<.\\>HGH
@
.B0
!
N:
#和
!
个二聚体结构域
"
和
#
)
929
是一种植物特有的
2%)
型结构!它能够识别靶
基因启动子区域中的
8Y8181
碱基序列+*!#",)高
分辨晶体结构分析显示
929
由
%
个独特的结构域
构成$一个是
2%
域!它可以折叠成一个七线的开放
式
$
桶&从
929
的
P
端到
1
端!以及
2%
域!共同构
成了第
!
个区域!称为二聚体形成域"
\.\B<=.0
!
99
#!它的功能主要是决定与
9PL
结合的
亲和性&
9291)
端
7"
个氨基酸组成了第
%
个结构
域---辅助域"
=0A.>=G
Z
\B<=.0
!
L9
#!辅助域和二
聚体形成域的功能紧密相关+&,)中间域富含谷氨酰
胺*丝氨酸和亮氨酸残基!主要作为
L:M+
%
NQ
活
化域+*!##,)二聚化结构域
"
和
#
也称为
1
末端域
"
A=GVBF
Z
>)KHG<.0=>\B<=.0
!
189
#!在
LEF
%
TLL/
中也包含有!它们的功能主要是抑制由中间域介导
的活化作用+##)#!,)
从拟南芥野生型植株
1B>E背景中!鉴定出
了几种
4
)
突变体+#%,)其中表型最弱的是
4
)
)##
!
9PL
结合域"
929
#由三部分组成$二聚体形成域"
99
#*
2%
域和
辅助域
L9
+
&
,
&中间域"
N:
#与
L:M+
%
NQ
的活化作用
相关+*!##,&二聚化结构域
"
和
#
也称为
1
末端域"
189
#
+
##
,
图
#
!
L:M+
%
NQ
蛋白模式结构
929
"
9PLV.0\.0
@
\B<=.0
#
./AB<
I
B/H\BJKCGHH
I
=GK/
$
99
"
\.#
./JBG@
.B0P)=0\1)KHG<.0=>
KBKCH2%
&
2%\B<=.0/HH&
L9
"
=0A.>=G
Z
\B<=.0
#
K.
@
CK>
Z
.0KHG=AK/_.KC99
+
&
,
,N:
"
<.\\>HGH
@
.B0
#
=AK/=/=AK.[=K.B0\B<=.0
+
*
!
##
,
,9B<=.0/
"
=0#
=>/BKHG"
A=GVBF
Z
>)KHG<.0=>\B<=.0
#
+
##
,
M.
@
,#
!
QGBKH.0/KGEAKEGHBJL:M+
%
NQ
它的
8)9PL
插入位点在起始密码子上游第
$7
个
碱基后!这个插入导致
!+,+
%
-0
转录本含量降低
了约
%"`
+
#%
,
)
4
)
5#!突变体是由于染色体缺失造
成!它缺少整个编码
929
的部分!但保留有编码部
分
N:
和整个
189
部分+#%,)
4
)
)#!
在
!+,+
%
-0
的第
!
个内含子区域有一个
8)9PL
插入!它的子
叶和子叶叶脉在表型上与
#6
7
+)#
相似!而
#6
7
+)#
的
8)9PL
插入位点在编码部分
929
的第
7
个外显子
区域+#%,)表型最强的突变体是
4
)
)#%
!它的
8)
9PL
插入位点在
!+,+
%
-0
的第
#"
个*编码中间
域起始部分的外显子区域+#%,)另外!还有
%
个突变
发生在
189
的突变体$
4
)
)#*
!它的
8)9PL
插入位
点在编码
189
的起始部分+#%,&
!
个获得功能性突
变!分别是缺少结构域
#
的
4
)
#$8和缺少
"
和
#
的
4
)
%
+
#!
!
#*
,
)这 些
4
)
等 位 基 因 突 变 体 为 研 究
L:M+
%
NQ
功能和作用机制提供了宝贵的资源)
>?@
!
$%&
!
(+
活性调节与靶基因
L:M+
%
NQ
活性主要受
LEF
%
TLL/
家族中的
TLL#!
%
2O9;P6OR
"
296
#和
TLL%
%
RXO:8Xa)
QO1O8a6
"
RXa!
#调节!
8OQ6;RR
"
8Q6
#*
QOQ)
1O:P
"
Q1P
#等与拟南芥胚胎发育和分生组织形成
相关的蛋白也能够调节
L:M+
%
NQ
活性)
TLL#!
%
296
是第一个被发现与拟南芥胚胎发育相关的
LEF
%
TLL/
成员!在根尖组织形成过程中!
TLL#!
%
296
可以 抑制
L:M+
%
NQ
活 性+#+,&另 一 方 面!
L:M+
%
NQ
能够通过结合到自身以及
TLL#!
%
296
启动子区域中的
LEF:;/
调节其表达!在这种调节
方式中!生长素具有阈值特化驱动的作用!通过促进
TLL#!
%
296
降解来促进
L:M+
%
NQ
反馈调节作
用+#$,)
TLL%
%
RXa!
主要参与根尖生长*侧根形成
等过程+#,)
9!!%
%
3:;!
与
9!!#!
%
<=>
是功能
性同源基因!
TLL%
%
RXa!
也能够直接抑制
L:M+
%
NQ
活性!并且在胚胎发生过程中!
TLL#!
%
296
或
TLL%
%
RXa!
能与
L:M+
%
NQ
形成最佳配对从而发挥
作用+#7,)
8Q6
与
Q1P
都对根尖和茎尖形成具有重
要作用+#&)!#,!它们是
TLL#!
%
296
的共抑制子!通过与
TLL#!
%
296
形成复合体抑制
L:M+
%
NQ
活性+!")!#,)
在受
L:M+
%
NQ
直接调控的基因中!
1!+521
.,-0+
"
1-.+
#调控维管组织的发生+!!,!
1-.
则
在根尖形成过程中发挥作用+!%,&
=.+2+?3@:2/
主
要在胚胎 时期的子 叶顶 端表达+!*,!
=(
7
+A7
和
!1:<7
对 叶 脉 形 成 有 重 要 作 用+!+)!7,&
>2!,;
"
>2;
#*
!9/125B-2/1!&>9C2
%
0>21:.+!
"
!/1
#和
!9>$
可以调控花原基的起始+%,!
@B0&
7&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
3:!02=@.1;>2=./#
"
@B@#
#%
@B@!
影响雌蕊
的发育+!&,)在上述的例子中!
L:M+
%
NQ
作为激活
因子!能够促进这些基因的表达!而
L:M+
%
NQ
也
能够作为负调控因子!在气孔发育和茎尖干细胞维
持中!分别抑制
31.-!52/
和
!+!<9=.0393
+230./32+25B>!1.+
"
!++
#%
!++#+
的
表达+%")%#,)这些基因在启动子中都含有
LEF:;/
!
而研究发现
L:M+
%
NQ
与基因之间的特异性结合
与
LEF:;/
之间的空间距离有关+&,!这将有助于寻
找特定的
L:M
下游基因)
如前面所述!
L:M+
%
NQ
能够直接调节
!+,+
%
-0
和
9!!#!
%
<=>
表达+#$,)新的研究发现!在
!DE
%
9!!
基因家族中!有近半数基因的表达受
L:M+
%
NQ
直接调控!这些基因的产物又对
L:M+
%
NQ
产生负反馈作用+%!,)这些目标基因被分为几
种不同亚类+%!,!可能是由于不同发育时期各基因的
时空表达差异造成)
!
!
L:M+
%
NQ
参与调控的拟南芥主要
生长发育过程
@,>
!
根系发育
在
4
)
缺失突变体的胚胎发育过程中!原胚细
胞分裂异常!不能形成下胚轴和根+$,!而拟南芥的根
尖系统源于一个胚柄细胞特化成的胚根原+#+,)近
年来有关根系发育的研究表明!胚根原前体的特化
与
L:M+
%
NQ
的功能紧密相关!包括细胞自主性和
非细胞自主性的调控过程"图
!
!
L
#&同时!
L:M+
%
NQ
也能调节侧根的发育)
在拟南芥早期的胚胎发育中!
!+,+
%
-0
和
9!!#!
%
<=>
的表达区域在原胚细胞中!而不是最
终会特化成胚根原的胚柄细胞!这表明胚根原特化
的过程有非自主性的细胞调控机制存在+#+,)当发
生生长素应答时!
TLL#!
%
296
等抑制因子迅速降
解并释放
L:M+
%
NQ
!
L:M+
%
NQ
激活目标基因
1-.+
和
1-.
的表达)
8NO+
起细胞自主性的
调控作用!而
8NO
则从原胚细胞转移到最上面的
胚柄细胞中!这个胚柄细胞最终会特化为胚根
原+!%,)同时!
QX9)
指蛋白
O2;:OP
"
O2;
#和
8T)
8LPTL
"
88L
#形成复合体"可能还包括其它染色
质重塑因子#!通过影响
1-.
位点的染色质特性!
调节依赖于
L:M+
%
NQ
的
1-.
的表达+%%,)另一
方面!
L:M+
%
NQ)TLL#!
%
296
信号可以正 调 控
09/&,.+-2=#
"
09/#
#的表达以及生长素从原胚
细胞向胚根原的转运+%*,)而在胚柄细胞中!
TLL#"
和
L:M&
等其他与生长素响应相关的蛋白!也参与
调节胚根原特化+#,)
除了早期的胚根发育!
L:M+
%
NQ
还参与侧根
的形成+%+,)侧根的形成涉及许多生长素响应通
路+%+,)时延相关算法"
K.=
Z
ABGGH>=K.B0=>
@
B)
G.KC<
!
891BG
#表明!有关侧根发育的基因调控网络
主要包含
!
个调控模型)其中一个是
NQ
%
296)
L:M$)L:M7
+
%$
,
!它 与 另 一 个 模 型
R6:
%
TLL#*)
L:M)L:M#&
+
%
,
!共同调控侧根原基的侧翼和中心
区域的特化)
!+,+
%
-0
*
!+,$
和
!+,7
主要在
生长素浓度较高的原基中心区域表达!而
L:M
的
目标基因!例如
>=<#$
和
0>1+
等!则只在生长素
浓度较低的侧翼区域和基底细胞中表达+%$,)这些
调控模型表明!由生长素浓度提供的位置信号能够
调节特定区域内的基因表达)
@,@
!
维管组织发育
维管组织是植物体运输水分和营养物质的重要
通道!因此维管组织的正常发育对植物体至关重要)
在拟南芥的
4
)
突变体植株中!维管组织表现出独
特的缺陷型!包括维管组织总量的减少和维管束的
不连续+%7,&在杨树中!
L:M+
%
NQ
对次生木质部的
发育起关键作用+%&,)这些表明
L:M+
%
NQ
在维管
组织的发育过程中有重要作用)
根尖维管组织源于球形期早期的
*
个前维管细
胞!这
*
个细胞经过几轮平周分裂后!形成维管组织
的各个部分+*",)维管组织的发育进程同时包含有
维管的模式建成和生长!而这
!
个过程由
L:M+
%
NQ
介导的生长素响应和细胞分裂素"
A
Z
KB^.0.0
!
13
#信号协同调节"图
!
!
2
#
+
*"
,
)与胚根原特化过程
相似!
8NO
也移动到维管组织细胞中+!%,!而
($F
突变体在心形期也表现出不正常的维管结构模
式+%%!*#,)但是与胚根原特化不同的是!蛋白
8NO+
与
>./23.-2:95G!;
"
>:G
#编码的蛋白形
成一个碱性螺旋
)
环
)
螺旋"
V=/.ACH>.F)>BB
I
)CH>.F
!
VX6X
#转录因子二聚体!该二聚体触发维管组织细
胞的平周分裂+!!,)
6XU
主要作用于维管起始细胞
形成过程的第一步!可能是通过影响
09/#
的表
达+*!,)进一步的研究表明!
8NO+
%
6XU
能够直接
调控
>./2>;5B;*
"
>.5*
#的表达并控制
13
的
合成!而
>.5*
编码的蛋白酶参与
13
合成过
程+*%,)由此!这些研究结果描绘了一个有生长素和
13
共同参与调控的维管组织发育过程)
在叶片中!维管组织形成叶脉)
)
%8
和
4
)
的
突变体都形成不正常的叶脉+,!表明叶脉的模式建
&&#
#
期
!!!!!!!!!!!!
李青青!等$
L:M+
%
NOPOQ8;:OR
"
NQ
#调控作用研究进展
成受生长素严格控制)
!+,+
%
-0
和
09/#
的表达
呈现一种动态过程---从广范围的低水平表达到特
定的前原形成层中的高水平表达+,)分子证据表明
L:M+
%
NQ
和
QTP#
可能通过一个反馈调节系统调
L,
胚根原特化$白色椭圆形和白色箭头表示由
L:M+
%
NQ
介导的生长素信号!通过移动蛋白
8NO
从原胚细胞向胚根原细胞传递!
O2;
和
88L
形成复合体!可能还包括其它染色质重塑因子!调节
1-.
的表达+!%!%%,&黑色箭头表示
L:M+
%
NQ
促进由
QTP#
调控的
生长素转运+%*,)其它生长素响应相关因子!例如
L:M
*
TLL#"
等!在胚柄细胞中参与其它与胚根原特化相关的过程+#,&
2,
维管组织发育$
在维管组织的模式建成和生长过程中!由
L:M+
%
NQ
介导的生长素信号通过
8NO+
%
6XU
和
6OY*
调控细胞分裂素"
13
#信号!从而控制
维管细胞的平周分裂+*",&
1,
子叶分离和茎尖分生组织形成$
L:M+
%
NQ
和
QTP#
共同影响生长素的分布!由生长素提供的位置信号
"可能还涉及其它因子的参与!包括
L:M+
%
NQ
#!可以促进
@B@#
%
@B@!
的表达!从而调控子叶分离+!,&
1]1#
%
1]1!
可以通过
促进
R8N
的表达促进茎尖分生组织"
RLN
#的形成+**,&
9,
茎尖干细胞维持$
Q1P
和
TLL#!
%
296
可能共同抑制
L:M+
%
NQ
的活性!
当发生生长素应答时!
L:M+
%
NQ
被释放并活化+!",!参与到由
GB3
%
@>H%
构成的茎尖干细胞命运调控通路中+%#,)
在这一过程中!
L:M+
%
NQ
能够抑制
!++
和
!++#+
的表达!而
L::
和
L::#+
是细胞分裂素信号"
13
#的负调控因子+%#,
图
!
!
L:M+
%
NQ
参与调控的拟南芥主要生长发育过程
L,X
ZI
B
I
C
Z
/.//
I
HA.J.A=K.B0
$
UC.KHB[=>/=0\=GGB_/GH
I
GH/H0KL:M+
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L:M+
%
NQ
还通过直
接调节
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*
=(
7
+,7
等基因的表达影响叶脉的
形成+!+)!7,)
@,A
!
子叶的分离和茎尖分生组织的形成
在双子叶植物的胚胎发育过程中!茎尖由辐射
对称状变为两侧对称状!最终两片子叶对称地分布
在茎尖分生组织"
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RLN
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围+**,)在这个模式建成过程中!
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*
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*
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31-
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和
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RLN
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09/#
和
!+,+
%
-0
通过影响生长素的分布而调节
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和
@B@!
的表达!
@B@#
和
@B@!
促进子叶
的分离和
31-
的表达!
31-
促进
RLN
的形成"图
!
!
1
#
+
!
!
**
,
)
L:M+
%
NQ
作为生长素信号的整合因子!参与
到
RLN
的形成和维持所涉及到的复杂的调控网络
中!并使生长素信号和
13
信号在这个调控网络中
有机地结合到一起"图
!
!
9
#
+
%#
,
)
Q1P
蛋白可能与
TLL#!
%
296
共同抑制
L:M+
%
NQ
的活性+!",!而
L:M+
%
NQ
对编码生长素信号负调控因子的
L)
型
基因
!++
和
!++#+
的表达有负调控作用+%#,)最
近的研究发现!
4
)
%
在组织培养中表现出极强的茎
尖再生能力!一些通常情况下不具备再生能力的部
位也表现出一定的再生能力+*+)*$,!进一步表明
L:M+
%
NQ
在
RLN
形成中扮演重要角色)
@,B
!
其它发育过程
L:M+
%
NQ
还参与到其它发育过程中!如花原
基的形成+%,)
L:M+
%
NQ
可以直接调节
>,;
和
!/1
%
!9>$
的表达!它们分别与花器官命运决定和
花的生长有关+%,)另外!
L:M+
%
NQ
还能通过直接
调节
!/1
*
@B@#
和
@B@!
的表达而影响胚珠原基
的形成+!&,)在叶肉细胞中!
31.-!52/
编码的分
泌蛋白从叶肉细胞转移到表皮!促进气孔发育+*,!
L:M+
%
NQ
通过抑制
31.-!52/
的表达参与到
气孔发育过程中+%",)
由
L:M+
%
NQ
介导的生长素信号通常与生长
素流式紧密相关!这个过程主要受
09/#
调控!而
L:M+
%
NQ
在叶片的形成过程中能够促进
09/#
的
表达和生长素转运+*7,)叶原基形成之后!
L:M+
%
NQ
在叶近轴面的活性作用+*&,和
QTP#
介导的从叶
原基向分生组织中心的生长素流向!共同形成一个
低生长素浓度的区域!由此形成叶片的极性+*7,)
%
!
结
!
语
有关
L:M+
%
NQ
蛋白结构的分析为我们揭示
生长素应答机制提供了有力证据)所有
L:M/
都具
有保守
929
!
L:M/
与
9PL
结合特异性取决于结
合位点之间的空间距离+&,)
L:M+
%
NQ
等中间域富
含谷氨酰胺等氨基酸残基的
L:M/
通常被认为是促
进基因表达的因子+*,!但新的研究发现
L:M+
%
NQ
同样具有抑制作用+%")%#,)
189
与
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%
TLL/
中的
结构域
"
和
#
具有同源性!完全或部分缺失
189
的
L:M+
%
NQ
蛋白不受
TLL#!
%
296
抑制!许多受
L:M+
%
NQ
影响的表型增强+#!,)在拟南芥中本来
就存在缺少
189
的
L:M/
!如
L:M%
*
L:M#%
等+*,!
它们是如何对生长素做出应答的*在进化中是否更
具优越性. 我们可以利用不同的
4
)
突变体对其蛋
白结构和作用机制做更深入的研究)
在植物的生活史中!众多因子共同调节着植物
的生长发育!大量研究也致力于阐明各种因子之间
的协同调节机制)在根尖*维管组织和茎尖等发育
过程中!由
L:M+
%
NQ
介导的生长素信号与肽类信
号*
13
信号之间形成分子调控网络$在根尖发育
中!
L:M+
%
NQ
通过移动肽类物质调控胚根原特
化+!%,&在维管组织和茎尖分生组织形成过程中则与
13
信号共同调控细胞命运+%#!*",)在侧根*叶片*花
器官等的发育过程中!
L:M+
%
NQ
和
QTP#
共同作
用!引起局部的生长素分布浓度差由此引发不同的
应答反应!为侧根*花和叶原基以及叶片极性形成提
供信号)无论是胚胎发生时期!还是胚后的器官发
育!
L:M+
%
NQ
功能都与干细胞命运紧密相关)但
目前有关
L:M+
%
NQ
功能研究多基于拟南芥!
L:M+
%
NQ
在其它植物中是否有类似的功能仍有待
研究)已经有研究者从龙眼中获得
=6!+,+#
基因
并发现其与体细胞胚胎发生过程中的鱼雷形胚时期
的形态建成有关+",!鉴于
L:M+
%
NQ
在发育中的重
要作用!有必要在水稻*小麦*油菜等重要作物中做
进一步研究)拟南芥的
4
)
获得功能性突变体在植
物组织培养中表现出较强的茎尖再生能力+*+)*$,!但
是具体的作用机制并不十分清楚!因此仍需要深入
研究
L:M+
%
NQ
在植物组织培养中的分子机理!这
不仅将为我们研究植物再生开启新的领域!也对植
物组织培养技术!尤其是粮食作物类植物!具有重要
意义)
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期
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L:M+
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