全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#%)#!)"%
&修改稿收到日期$
!"#$)"$)!#
基金项目$科技基础性工作专项重点项目"
!"#%01##!(""
#&国家自然科学基金资助项目"
%#"+"#22
#&生命科学领域基础前沿专项项目
"
3456!)78)9)!$
#&中国科学院大科学装置开放研究项目"
!""2):40);<=84)"#
#
作者简介$王凡红"
#2>+
#!女!在读硕士研究生!主要从事蕨类植物的系统学和
?@ABCDEFG-/
H
研究
7)IC-J
$
KC/
H
LC/MF/
H!
IC-J*N-B*
CE*E/
"
通信作者$卢金梅!副研究员!主要从事蕨类植物的系统学和生物地理学研究
7)IC-J
$
JO
,
-/IP-
!
IC-J*N-B*CE*E/
铁线蕨属
$
个种的分布新记录
王凡红#!!%!卢金梅#!"!李德铢#!
"
#
中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室!昆明
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!
中国西南野生生物种质资源库!昆明
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%
中国科学院大学!北京
#"""$2
#
摘
!
要$该文报道了铁线蕨属"
!"#$%&(:*
#
%
个种的分布新记录!其中梅山铁线蕨"
!)(*#+,$%#$%(
#发现于云南
西双版纳和普洱!苍山铁线蕨"
!)+#%#-(
#发现于云南石屏和四川盐源(屏山(渡口(乐山!孟连铁线蕨"
!)(*%
.
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#发现于广西百色和云南西双版纳(楚雄(玉溪对分布新记录种的地理分布进行了补充!比较了分布新记录
种与其近缘种的分类特征!提供了铁线蕨属鞭叶铁线蕨系基于
12-:
序列的邻接树"
@9
树#!并编制了该系完整的检
索表"包括
2
个种#
关键词$铁线蕨属&分布新记录&梅山铁线蕨&苍山铁线蕨&孟连铁线蕨
中图分类号$
Q2$2*%(
文献标志码$
A
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作者在近几年的野外采集中!发现了铁线蕨属
部分种存在新分布经过进一步对云南大学生态地
植物学研究所植物标本室"
1R@R
#和中国科学院
昆明植物研究所标本馆"
3R@
#的标本进行查阅!以
及对
%
个分布新记录种所在鞭叶铁线蕨系"
4PD*
3$"$&$5M-/
H
#更进一步的分子验证!现将铁线蕨
属
%
个种的新分布记录报道如下$
>
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梅山铁线蕨"
0JFDCFL5M-/C
#"图版
"
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A
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*
*
根状茎短!直立或近直立!被线状披针形鳞片!
长度可达
$II
!全缘!中间黑色边缘棕色叶柄长
#"
#
!"EI
!栗色或黑紫色!有光泽!光滑或具稀疏多
细胞毛!鳞片线形(全缘(棕色&叶片线状披针形!一
回羽裂!长
#"
#
&"EI
!宽
%
#
(EI
!羽轴上侧被稀疏
棕色毛!下侧无毛!顶端细长!先端羽片小或无羽片
而延长成鞭状!落地生根&侧生羽片基部最大!最底
部一对羽片反折!与叶轴呈
("^
#
2"^
角!羽柄明显!
长
#
#
$II
&羽片
&
#
!"
对!侧生羽片半开式!长
!
#
%EI
!宽
#*"
#
#*&EI
!顶端圆形!下缘平直!柔软
草质!羽片正面无毛!背面被极稀疏白色长硬毛或无
毛!外缘近全缘!裂深达羽片宽度的
#
%
!
!裂片圆形
或四边形!裂片先端齿状或近全缘!平截或圆钝孢
子囊群每羽片
&
#
#(
个!
#
#
!II
宽!无毛
近缘种假鞭叶铁线蕨"
!)($/*+#$%(;MCVCN
#
羽片基部具短羽柄!羽片背面(羽轴两侧均被密毛!
羽片正面具稀疏毛&本种羽片具
#
#
$II
羽柄!羽
柄明显!羽轴上侧被稀疏棕色毛!下侧光滑!羽片背
面具极稀疏白毛或无毛!正面无毛
云南$西双版纳勐腊县易武乡!
##+2I
!石灰
岩!王凡红等
80\$%
"
3R@
#&普洱孟连!
2&"I
!石
灰岩!朱维明等
#&(2(
"
1R@R
#&普洱孟连县城!
#"""I
!石灰岩山石缝中!林尤兴
%2#
"
1R@R
#
云南新分布
分布$台湾高雄梅山口"模式产地#!海拔约
#"""I
!二级森林边缘仅有一个小居群"小于
#""
个个体#!被列为极危物种)%*该文为首次报道
中国大陆地区有该种分布
?
!
苍山铁线蕨"中国植物志#"图版
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!
#
%
$
!$!*!"#%
)
!
*
*
植株高
#&
#
%"EI
根状茎短而直立或匍匐生
长!被近全缘的披针形鳞片叶簇生&柄长
$
#
#!
EI
!栗褐色!密被红棕色(多细胞的长毛&叶片披针
形!长
#!
#
!&EI
!宽
#*>
#
!*$EI
!先端渐尖!奇数
一回羽状!羽片
!"
#
!&
对!互生!平展"基部
#
对常
反折下斜#!基部
#
对羽片几不缩小!与上部羽片同
形!相距约
#EI
!或中间羽片最大!向下渐缩小&侧
生羽片半开式!长
#
#
#*$EI
!宽
$
#
>II
!下缘直
而全缘!
!
缘几平直!基部不对称&裂片先端平截或
圆钝!全缘或具波状圆齿&上部羽片与下部同形!但
向顶部逐渐变小!顶生羽片小!倒三角形!外缘圆形!
具
%
#
(
浅裂!基部楔形叶脉多回二歧分叉!彼此
密接!两面均明显叶干纸质!淡绿色或草绿色!下
面被棕色(多细胞的长硬毛!上面被较疏的短毛&叶
轴和叶柄同色!有光泽!也被同样的长硬毛!先端具
顶叶或延伸成鞭状!着地生根!行无性繁殖!羽片无
柄孢子囊群每羽片
$
#
&
枚&假囊群盖长方形!上
缘平直!上面被毛!纸质!褐色!全缘!宿存
近缘种鞭叶铁线蕨"
!)-$"$&(:*
#叶片下部
的羽片逐渐缩小!基部
#
对羽片最小!羽片背面被稀
少不整齐毛&假鞭叶铁线蕨叶片下部的羽片不逐渐
缩小!基部
#
对羽片呈扇形!羽片背面被整齐密毛&
两近缘种羽片均深裂!裂片
&
#
(
对!孢子囊群每羽
片
&
#
#!
枚本种羽片具
%
#
(
浅裂!孢子囊群每羽
片
$
#
&
枚
云南$红河石屏县!
#!#2I
!王凡红等
80\"#$
"
3R@
#&沧源!
#!2"I
!朱维明
#&$2#
"
1R@R
#&泸水
县!杨贵生
++$$
"
3R@
#&四川$盐源!
#$""I
!青藏队
#!"#"
"
3R@
#&屏山县!
%!"I
!川泾宜
#!++
"
3R@
#&渡
口!石灰岩!
#!2"I
!吴征镒
$"%2
"
3R@
#&乐山!
$&"
I
!石灰岩!朱维明
+>%%
"
1R@R
#
分布$云南北部"巧家(禄劝(大姚(永仁(大理(
洱源#&四川南部"宁南#!海拔
##""
#
#(""I
!灌丛
下阴处的钙质土上或石隙模式标本采自云南邓
川苍山铁线蕨在
!"#!
年
SR5@
红皮书中被列为
濒危植物)(*云南南部和四川盐源(屏山(渡口(乐
山为分布新记录!其中云南石屏县为该种目前发现
的最南分布域!四川乐山为该种目前发现的最北分
布域
$
!
孟连铁线蕨"云南植物志#"图版
$
!
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:
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!.-$/#122)/
5
*-$/)/3)1*1*Q-C/
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)
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;*0*aMC/
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-/0J*1O/)
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)
&
*
*
植株高
#&
#
&&EI
根状茎短而直立!被褐色
线状披针形鳞片叶簇生&柄长
+
#
!"EI
!粗
"*>
#
#*%II
!栗色!有光泽!基部被褐色线状披针形鳞
片!向上光滑&叶片披针形!长
#"
#
%&EI
!宽
$
#
>
EI
!一回羽状&羽片
+
#
#(
对!互生!斜展!二羽片之
间分开达
#
#
%*&EI
!羽片长
#*&
#
$EI
!宽
#
#
!
EI
!对开式的半月形!先端圆钝!上缘圆形!叶边缘
浅裂或半裂!裂片先端圆钝或具缺刻!下缘全缘!截
形!罕为阔楔形!两侧不对称!以关节着生于长
"*+
#
!*&EI
的羽柄上!上部羽片与下部羽片同形而略
变小!顶生羽片扇形!略大于其下的侧生羽片叶脉
多回二歧分叉!直达边缘!两面均明显叶薄草质!
(&"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
两面均无毛&羽轴(羽柄均与叶柄同色!有光泽!无
毛&叶轴先端往往延长成鞭状!弯拱形匍匐!着地生
根!行无性繁殖孢子囊每羽片
(
#
#%
枚!以裂片或
缺刻分开&假囊群盖线状长方形!上缘平直或微弯!
膜质!褐色!全缘!宿存
近缘种半月形铁线蕨"
!)
6
,#/#
66
*%+*:*
#羽片
裂片宽度小于羽片宽度的三分之一!裂缝不明显!裂
片间距小!裂片不分裂或再次分裂!假囊群盖长线
状!或凹陷!叶干后深绿色本种羽片裂片宽度大于
羽片宽度的三分之一!裂缝明显!裂片间距大!裂片
再次分裂!假囊群盖线状长方形!短!几不凹陷!叶干
后草绿色
广西$凌云县下甲乡!
$+2I
!岩洞中!卢金梅和
张德全
:O9_##$
"
3R@
#&云南$西双版纳勐仑!
+""
I
!密林中!小山博滋等

"
3R@
#&西双版纳勐腊
勐醒!
+""
#
>""I
!密林下干燥斜坡!中日考察队
#!#
"
3R@
#&勐 仑 至 勐 腊!
&+" I
!王 凡 红 等
80\"%2
"
3R@
#&西双版纳勐腊!
+$#I
!王凡红等
80\"&+
"
3R@
#&楚雄!
#%"" I
!李鸣冈
"#>2
"
3R@
#&玉溪新平县!武素功
%+&
"
3R@
#&西双版纳
勐腊勐仑!
+""
#
>&"I
!
@CNC-NP$"!
"
3R@
#
分布$金平(绿春(普洱(孟连(澜沧(沧源(双江
及镇康!海拔大约
$""
#
##""I
!林下溪沟边的石
灰岩隙及钙质土上模式标本采自云南孟连广西
百色和云南西双版纳(玉溪(楚雄为分布新记录!广
西百色为该种目前发现的最东分布域!云南西双版
纳和云南楚雄分别为最南和最北!这预示着在这个
分布范围内的其他区域很可能也有该种分布
@
!
基于
(6"9
片段的分子证据
按照
?@AH
的采样标准)>*!从铁线蕨
属鞭叶铁线蕨系选取每个种不少于两个个体!以荷
叶铁线蕨"
!)1*%#
5
41(*:*XCD*+#%*%+*1*6*:-/
#
作为外类群!对质体
12-:
片段使用引物"
#0
和
#%+2`
#进行
W5`
扩增(测序!共获得该系
%"
条序
列!从
;P/下载
%
条序列"
A<&+$+2>
(
A<&+$+2&
(
A1&+%
#!因翅柄铁线蕨"
!)+424/#
5
*1( 8CJ*P[
\FFN*
#未成功扩增!故只对
>
个种"缺少翅柄铁线
蕨#共
%%
条序列进行整理分析!对得到的序列进行
拼接(比对和编辑(采用
3!W
模型构建邻接树
铁线蕨属的
?@AH
研究显示云南西
双版纳勐腊县采集的梅山铁线蕨"
80\"$%
#与台湾
采集的梅山铁线蕨"
A!#!
#的叶绿体序列"
12-:
#完
全一致该种已被证明是半月形铁线蕨和假鞭叶铁
线蕨的杂交后代!且假鞭叶铁线蕨是其母本)2*!因此
基于母系遗传的质体序列"
12-:
#构建的邻接树"
@9
树#上!梅山铁线蕨"采自云南和台湾的#与其来自不
同居群的母本假鞭叶铁线蕨个体聚为一支"图
#
#
采自云南石屏县的苍山铁线蕨"
80\"#$
#与采
自云南鹤庆的苍山铁线蕨"
:O9_!(2
#聚为一支!支
持率为
#""b
"图
#
#
孟连铁线蕨自钱义咏)+*发表以来!仅在云南植
物志)&*中有简单描述!再无其它相关研究!+
0JFDCFL
5M-/C
,
)
!
*也未收录
3R@
和
1R@R
标本馆中!普
遍存在着孟连铁线蕨和其近缘种半月形铁线蕨的鉴
定混淆本研究中!广西百色采集的孟连铁线蕨
"
:O9_##$
#与在云南采集的多个孟连铁线蕨个体聚
为一支"
#""b
#该种与半月形铁线蕨在
12-:
序列
中!共有高达
!"
处碱基的差异&基于
12-:
构建的邻
接树中!二者均以高支持率各自独立聚为一支"图
#
#
+中国植物志,收录铁线蕨属鞭叶铁线蕨系
+
个
种!无孟连铁线蕨和梅山铁线蕨&+云南植物志,收录
鞭叶铁线蕨系
>
个种!无梅山铁线蕨&最新出版的
+
0JFDCFL5M-/C
,
)
!
*收录
>
个种!编撰人员说明因其
未见到孟连铁线蕨材料!所以未收录该种对该种
和其近缘种的形态观察和分子证据均支持孟连铁线
蕨为独立于半月形铁线蕨的自然种
结合形态观察和分子证据!对鞭叶铁线蕨系有
了新的认识!下文对鞭叶铁线蕨系编撰完整的检索
表!共包括
2
个种
铁线蕨属鞭叶铁线蕨系"
4PD*3$"$&$
#分种检索表
#*
叶柄(叶轴和羽柄两侧均具膜质棕色的狭翅 翅柄铁线蕨
!3&6&*-
7
)(12 A+/:&BC""D:
!!!!!!!!!!!!!!!
#*
叶柄(叶轴和羽柄两侧不具翅
!
!*
叶柄(叶轴和羽片两面光滑无毛
!!
%*
羽片为半开式!几无柄 普通铁线蕨
!).
5
)8&(#4- C""D:
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!
%*
羽片团扇形(半月形或近圆形!有较长的柄
!!!
$*
羽片团扇形或近圆形!基部对称!柄长
!
#
%II
团羽铁线蕨
!"$
9
-**13+
:
1/&/-3E4
,
*:
!!!!!!!!!!!!
!!!
$*
羽片半月形或扇形!基部不对称!柄长约
#EI
!!!!
&*
羽片裂片宽度
#
#
%
%
羽片宽度!裂缝不明显!裂片间距小!假囊群盖长 半月形铁线蕨
!
9
4-*-
99
)/3)9:
!!!!
!!!!
&*
羽片裂片宽度
$
#
%
%
羽片宽度!裂缝明显!裂片间距大!假囊群盖短 孟连铁线蕨
!2)/
5
*-$/)/3)F:F:
G
#+5
!!!
+&"#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
王凡红!等$铁线蕨属
%
个种的分布新记录
!!*
叶柄(叶轴和羽片两面被毛
!!
(*
羽轴上侧被稀疏棕色硬毛!下侧无毛!羽片背面具极稀疏的白色长硬毛或无毛!正面无毛
梅山铁线蕨
!2)-34$/-$/12H:8:C14&BF:I:9#4J A:9:I-#"4
!!!!!!!!!!!!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!
(*
叶柄(叶轴和羽片两面密被多细胞棕色长硬毛
!!!
+*
羽片裂片少!具
%
#
(
浅裂 苍山铁线蕨
!3-/-"12I-#5
)
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!
+*
羽片裂片多!深裂!裂数不少于
&
!!!!
>*
羽片下面毛稀疏!杂乱!叶片下部的羽片逐渐缩小!最下一对羽片最小 鞭叶铁线蕨
!"$1.$#129:
!!!!!!
!!!!
>*
羽片下面毛密紧贴朝向羽片前方!整齐!叶片下部的羽片不逐渐缩小!最下一对羽片不缩小而呈扇形
假鞭叶铁线蕨
!2$*)3-$/12(-+2+D
!!!!!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
图
#
!
基于叶绿体
12-:
片段鞭叶铁线蕨系"
>
个种!未包括翅柄铁线蕨#的邻接树
构树采用
3!W
模型&小于
&"b
的支持率未显示&
%
表示新分布地
0-
H
*#
!
@P-
H
MBFD)
,
F-/-/
H
VDPPFL4PD*3$"$&$
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-/EJOG-/
H
>.
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PE-P.K-VMFOV!)+424/#
5
*1(
#
BC.PGF/12-:ICDNPDO.-/
H
3-IODC)!)
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CDCIPVPDIFGPJ
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CDP.MFK/CBFXPFDBPJFKVMPDPJPXC/VBDC/EMP.
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IPC//PK
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PF
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DF
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M
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G-.VD-BOV-F/
!!
致谢!感谢云南大学生态地植物学研究所植物标本室和中国科学院昆明植物研究所标本馆的工作人员在标本查阅过程
中提供的帮助"感谢成晓副研究员#魏奇先生#公艳芬女士在标本采集过程中提供的帮助$
参考文献!
)
#
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