全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
%##)"!0
#
作者简介$李晓东"
#010(
#!男!硕士!主要从事植物生殖生物学研究
2*34-5
$
5-6-4787/
9
+""""
!
#&%+:73
"
通信作者$刘保东!教授!主要从事植物系统及生殖的科研工作
2*34-5
$
00;8
!
#&%+:73
中国特产
$
种濒危水韭雄性发育的比较研究
李晓东#!谭桂娟!!李小溪#!刘保东#"
"
#
哈尔滨师范大学 生命科学与技术学院!哈尔滨
#$""!$
&
!
北京吉鼎立达生物科技有限公司!北京
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#
摘
!
要$采用透射电镜和光镜比较观察了中华水韭和云贵水韭雄配子体及其精子的发育特征结果显示$"
#
#
!
种
水韭的雄配子体的寿命只有
#$
"
%"8
!终生都在小孢子壁内发育"
!
#雄配子体只含有
#
个原叶体细胞(
#
个精子
器壁细胞和

个精细胞!前
!
个细胞内含有丰富的营养物质"
%
#精子由精核(微管带(鞭毛(细胞质等

部分构成
"

#中华水韭雄配子体发生率为
+$<
!平均每个雄配子体产生
"+&
个精子!精子游动速度约
$%
#
3
%
.
!寿命
13-/
&
云贵水韭雄配子体发生率和产精量略高于中华水韭!但精子游动速度和寿命略低于中华水韭研究认为!中国水
韭濒危的主要原因之一是雄配子体产精率低(受到生殖生态限制(水污染对精子的危害等&雄性特征表明水韭在石
松类中占有较高的进化地位&结合前人的研究成果绘出了水韭雄配子体的发育模式
关键词$中华水韭&云贵水韭&雄配子体&精子
中图分类号$
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文献标志码$
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IO3
!!
水韭科"
@.7IQ4:I4I
#植物都是水生或半水生的 古老维管植物!全世界约有
!""
多种!零散分布在北
半球!多是珍稀濒危物种!起源和分布中心尚不明
确)#*水韭配子体雌雄异株!都在孢子壁内发育!个
体极其微小!能受到孢子壁的良好保护)!*成熟的
雄配子体一般近球形!直径只有
%"
#
3
左右!只产
生

个螺旋状(具鞭毛(无任何保护结构的游动精
子!精子必须游进雌配子体的颈卵器才可能完成受
精)%*!栖息地的水体环境变化直接影响着水韭的生
殖中华水韭"
!"#$%$""&$"&"
#和云贵水韭"
!(
)
*,
+
*&$"&"
#都有数亿年演化历史!是研究中国东西部
地区古生态及其植物系统演化的活化石)*!由于不
适应当代生态环境的变化!种群数量逐年锐减!都被
列为国家一级重点保护植物)$*前者为四倍体!只
分布在长江中下游海拔较低(经济发达的地区!生境
破坏较为严重!居群几近消失&后者为二倍体!只分
布在云贵高原!生境稳定!濒危程度相对较低)&*!是
研究中国水韭濒危机制的典型材料
生殖结构决定着生殖功能!比较研究
!
种水韭
雄配子体及其精子的发育规律和精细结构!有助于
掌握中国水韭科植物的生殖生物学规律!揭示生殖
结构所造成的濒危原因而且生殖器官特征既是分
子系统需要的溯祖形态!也是经典分类的重要依
据)*目前对蕨类植物配子体发育及精子的研究已
经相当深入)1*!至少有百余属近千种配子体的显微(
亚显微结构特征都有资料可查!尤其近年来!卵细胞
受精孔的研究愈加深入!又为蕨类生殖发育(系统分
类等研究拓展了新的思路)0*!木贼属 "
-
.
*&"$,
%*/
#
)
#"
*
(水蕨属"
0$12%#
3
%$1&"
#
)
##
*等各大类群的精
子结构也有大量报道!曹建国对傅氏凤尾蕨"
4%$1&"
5
2*1&$&
#
)
#!
*和粗茎鳞毛蕨"
61
)
#
3
%$1&"712""&18&9#,
/2
#
)
#%
*精子的发育过程和超微结构进行了观察!为
相关类群的生殖生物学和系统分类研究提供了有力
支持或重要依据相对而言!石松类"
?
M
:7
T
L
M
QI
#生
殖结构的研究还很薄弱!仅在
$
个属的少数种!有过
一些关于雄配子体和精子形态结构的报道)%!#*#1*!
如石松属"
:
)
7#
3
#;&*/
#
)
#
*
(卷柏属"
<$=2
+
&$=,
=2
#
)
#$
!
#1
*的精子均为
!
条鞭毛!水韭属约有
!"
条鞭
毛)%*水韭属材料珍稀(培养困难!尤其是雄配子体
终生都在坚硬的小孢子壁内发育!超微结构研究成
果尤显匮乏!目前只报道过宽叶水韭"
!(
>
2
3
#&,
72
#
)
#0
*和
!(?#=2;$1&
)
%
*的精子形态特征!而且前者
只是大致的形态扫描!未涉及内部结构!后者缺少发
育过程
就中华水韭和云贵水韭的生殖结构而言!目前
只有路靖等用光镜细致观察了前者雌配子体的发育
特征!发现了一些雌性生殖结构的濒危原因!为系统
演化提供了保守而稳定的新证据)!"*!但
!
种水韭的
雄配子体发育及其精子特征都无文献可查本研究
成功地培养了
!
种水韭的小孢子!首次在获得足量
供试材料的基础上!以透射电镜为主!比较观察了雄
配子体及其精子的发育特征!为揭示中国水韭生殖
生物学规律特别是雄性生殖的濒危机制!积累了直
观详实的资料
#
!
材料和方法
@+@
!
材
!
料
中华水韭由浙江大学丁炳扬教授于
!"""
年
$
月采自浙江省天台县华顶山!云贵水韭由昆明植物
研究所成晓教授于
!"##
年
#"
月日采自贵州省平
坝!凭证标本都保存在哈尔滨师范大学植物标本室
"
N>CF
#供试小孢子采自人工繁殖的第二代成
熟植株!成熟植株栽培在哈尔滨师范大学温室"
$X
$!Y"&ZC
!
#!&X%!Y$0Z2
#
@+$
!
方
!
法
@+$+@
!
培养方法
!
自健康植株摘下成熟小孢子囊!
无菌水清洗后置阴凉干燥处晾干!及时培养或
[
保存重复培养取适量小孢子置于
$< C4H5水
溶液中消毒
3-/
后!经多次
%"""O
%
3-/
离心水
洗!播种于改良的
#
%
!]K
琼脂培养基中温度
!!
"
!$[
!湿度
1"<
"
0"<
!避光培养
@+$+$
!
光镜观察法
!
用
\5
M
3
T
E.*GA$%^
显微镜
及目镜测微尺检查统计精子在单位时间内的游动距
离待游动精子数量不再增加后!用吸耳球吹气加
速晾干!
C754/8
染色!统计精子数(未开裂小孢子
数(开裂小孢子"雄配子体#数文中数据均为随机
测得
#"
个数据的平均值
@+$+A
!
透射电镜观察法
!
取不同发育时期的培养
材料!于
"+#375
%
?
(
T
N)+
磷酸缓冲液配制的
!+$<
戊二醛中抽气固定
&L
!
#$""O
%
3-/
离心
#
3-/
!弃上清液!用
"+#375
%
?
(
T
N)+
磷酸缓冲液
冲洗
%
次!
<
锇酸后固定
#L
!
%"<
"
#""<
系列酒
精(丙酮脱水各
#$3-/
!梯度环氧树脂渗透(包埋&
切片厚度
$"/3
&柠檬酸铅和醋酸铀染色!
BI:/45
9
!
型透射电镜观察并拍照
!
!
观察结果
$+@
!
中华水韭雄配子体及其精子发育
成熟小孢子的周壁和外壁之间可观察到较大缝
隙!外壁(内壁和原生质团之间贴合紧密!并凝集成
%##
&
期
!!!!!!!!!!!!!
李晓东!等$中国特产
!
种濒危水韭雄性发育的比较研究
芽孢状偏向小孢子的一侧!体积占小孢子的
#
%
!
强!
原生质成分主要是油滴和蛋白质!无淀粉粒"图版
$
!
#
#培养
%8
后!孢子壁首先吸涨!裂缝隆起!外
壁湿润膨胀"图版
$
!#!其后!原生质团逐渐充满周
壁内全部空间!油滴和蛋白质增多"图版
$
!
%
#
培养
$
"
#$8
!小孢子首先进行第一次细胞分裂
进入雄配子体阶段!初期的雄配子体只包括
#
个原
叶体细胞和
#
个精子器原始细胞!其后!原叶体细胞
不再分裂!而且体积相对较小!与
H7:LO4/
对
!"#$%$"
?#=2;$1&
的研究结果)%*基本相似精子器原始细
胞再分裂一次!形成
#
个精子器壁细胞和
#
个初生
精细胞!初生精细胞分裂两次!形成

个精细胞"图
版
$
!

#!每个精细胞都含有大量的丝状物质!并发
育出
#
个精子"图版
$
!
$
#!精细胞被不规则的精子
器壁细胞包围"图版
$
!
&
#精细胞

个!整齐发育!
都包括细胞质(精核(鞭毛和微管带等

部分细胞
质富含线粒体&精核螺旋状!由精核的
&
个横切面可
知最初的精核螺旋
%
圈以上!随精子发育成熟"图版
$
!
$
(
&
#!螺旋圈数逐渐减少到
!
圈"图版
$
!
&
!精核
只有

个横切面#甚至
#
圈"图版
$
!
$
!精核只有
!
个横切面#!通过透射电镜"图版
$
!

"
&
#以及光镜
观察!测得精核长约
!
#
3
!横切面圆形!直径为
"+%
"
"+&
#
3
&鞭毛
#!
条!长约
!!
#
3
!为典型的+
0_!
结构,"图版
$
!
)
#&微管带发育较弱壁细胞内除明
显的细胞核外!还含有一定量的淀粉"图版
$
!
1
#和
大量质地均匀的网状物质"图版
$
!
0
#
培养
#$
"
!"8
!雄配子体的发生率达到最高值!
约为
+$<
!光镜下可见从雄配子体释放出来的游
动精子!游动速度
$%
#
3
%
.
!平均寿命
13-/

#)8
精子释放率最高!平均每个雄配子体产
"+&
个精
子&
!!8
后不再有精子释放!未见游动精子自溶
现象
$+$
!
云贵水韭雄配子体及其精子发育
成熟小孢子的周壁和外壁之间有巨大的缝隙!
外壁(内壁和原生质团之间贴合紧密并凝集在小孢
子的中央!体积占小孢子的
#
%
!
强!原生质成分除油
滴(蛋白质和淀粉粒外!近裂缝处有大量均质的染色
较浅的细胞质"图版
$
!
#"
#培养
8
后!原生质充
满周壁内的空间!细胞核直径约
+)
#
3
!细胞质的
主要成分为蛋白质!没有油滴和淀粉!质地较均匀!
外壁吸水后厚度可达
#
"
#+$
#
3
"图版
$
!
##
#!雄配
子体的发育过程与中华水韭基本相同!即只含有
#
个原叶体细胞(
#
个精子器壁细胞和

个精细胞!每
个精细胞中发育出
#
个精子
云贵水韭与中华水韭不同的是小孢子内容物凝
聚在孢子中央!萌发初期的营养物质以蛋白质为主!
壁细胞内除明显的细胞核外!既有淀粉又有很多油
滴"图版
$
!
#!
#&精子鞭毛排列较紧密!微管带发达!
有少量附属线粒体"图版
$
!
#%
#&精细胞内的丝状物
质含量较大!分布范围较广!壁细胞中的网状物质含
量较高"图版
$
!
#
#!在精细胞内出现了一定量的不
定形物质"图版
$
!
#$
#!通过透射电镜下检查精核横
切面的数量"图版
$
!
#!
"
#$
#以及用光镜观察精子
封片!测得精核长度为
!&
#
3
!螺旋
#
"
!
圈&鞭毛
#!
条!长度为
!!
#
3

此外!培养
!"
"
!%8
!雄配子体的发生率达到最
高值!约为
!+1<
!培养
!"8
发育成熟!精子的游动
速度为
)0
#
3
%
.
平均寿命
##3-/
&
!$8
精子释放
率最高!平均每个雄配子体产生
"+%1
个精子&
!&8
后不再有精子释放!未见游动精子自溶现象
%
!
讨
!
论
A+@
!
水韭雄配子体及精子发育的基本特征
水韭的雄配子体虽然只有
&
个细胞组成!但一
直没有发育过程的报道依据本研究观察!结合前
人的有关成果)!*%!#0*!可以将水韭雄配子体发育过程
归纳如图
#

A+$
!
雄配子体及精子发育的系统学意义
水韭科和卷柏科"
KI54
9
-/I54:I4I
#虽是近缘类
群!但水韭科的雄配子体只由
&
个细胞组成!只产生

个精子!而卷柏科雄配子体由百余个细胞组成!精
子数量多达
#!1
个或
!$&
个)#$*从简化程度看!包
括蕨类在内!只有水韭科的雄配子体更接近于被子
植物的花粉粒)!#*!蕨类植物精子器的产精量都是数
十个!精子器壁由
%
到多个细胞组成)1*水韭科的
进化位置应该高于蕨类并接近被子植物!在石松类
中应该占据最高的进化地位
高等植物祖先绿藻门"
HL57O7
T
L
M
Q4
#的精子多
为长卵形(只有
!
条或

条鞭毛)!!*石松科"
?
M
:7*
T
784:I4I
#
)
#&
!
%*!
*和卷柏科)#$!#1*的精子为长卵形!只
有
!
条鞭毛!更类似于绿藻&而水韭科精子为螺旋
形!鞭毛
#!
"
!"
条)%*!因此!水韭属在石松类中应该
是比较孤立的类群
曹建国等发现傅氏凤尾蕨)#!*(分株紫萁"
@",
/*;27&2/#/$2
#
)
!$
*等精子都有附属线粒体!石
松类也有大量附属线粒体)!%*!而本研究发现水韭精
子中的附属线粒体相对较少蕨类精核横切面呈卵
圆形)0!##*!而水韭精核横切面则呈圆形真蕨类普
##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
水韭配子体发育模式
K` +
小孢子&
+`
原叶体细胞&
>a+
精子器原始细胞&
K`+
初生精细胞&
b+
精子器壁细胞&
KH+
精细胞
-^
9
+#
!
4`QQIO/7J!"#$%$"345I
9
43IQ7
T
L
M
QI8IPI57
T
3I/Q
K` +]-:O7.
T
7OI
&
+``O7QL45-45:I5
&
>a+`O-34O
M
4/QLIO-8-E3:I5
&
K`+`O-34O
M
.
T
IO3:I5
&
b+>/QLIO-8-E3U45:I5
&
KH+K
T
IO3:I5
遍具有顶脊(背冠(片层带等结构)##*#!*而在水韭中
不但没有观察到背冠和顶脊!而且片层带在发育后
期也逐渐退化消失)%*这些似乎都验证了水韭是维
管植物中最孤立的类群)#*!!#*微管带是维持蕨类
植物精子形态的关键因素)#!*!但
!
种水韭精子发育
早期!尽管没有微管带!精子也成螺旋状!所以微管
带不一定是水韭精子形态的决定者!其功能可能是
强化鞭毛毛基!或是鞭毛运动的能量传递结构
A+A
!
雄性生殖濒危机制的初步探讨
全球范围的水韭种群数量都在缩减!中国境内
的水韭属植物全部濒临灭绝)$*&*通过以孢子体为
对象的生态调查!一般认为其濒危原因是耕作(放
牧(工业生产等造成的水体
T
N
和电导率变化(污染
物含量增加等)!&*!1*!对低温胁迫)!0*(除草剂)%"*等都
有较强的抗性但配子体世代与濒危间的关系尚无
报道!而精卵结合的有性生殖过程!应该是生活史中
敏感而脆弱的关键环节)%#*!因为$
%
!
种水韭雄配子
体发生率极低!都小于
$<
&
&
对寿命只有几分钟或
十几分钟(个体极其微小的精子来说!在湿地水体中
游到另一个独立生活的雌配子体!其相对距离应该
是+极其漫长,的&

游动精子是没有细胞壁的裸露
单细胞)!*!具有敏感的趋化性才能有效地游向颈卵
器&
(
水体一旦受到污染!轻则干扰精子的趋化性!
重则杀死精子)%#*事实如此$华东地区的污染远比
云贵高原严重!中华水韭也比云贵水韭更濒危)&*&理
论也如此$卷柏科的雄配子体也是在小孢子壁内发
育!但每个雄配子体的产精数)#$*是水韭的
%!
"
&
倍!而且孢子体的旱生拳卷现象)!*!完全规避了水韭
的生殖生态问题所以本研究认为雄配子体发生率
低(产精量少!受精与生殖生态的矛盾等!可能是造
成中国水韭濒危的主要原因之一
参考文献!
)
#
*
!
cN>CD?G
!
bHB>d?\a+@.7IQ4:I4I
)
]
*%%
5^7O47JHL-/428-Q7O-45H733-QQII+^57O47JHL-/4+KQ+?7E-.
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