全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$刘存海"
#1&+(
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物水分生理生态研究
2)34.5
$
5.676084.
!
#!,*793
"
通信作者$李秧秧!研究员!主要从事植物水分养分生理生态研究
2)34.5
$
::
5.
!
3/*./;7*47*70
子午岭林区
$
种典型树木的水力结构特性比较
刘存海#!%!李秧秧#!"!陈伟月$
"
#
中国科学院水利部水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室!陕西杨陵
+#!#""
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!
西北农林科技大学
水土保持研究所!陕西杨陵
+#!#""
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中国科学院大学!北京
#"""$1
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$
西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
+#!#""
#
摘
!
要$为揭示黄土高原子午岭林区植被演替过程中的水分利用特性!该研究对子午岭林区演替早期种"山杨和白
桦#和演替顶级种"辽东栎#的水力结构特性!包括比导水率"
!
/
#(比叶导水率"
!
5
#(
<6=>?
值"
"#
#和水力脆弱性等
进行了比较研究结果表明$"
#
#辽东栎叶片的饱和渗透势"
!
/4@
#(膨压损失点对应的渗透势"
!
@5
A
#和相对含水量
"
$%&
@5
A
#明显低于山杨和白桦!且有高的叶水容"
!
#辽东栎的最大
!
/
高于山杨和白桦!但
"#
值低于山杨和白
桦!导致
%
种树种的最大
!
5
差异不大"
%
#无论是叶还是枝干!辽东栎抵抗栓塞的能力均大于山杨和白桦!其水分
传输安全距离"旱季叶最低水势
!
3.0
与导水率损失
"B
时对应的叶或枝干木质部水势
!
"
之差#和叶对枝干的水
力保护作用"叶与枝干的
!
"
之差#也明显大于山杨和白桦"
$
#
!
种演替早期树种山杨和白桦的水力结构特性差异
不大研究认为!黄土高原子午岭林区植被演替顶极种辽东栎耐脱水能力强(叶水容大(抵抗栓塞能力相对强以及
水分传输安全性高等特性是其耐旱性强于演替早期种山杨和白桦的重要原因
关键词$子午岭林区&典型树种&水力结构
中图分类号$
C1$*#+
D
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文献标志码$
E
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!!
黄土高原总面积约
,$
万
_3
!
!水土流失严重!
加之长期对自然资源的不合理利用!使原有的天然
植被已经被破坏殆尽!生态环境处于极度退化的状
态如何尽快恢复这一地区的植被是黄土高原植被
建设的重要科学问题位于黄土高原中心地带的子
午岭!南接秦岭!北邻毛乌素沙漠!西有六盘山的天
然屏障!是黄土高原中部面积最大(保存最完整(最
具代表性的一片次生森林研究该区域植被演替规
律对于黄土高原其它地区的植被建设和退化生态系
统恢复具有重要的借鉴价值
植被演替过程中生理生态特性的变化是揭示植
被演替规律的基础!这方面已有较多研究)#*研究
表明$演替早期种的光合速率和蒸腾作用一般较演
替后期种高)!)$*!由于光合速率和气孔导度与植物水
力导度呈高度协调性)),*!因而植物水力结构特性的
差异可能是造成不同演替阶段物种光合速率差异的
主要原因植物水力结构特性包括导水率(比导水
率(比叶导水率(
<6=>?
值及对木质部栓塞的脆弱性
等)+*演替早期种一般具有高的导水率和整株植物
水力导度)&)#"*!但关于对木质部栓塞的脆弱性研究
结果不一致!
V4?_>/@>.
-
0
等)#"*发现热带季节性干
旱森林演替早期种和耐荫树种表现出不同的水力策
略!演替早期种具有高的导水率!但对栓塞更脆弱!
而后期种则相反
T.0>Q4)Z4?7`4
等的研究表明$在
热带季节性干旱森林!演替后期种主要通过高的抵
抗栓塞能力和高的茎水分存贮能力
!
个独立的机制
来抵御干旱!仅靠抵抗栓塞的能力来衡量那些具有
高的茎水分存贮能力种的抗旱性是不全面的)##*
]86
等)1*在研究中国南部亚热带不同次生演替阶段
%$
种木本植物的水力和光合特性时发现$不同演替
阶段植物木质部抵抗栓塞的能力和其演替阶段并无
必然的联系这些关于植被演替过程中不同物种水
力学特性研究主要集中在热带和亚热带!且以茎或
枝干的水力学特性为主!近来研究表明$叶中的水分
传输阻力一般会占到整株植物液态水分传输阻力的
%"B
"
&"B
)
#!
*
!因而较茎更容易发生栓塞为此!
本研究以处于温带的黄土高原子午岭林区的演替早
期种山杨和白桦及演替顶级种辽东栎为例!比较研
究了其叶与枝干水力结构特性的差异!试图揭示该
区植被演替过程的一些水力生理机制
#
!
材料和方法
>*>
!
研究区概况
本研究在黄土高原子午岭林区的陕西省富县任
家台林场"
#"1a##b2
!
%,a"bL
!海拔
#!""
"
#,""
3
#附近进行该地年均气温
1c
!多年平均降水量
+,*+33
!其中
,
"
&
月份降水占到全年降水的
,"B
左右!属暖温带冷凉半湿润气候区内阴阳坡
水热条件变化较大但无气候的垂直带状变化土壤
为原生"山坡#或次生"沟谷#黄土!厚度一般为
"
"
#""3
!其下为
&"
"
#""3
的红土乔木主要为山
杨"
(
)
*+*,-./0-0.1.
#(白桦"
234*+.
)
+.4
5)
6
5
+<
+.
#(辽东栎"
7*389*,+0.(4*1
:
31,0,
#和油松"
01*,
4.=*+0
>
(8?0,
#等&灌 木 主 要 为 绒 线 菊 "
@
)
08.3.
/
A
*
#(酸枣"
A0B0
)
6*,
C
*
C
*=.
#(狼牙刺"
@(
)
6(8./0<
900
>
(+0.
#(虎榛子"
D,48
5
(
)
,0,-./0-0.1.
#等&草本
植物有大披针苔草"
&.83E+.193(+.4.
#(黄菅草
"
F63?3-.
C
.
)
(109.
#(铁杆蒿"
G843?0,0.
:
?3+0100
#
等本研究所选样地均在阳坡!包括山杨纯林(白桦
纯林(辽东栎纯林!以及山杨与油松混交林(白桦与
油松混交林(辽东栎与油松混交林
>*?
!
试验材料
试验在
!"#%
年
,
"
&
月进行在
,
个样地内选
取生长年限接近的山杨(白桦和辽东栎作为研究对
象每个样地内选
#
棵样株调查其生长情况"表
#
#!然后随机抽取
,
棵进行水力学性质研究
>*$
!
测定项目与方法
>*$*>
!
比叶质量及干物质含量
!
每个样树上用修
枝剪取树干南部健康生长且有充分光照的枝条
#
枝!测量小枝中部充分展开叶片的比叶质量"
FVE
#
,%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
>
!
样株的树龄(树高及胸径
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!
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K
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8@40QQ.43>@>?4@=?>4/@
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"
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#
树种
N
A
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林分
N@40Q
树龄
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K
>
%
4
树高
<>.
K
8@
%
3
胸径
R[<
%
73
山杨
;-./0-0.1.
纯林
T6?>P9?>/@
混交林
V.X>QP9?>/@
#
"
#+
#$
"
#,
#"
"
#!
1
"
##
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"
#"*1
&*,
"
#"*&
白桦
2;
)
+.4
5)
6
5
++.
纯林
T6?>P9?>/@
混交林
V.X>QP9?>/@
#
"
#&
#%
"
#
#%
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#+
#"
"
##
#"*!
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#!*$
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辽东栎
7;+0.(4*1
:
31,0,
纯林
T6?>P9?>/@
混交
V.X>QP9?>/@
#
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#,
#$
"
#,
1
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#"
+
"
1
1*
"
##*!
&*1
"
#"*&
和干物质含量"
FRVI
#样品先用扫描仪"台湾明
基
!"
型扫描仪#扫描!然后于蒸馏水中饱和
#!8
!
擦干称其饱和质量!最后将样品置于
+c
烘箱中烘
干
$&8
!称其烘干质量用
G34
K
>)e
软件分析计算
叶面积"
FE
#!烘干质量与叶面积之比即为比叶质量
"
FVE
#!烘干质量与饱和质量之比为干物质含量
"
FRVI
#
>@$@?
!
4A
曲线参数
!
每个样树上用树干南部健康
生长且有充分光照的叶片制作
Tf
曲线
Tf
曲线
制作利用
:
?>>
等提出的自然风干法)#%*叶片在
实验前一天置于水中遮光饱和
#!8
后取出!擦干表
面残留水分!在万分之一天平上快速称重!求得叶片
饱和时的质量"
%
/4@
#!然后立即将叶片置于压力室
"美国
TVN
仪器公司!
V9Q>5,""
型#中测定其水
势取出叶片!放置在室内自然脱水!每隔一段时间
测定其质量"
%
.
#和水势!重复上述过程直至样品严
重脱水萎蔫!然后置于
+c
烘箱中烘干
$&8
!称其
干重"
%
Q
#!计算相对含水量)
$%&
"
B
#
d
"
%
.
(
%
Q
#%"
%
/4@
(%
Q
#
g#""
*!以
#(WMI
为横坐标(叶
水势的倒数为纵坐标作图!所得曲线即为
Tf
曲线
"图
#
#!每个树种制作
,
条
Tf
曲线利用
N47_
等
编制的程序)#$*求得
Tf
曲线参数!包括饱和渗透势
!
/4@
!膨压损失点对应的渗透势
!
@5
A
!膨压损失点对
应的相对含水量
$%&
@5
A
及叶水容
&
5>4P

>*$*$
!
叶脆弱性曲线
!
叶脆弱性曲线采用
[?9)
Q?.==
等提出的叶水势松弛法)#*测定清晨在不同
样树上采集带叶的枝条!塑料袋包裹后迅速带回实
验室!在实验室避光环境下失水不同时间"
#"3.0
"
!8
#以形成不同的叶水势梯度每一叶水势梯度下
用压力室测定叶初始水势
!
"
!然后在水下切断相邻
叶并使之复水不同时间高水势条件下一般复水时
间为

"
!"/
!随着水势的降低依次延长复水时间!
最长复水时间一般控制在
#&"/
左右!完后立即取
出擦干!测定不同复水时间后的相应叶水势
!
P
由
于干燥叶的复水过程与通过单个电阻的单个电容的
充电过程相类似!因而叶水力导度
!
5>4P
d&
5>4P
50
"
!
"
%
!
P
#%
4
!其中
&
5>4P
为叶水容!
4
为复水时间叶水
势"
!
"
#和水力导度
!
5>4P
之间关系的曲线即为叶脆
弱性曲线叶脆弱性曲线用一个
%
参数的
N
型函数
拟合)#,*$
5
d
.
#D3
(
"
E(E
"
=
#
取叶水势为
("*!VT4
时的叶水力导度作为
叶最大水力导度
!
5>4P)34X
当叶水力导度为最大水
力导度的
"B
时所对应的叶水势即为叶
!
"
!代表
了叶水分传输功能对干旱胁迫的脆弱性
>*$*B
!
枝干脆弱性曲线及木材密度
!
每棵样树上
采集树干南部健康生长的小枝
#
条!然后在水下再
次切割以使所用枝干长度为
#$
"
#173
!枝干上所
有的叶面积扫描后用
G34
K
>)e
计算其叶面积枝干
的脆弱性曲线用空气注入法测定)#+*!将茎段放入压
力腔"美国
TVN
仪器公司#中且两端露出!压力腔
上连接一压力表!茎段近轴端与木质部栓塞测定仪
"
hJFb2V
!法国
[?90_89?/@
公司#连接!首先用栓
塞测定仪在高压下用溶液"
!"3395
%
F OI5D#
3395
%
FI4I5
!
#冲洗茎段
#3.0
以消除原位栓塞!
随后调节至低压测定茎段最大导水率"
!
8)34X
#测
定导水率的溶液和冲洗液相同初始的最大导水率
"
!
8)34X
#测定后!在第一设定压力下加压
#"3.0
以
诱导栓塞的形成!停止加压至压力充分释放后!测定
相应导水率"
!
8.
#!依此类推!直至导水率损失"
H&
d
"
#(!
8.
%
!
8)34X
#
g#""
#达
&"B
以上所用压力和
相应的
H&
之间关系的曲线即为枝干的脆弱性曲
线导水率与枝干横截面积"在脆弱性曲线测定完
后用游标卡尺测定#的比值为比导水率"
!
/
#!与叶
面积的比值为比叶导水率"
!
5
#!枝干横截面积与叶
面积的比值为
<6=>?
值"
"#
#
由于辽东栎为环孔材树种!空气注入法可能会
高估其对栓塞的脆弱性)#&*!因此我们也用自然干燥
法)#1*测定了辽东栎枝干的脆弱性曲线即将采来
的大枝条自然离体干燥!测定不同干燥时段的茎段
木质部和导水率损失百分数"
H&
#!然后绘制脆弱
性曲线
所有枝干脆弱性曲线测定重复

"
,
次!且用
M>.=65
分布函数
H&
%
#""d#(>X
A
)
(
"
(E
%
=
#
9
*
来拟合)!"*!其中!
=
为最大导水率下降
,%*!B
时所
+%&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
刘存海!等$子午岭林区
%
种典型树木的水力结构特性比较
对应的木质部压力的绝对值!
9
为在
=
时曲线的陡
度!
9
值越大!曲线越陡通过拟合求得导水率损
"B
时所对应的枝干木质部水势
!
"
来代表枝干抵
抗栓塞能力的大小
每一条枝干脆弱性曲线测定以后!分别从枝干
两端截取
!
"
%73
茎段测定木材密度将所截取茎
段用排水法测得体积"
#
!
73
%
#!然后置于
+c
下烘
干!测得干重"
V
!
K
#!木材密度"
MR
!
K
+
73
(%
#
d
I
%
#

>*$*C
!
旱季正午叶水势及茎原位栓塞
!
采样方法
与脆弱性曲线测定方法相同正午叶水势用压力室
测定!正午茎原位栓塞用栓塞测定仪测定!所用仪器
及型号同上取旱季
%
次测定的正午叶水势的最低
值作为旱季最低叶水势重复

"
,
次
>*B
!
统计分析
采用独立样品的
4
检验来分析纯林与混交林水
力生理性质的差异!发现对山杨(白桦和辽东栎而
言!纯林与混交林茎(叶水力生理性质并无显著差
异!因而将其合并!用单因素方差分析来比较不同树
种水力生理性质的差异!
FNR
法进行多重比较!显
著水平为
#
d"*"
所有统计分析均使用
NTNN
#,*"
进行
!
!
结果与分析
?@>
!
子午岭林区
$
种典型树种的叶
4A
曲线参数
Tf
曲线参数是反映植物耐旱性的重要手段
图
#
给出了供试
%
树种的叶
Tf
曲线其中!辽东
栎叶的饱和渗透势
!
/4@
(膨压损失点对应的渗透势
!
@5
A
和膨压损失点对应的相对含水量
$%&
@5
A
显著低
于山杨和白桦!但膨压损失点前的叶水容
&
5>4P
明显
高于山杨和白桦&白桦的
$%&
@5
A
低于山杨!但其它
叶
Tf
曲线参数和叶水容并无显著差异"表
!
#表
明辽东栎耐脱水的能力更强!其高的叶水容有助于
在一定范围内维持叶水势相对稳定
%
种树种叶
Tf
曲线参数和叶水容的差异可能与叶结构特征有
关!辽东栎有高的比叶质量和干物质含量!山杨的比
叶质量和干物质含量亦大于白桦
?*?
!
子午岭林区
$
种典型树种叶水力学特性
图
!
为
%
种树种的叶脆弱性曲线从中可看
出!
%
参数的
N
型曲线可较好模拟了
%
种树种的脆
弱性曲线!决定系数为
"*,,+
"
"*&!&
从叶脆弱性
曲线可计算出叶最大水力导度
!
5>4P)34X
和叶
!
"
!前
者反映了叶的最大水分传输能力!而后者反映了叶
水分传输功能对干旱胁迫的脆弱性辽东栎的叶最
图
#
!
%
种典型树种的叶
Tf
曲线"
1d,
#
图中空心点为各重复膨压损失点以后数据
S.
K
*#
!
F>4PTf76?U>/P9?@8?>>@
:A
.745@?>>/
<959;
A
9.0@/.0Q.74@>Q4@4
A
9.0@/4P@>?@6?
K
9?59//
A
9.0@P9?>478?>
A
5.74@.90
表
?
!
子午岭林区
$
种典型树种的叶
4A
曲线参数和叶性状
\4=5>!
!
F>4PTf76?U>
A
4?43>@>?/40Q5>4P@?4.@/9P@8?>>@
:A
.745@?>>/
A
>7.>/
"
3>40iN2
!
1d,
#
树种
N
A
>7.>/
比叶质量
FVE
%"
K
+
3
(!
#
干物质含量
FRVI
%
B
饱和渗透势
!
/4@
%
VT4
膨压损失点渗透势
!
@5
A
%
VT4
膨压损失点相对含水量
$%&
@5
A
%
B
叶水容
&
5>4P
%"
395
+
3
(!
+
VT4
(#
#
山杨
;-./0-0.1. +#*!&i"*,#= %1*#i"*$= (#*#"$i"*"!$4 (#*%#i"*"%4 1$*!i"*#4 "*!&!i"*""$=
白桦
2;
)
+.4
5)
6
5
++. ,*1i"*&7 %,*#i"*!7 (#*#!!i"*"4 (#*%1i"*"%+4 1#*+i"*= "*!,i"*"#=
辽东栎
7;+0.(4*1
:
31,0, &#*&#i"*%4 "*1i#*#4 (#*,,i"*""= (!*#$"i"*"%= &,*1i"*7 "*&i"*"!+4
!!
注$表中同列不同字母表示不同树种叶性状和
Tf
参数在
"*"
水平上的差异显著性
L9@>
$
\8>Q.PP>?>0@5>@@>?/.0@8>/43>795630.0Q.74@>/.
K
0.P.740@Q.PP>?>07>/=>@;>>0Q.PP>?>0@/
A
>7.>/4@"*"5>U>5=4/>Q90FNR@>/@*
&%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
大水力导度"
!1*%3395
+
3
(!
+
/
(#
+
VT4
(#
#明显
大于山杨"
##*1&3395
+
3
(!
+
/
(#
+
VT4
(#
#和白桦
"
#"*+#3395
+
3
(!
+
/
(#
+
VT4
(#
#!其
!
"
"
(!*#,
VT4
#则明显低于山杨"
(#*,1VT4
#和白桦"
(#*,#
VT4
#山杨和白桦旱季的叶最低水势与
!
"
接近!而
辽东栎旱季的叶最低水势则明显大于
!
"
山杨(白
桦和辽东栎在正午的最低叶水势时!其叶水力导度分
别损失
%&*&B
(
$%*$B
和
!,*#B
!山杨和白桦正午时
叶水力导度损失明显大于辽东栎
?*$
!
子午岭林区
$
种典型树种茎水力学特性
比导水率
!
/
(比叶导水率
!
5
及
<6=>?
值
"#
是植物重要的水力学参数其中!
!
/
反映了植物的
输水效率!
!
5
则反映了茎段末端叶的供水情况!
"#
反映了承载单位叶面积水分供给的茎组织的多
少)!#*子午岭林区
%
种典型树种中!辽东栎的最大
比导水率
!
/)34X
最大!其次为白桦和山杨&
%
种树种
的最大比叶导水率
!
5)34X
差异并不大&山杨与白桦有
高的
"#
值!从而在一定程度上弥补了茎干水分传
输效率低的缺陷!使叶面积基础上的最大导水率差
异并不大&辽东栎的木材密度
MR
显著高于山杨和
白桦"表
%
#
图
%
为
%
种树种枝干的脆弱性曲线
M>.=65
函数可较好模拟
%
种树种的脆弱性曲线!
$
! 均在
"*1!
以上辽东栎用自然干燥法获得的脆弱性曲线
与空气注入法明显不同!自然干燥法获得的脆弱性
曲线为
N
型!而用空气注入法测定的曲线为
?
型!其
脆弱性程度要显著高于
N
型曲线田间原位测定的
栓塞程度证实用空气注入法测定的山杨(白桦的脆
弱性曲线和用自然干燥法测定的辽东栎的脆弱性曲
线是正确的!而用空气注入法测定的辽东栎的脆弱
性曲线高估了其木质部对栓塞的脆弱性根据脆弱
性曲线可计算出导水率损失
"B
时所对应的枝干
木质部水势
!
"
山杨(白桦和辽东栎的
!
"
分别为
(#*1!
(
(#*+1
和
(!*+%VT4
!辽东栎的
!
"
明显
低于山杨和白桦!山杨的
!
"
稍小于白桦"表
$
#!
%
种树种
!
"
的这种变化与其木材密度的变化趋势一
图
!
!
%
种典型树种的叶脆弱性曲线
图中空心点和实心点分别为纯林和
%
个树种与油松的混交林的叶脆弱性曲线数据!
垂直的实线和虚线分别对应叶
!
"
和旱季最低叶水势
!
3.0
S.
K
*!
!
F>4P8
:
Q?465.7U650>?4=.5.@
:
76?U>/P9?@8?>>@
:A
.745@?>>/
\8>8959;40Q/95.Q
A
9.0@/?>
A
?>/>0@Q4@4
A
9.0@/9P5>4P8
:
Q?465.7U650>?4=.5.@
:
76?U>/P9?@8?>>@
:A
.745@?>>/
P?93
A
6?>P9?>/@/40Q3.X>QP9?>/@/
A
.0>@?>>/
!
40Q@8>/95.Q40QQ4/8>QU>?@.7455.0>/79??>/
A
90Q
@95>4P
!
"
40Q@8>3.0.3635>4P;4@>?
A
9@>0@.45
!
3.0
.0Q?
:
/>4/90
表
$
!
$
种典型树种枝干的最大比导水率(最大叶比导水率(胡伯尔值及木材密度
\4=5>%
!
N
A
>7.P.78
:
Q?465.7790Q67@.U.@
:
"
!
/)34X
#!
5>4P/
A
>7.P.7790Q67@.U.@
:
"
!
5)34X
#!
<6=>?U456>
"
"#
#
40Q;99QQ>0/.@
:
"
MR
#
9P=?4078>/P9?@8?>>@
:A
.745@?>>/
"
3>40iN2
!
1d#!
#
树种
N
A
>7.>/
最大比导水率
!
/)34X
%"
_
K
+
3
(#
+
/
(#
+
VT4
(#
#
最大比叶导水率
!
5)34X
%"
K
+
3
(#
+
/
(#
+
VT4
(#
#
<6=>?
值
"#
%"
3
!
+
3
(!
g#"
($
#
木材密度
MR
%"
K
+
73
(%
#
山杨
;-./0-0.1. +*!+i"*$= #*%%i"*#%4 #*&1i"*#%4 "*$+i"*"#=
白桦
2;
)
+.4
5)
6
5
++. #"*%1i#*#= #*$#i"*!"4 #*%,i"*%!4= "*$!i"*"#7
辽东栎
7;+0.(4*1
:
31,0, #$*,!i#*&$4 #*+#i"*!,4 #*#+i"*"&= "*%i"*"#4
!!
注$表中同列不同字母表示不同树种在
B
水平上的差异显著性
L9@>
$
\8>Q.PP>?>0@5>@@>?/.0@8>/43>795630.0Q.74@>/.
K
0.P.740@Q.PP>?>07>/=>@;>>0Q.PP>?>0@/
A
>7.>/4@
#
"*"=4/>Q90FNR@>/@*
1%&
$
期
!!!!!!!!!!!!!
刘存海!等$子午岭林区
%
种典型树木的水力结构特性比较
图
%
!
%
种典型树种的茎脆弱性曲线
图中空心点"
(N2
#和实心点"
DN2
#分别为纯林和混交林的茎脆弱性曲线数据!垂直的虚线和实线分别为
旱季最低叶水势
!
3.0
和枝干
!
"
!十字型点为正午时田间原位测定的栓塞&辽东栎
脆弱性曲线用两种方法测定&左侧曲线用自然干燥法测定!右侧曲线用空气注入法测定
S.
K
*%
!
N@>38
:
Q?465.7U650>?4=.5.@
:
76?U>/P9?@8?>>@
:A
.745@?>>/
\8>8959;
A
9.0@/
"
(N2
#
40Q/95.Q
A
9.0@/
"
DN2
#
?>
A
?>/>0@Q4@4
A
9.0@/9P/@>38
:
Q?465.7U650>?4=.5.@
:
76?U>/P9?@8?>>
@
:A
.745@?>>/P?93
A
6?>P9?>/@/40Q3.X>QP9?>/@/
A
.0>@?>>/
&
\8>U>?@.745Q9@@>Q40Q/95.Q5.0>/
!
?>/
A
>7@.U>5
:
!
79??>/
A
90Q@9
@8>3.0.3635>4P;4@>?
A
9@>0@.45
!
3.0
.0Q?
:
/>4/9040Q=?4078
!
"
&
7?9//)@
:A
>
A
9.0@/?>
A
?>/>0@
3.QQ4
:
P.>5Q>3=95./3
&
\8>/@>38
:
Q?465.7U650>?4=.5.@
:
76?U>P9?7;+0.(4*1
:
31,0,;4/3>4/6?>Q=
:
@;93>@89Q/
&
\8>5>P@76?U>79??>/
A
90Q/@9=>078Q>8
:
Q?4@.903>@89Q40Q@8>?.
K
8@76?U>;4/3>4/6?>Q=
:
4.?.0
-
>7@.903>@89Q
表
B
!
$
种典型树种茎叶水分传输的安全距离
\4=5>$
!
N@>340Q5>4P8
:
Q?465.7/4P>@
:
34?
K
.0/P9?@8?>>@
:A
.745@?>>/
%
VT4
树种
N
A
>7.>/
!
3.0
!
"
叶
F>4P
枝干
N@>3
@I
5>4P
@I
/@>3
@I
5>4P)/@>3
山杨
;-./0-0.1. (#*1 (#*,1 (#*1! "*#" "*%% "*!%
白桦
2;
)
+.4
5)
6
5
++. (#* (#*,# (#*+1 "*", "*!$ "*#&
辽东栎
7;+0.(4*1
:
31,0, (#*&# (!*#, (!*+% "*% "*1! "*+
!!
注$
!
3.0
*
叶最低水势&
!
"
*
叶水力导度或枝干导水率损失
"B
时对应的叶或枝干木质部水势&
@I
5>4P
*
叶水分传输安全距离"
!
3.0
(
叶
!
"
#&
@I
/@>3
*
茎水分传输安全距离"
!
3.0
)
枝干
!
"
#&
@I
5>4P)/@>3
*
叶
)
茎间水分传输安全距离"叶
!
"
)
枝干
!
"
#
L9@>
$
!
3.0
*\8>3.0.3635>4P;4@>?
A
9@>0@.45.0Q?
:
/>4/90
&
!
"
*F>4P9?/@>3X
:
5>3;4@>?
A
9@>0@.4579??>/
A
90Q.0
K
@9"B59//9P5>4P8
:
)
Q?465.7790Q67@.U.@
:
9?=?40788
:
Q?465.7790Q67@.U.@
:
&
@I
5>4P
*N4P>@
:
34?
K
.09P5>4P;4@>?@?40/
A
9?@
"
!
3.0)5>4P
!
"
#&
@I
/@>3
*N4P>@
:
34?
K
.09P/@>3
;4@>?@?40/
A
9?@
"
!
3.0
)/@>3
!
"
#&
@I
5>4P)/@>3
*N4P>@
:
34?
K
.09P5>4P@9/@>3;4@>?@?40/
A
9?@
"
5>4P
!
"
)/@>3
!
"
#
*
致"表
%
#
%
种树种旱季的最低叶水势均高于其
!
"

?*B
!
子午岭林区
$
种典型树种茎叶水分传输的安
全距离
以叶最低水势"
!
3.0
#与植物叶(茎导水率损失
"B
所对应的木质部水势"
!
"
#之差计算出的水分
传输安全距离量化了植物水力策略的保守程度!小
的水分传输安全距离意味着植物要经历大量的栓
塞!从而面临水力传输失败的潜在威胁)!!*
%
种植
物中!辽东栎叶与茎的水分传输安全距离要明显大
于山杨和白桦!但山杨和白桦叶与茎的水分传输安
全距离差异不大"表
$
#
%
种植物茎的水分传输安
全距离均比叶高!反映了茎水分传输比叶更保守
通过叶
!
"
)
茎
!
"
计算出的水分传输安全距离
"
@I
5>4P)/@>3
#反映了叶水力安全性和茎水力安全性之
间的差异程度!辽东栎的
@I
5>4P)/@>3
明显大于山杨和
白桦!表明其叶对茎的水力保护作用更大
%
!
讨
!
论
本研究中!辽东栎枝干的水分传输效率"
!
/)34X
#
要明显大于山杨和白桦!但山杨和白桦具有高的
<6=>?
值!从而使其叶面积基础上的导水率"
!
5)34X
#
并无显著差异当考虑正午原位的栓塞程度时!辽
东栎的
!
5
明显大于山杨和白桦一些研究认为演
替早期种一般具有高的水力导度)&)#"*!由于水力导
度和净光合速率存在高度正相关关系!因而一定程
度上保证了演替早期种高的光合及生长速率本研
究却发现演替后期种辽东栎具有高的比叶水力导
"$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
度!同时其叶水力导度也最大!这与秦娟等发现子午
岭林区辽东栎林的光合速率和气孔导度大于山杨林
的趋势一致)!%*不同演替阶段树种叶水力导度的
这种差异可能与不同研究中演替树种所处生境条件
等有关本研究中
%
种树种所处生境并无大的差
异!可能与一些研究中演替早期种处于高的光强(温
湿度和土壤含水量等变化剧烈环境而后期种处于遮
阴及相对稳定的水热环境有关)1*
植物抵抗栓塞的能力是其耐旱性的一个重要度
量在研究不同演替阶段物种抵抗栓塞能力变化
时!一些研究表明$演替早期种抵抗栓塞的能力较弱
而演替后期种抵抗栓塞的能力较强)#"*!或演替后期
种表现出更强的抵抗栓塞的能力)##*!另一些研究则
表明$不同演替阶段的木质部抵抗栓塞能力并无明
显不同)1*!其原因可能与水分是否是演替的驱动力
及不同抗旱机制间的相互作用等有关本研究表明
演替后期种辽东栎枝干抵抗栓塞的能力要强于演替
早期种山杨和白桦辽东栎同时具有高的木材密
度!表明其将更多干物质投入到木质部结构建造中!
从而导致抵抗栓塞能力增加!但用于生长的干物质
减少导致生长速率减慢
%
种典型树种叶水力学上的研究亦表明$演替
顶级种辽东栎叶抵抗干旱诱导的水分传输功能失调
的能力要强于演替早期种山杨和白桦干旱时叶水
力导度会下降!其原因主要与叶木质部空穴化(细叶
脉中木质部导管的变形或塌陷和木质部以外叶肉细
胞中膜透性和水孔蛋白表达下降)#!*等有关但何
者是
%
种树种抵抗水力功能失调能力差异的主要原
因还值得进一步研究本研究中!演替顶级种辽东
栎的饱和渗透势
!
/4@
(膨压损失点对应的渗透势
!
@5
A
和膨压损失点对应的相对含水量
$%&
@5
A
均低于
早期种山杨和白桦!在其他研究中也发现
!
/4@
(
!
@5
A
与叶
!
"
呈正相关)!$*!表明叶水力脆弱性可能受木
质部以外叶组织性质的显著影响
仅用叶或茎木质部抵抗栓塞的能力来衡量水分
传输的安全性是片面的干旱下植物为避免水力失
败的威胁!会通过关闭气孔等多种策略!以使叶水势
降低到木质部发生大量栓塞的临界水势以下!植物
最低水势"
!
3.0
#和这种临界水势"一般用
!
"
#之间
的距离即为水分传输的安全距离!相对客观地表示
了植物水分传输的安全性)!!!$)!*
I894@
等的研究
表明$对全球尺度上的所有生态系统而言!
+"B
的木
本被子植物水分传输的安全距离都小于
#VT4
)
!,
*
!
本研究中
%
种植物的水分传输安全距离也都小于
#
VT4
大的水分传输安全距离保证了水分传输的安
全性!但同时气孔的过早关闭降低了光合作用效率
辽东栎具有高的水分传输的安全性!但山杨和白桦
的光合器官在接近水力传输的安全阈值附近运行!
有助于气孔开放和碳同化!从而维持其高的生长速
率从植物整体水力结构看!叶比茎更脆弱有利于
水分胁迫下植物先损失建造成本低的叶!从而保证
茎的存活!起到安全阀的作用相比于茎!叶木质部
临近活组织!因而比茎中的栓塞更易于修复)!*辽
东栎叶与枝干间的水分传输安全距离更大!叶对茎
干的水分传输具有更大的保护作用
L4?Q.0.
等的研究表明$
!
"
(水分传输的安全距
离和茎干木材密度是预报局域尺度不同物种受极端
干旱影响的良好指标!那些具有高的
!
"
(小的水分
传输安全距离和小的木材密度的树种最易受极端干
旱的影响而发生树冠死亡)!+*对本研究中子午岭
林区的
%
种典型树种而言!在未来气候变化可能诱
导的极端干旱背景下!山杨和白桦更容易死亡!而辽
东栎所受影响较小!更容易维持相对稳定
本研究主要从水力结构特性角度研究了子午岭
林区
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种典型共生树种的耐旱机制!但对其避旱机
制!如落叶(气孔调节(根系分布及吸水等避旱性机
制研究较少!今后对此需要进一步研究!以全面揭示
这些树种对干旱的适应机制
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