全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$十二五(国家科技支撑计划"
!"##123"41"*
#&十二五(四川省农作物育种攻关项目"
!"##56""4+)#"
#
作者简介$史洪洲"
#44"(
#!男!在读硕士研究生!主要从事森林培育学相关研究)
7)89.:
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通信作者$胡庭兴!教授!博士生导师!主要从事林木栽培生理及森林生态学相关研究)
7)89.:
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核桃青皮分解对小白菜生长及生理特性的影响
史洪洲#!!胡庭兴#"!陈
!
洪#!王
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茜#!胡红玲#!刘永安#!!丁
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伟#!李仲彬#
"
#
四川农业大学 林学院!四川省林业生态工程省级重点实验室!四川雅安
&!*"#$
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凉山彝族自治州林业科学研究所!四川凉山
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#
摘
!
要$采用盆栽试验!研究了不同剂量核桃"
!"
#
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*%C,
#青皮在土壤中分解过程中对受体植物小白菜
"
+(%*,%(%
-
%C,D9E,.*&)&*
#幼苗生长及其生理特性的影响!探讨核桃青皮的化感作用机理)结果表明$"
#
#核
桃青皮在施入土壤的
*F
内!显著抑制了小白菜地上部分生物量的积累)"
!
#各剂量青皮处理小白菜叶片的叶绿
素含量在施入
!"F
时均较
3G
降低!且随着处理时间延长总体呈减少趋势)"
%
#各剂量青皮处理小白菜叶片超氧
化物歧化酶"
HIJ
#*过氧化物酶"
KIJ
#活性在施入
!"F
和
*F
时大多比对照显著升高!且有随剂量增加而增强的
趋势!但过氧化氢酶"
32L
#活性则随添加量增大或处理时间延长多无显著变化)"
$
#小白菜叶片可溶性糖"
HH
#含
量在施入
!"F
时随青皮添加量的增加而增加!后期则表现为显著下降!而可溶性蛋白"
HK
#和脯氨酸"
KE=
#含量在
整个处理期则呈减少趋势)研究认为!核桃青皮在土壤中分解可能对小白菜的生长和抗性生理指标产生了明显的
化感作用!其化感作用强度随其分解时间延长呈先强后弱的变化趋势!且高添加量产生的效应比低添加量快而
且强)
关键词$核桃&核桃青皮&化感作用&小白菜&生理特性
中图分类号$
M4$*,+
文献标志码$
2
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随着人口急剧增加*资源过度消耗和生态环境
问题日益严重!农林复合系统"
2
P
E=X=EV/@E
B
/
B
/)
@V8
#作为具有可持续发展的土地利用和经营方式
越来越受到人们的重视,#)%-)核桃"
!"
#
$%&()
#
*%
#
又名胡桃*羌桃!是胡桃科"
]?
P
:90F9#核桃属
"
!"
#
$%&
#落叶乔木!其种仁营养丰富!风味独特!是
世界四大干果之一)核桃青皮为核桃未成熟时外部
一层厚厚的绿色果皮!随着核桃成熟!青果皮会逐渐
变黑!最后自然脱落)核桃青皮中的多酚类物质具
有抗氧化*抗炎*保护皮肤*抗肿瘤等多种生物学活
性,$-!同时核桃青皮中所含有的
*
!
+)
二羟基
):
!
$
萘
醌*
)
羟基
)%
!
%^)
双胡桃醌和
*)
羟基
)%
!
%^)
双胡桃醌
等胡桃醌的衍生物具有强烈的化感作用!并且随着
存储时间的延长!青皮中胡桃醌含量逐渐减少,*)&-)
孙广仁等,-研究了核桃青皮中挥发性成分胡椒烯*
金合欢醇*氧化石竹烯和
9)
杜松醇对表皮葡萄球菌*
金黄色葡萄球菌*猪霍乱沙门氏菌*肺炎球菌*痢疾
志贺氏菌这
*
种人类致病细菌的抑制作用&
H>9E=\>
等,+-发现核桃青皮中可提取一种天然抗氧化剂没食
子酸!它能够抑制低密度脂蛋白氧化)同时!核桃青
皮提取物可通过剂量等方式抑制增殖相关基因和诱
导凋亡相关基因表达,4-&核桃青皮水提液对小麦
"
0(*1*,"2%)1*3"2
#和三叶草"
0(*
4
5$*"2
-
(%1)&)
#的
生长具有抑制作用!抑制率随水提液浓度的增大而增
强,#"-&核桃青皮乙醇提取液对油菜"
+(%*,%,%2
-
)6
1(*
#*黑麦草"
75$*"2
-
)()&&)
#*萝卜"
8%
-
.%&"%1*6
3"
#等
&
种受体具有抑制作用,##-!核桃青皮中低极
性组分对绿豆"
9*
#
&%(%:*%1%
#*小麦"
0(*1*,"2
%)1*3"2
#*高羊茅"
;)1",%%("&:*&%,)%
#等
&
种受
体的发芽率和幼苗生长均有抑制作用,#!-)
在中国南方农村!核桃树常作为四旁树种植于
房前屋后!与园地毗邻)近年来!随着农业产业结构
调整和退耕还林工程的实施!又发展了大面积核桃
人工林)在核桃人工林中常见到行间套作多种农作
物的情况!林下套种油菜*小白菜在四川地区更是常
见)有研究表明核桃林与魔芋*金银花*板栗等套
种!可收获更高经济效益,#%)#*-)核桃树及其凋落物
的化感作用已所研究!但其研究方法往往是取供体
组织器官一次性浸提液培养受体植物!且多侧重于
受体种子萌发*幼苗生长初期在形态及抗性生理方
面的响应)这种处理方式一方面可能使得化感物质
高度浓缩!另一方面与自然状态下核桃产生化感作
用的形式存在较大差异)因为植物通过各种途径释
放的化感物质最终都将进入土壤,#&-!且在土壤微生
物*土壤水分*养分等物质共同作用下对邻体植物产
生影响)缺少了土壤介质!可能使得研究结果较难
为生产实践提供有力理论支持)因此!本研究以四
川地区常见蔬菜作物小白菜为受体!采用盆栽试验!
在混有核桃青皮的土壤中种植小白菜!初步探讨核
桃青皮进入土壤后分解对小白菜生长的影响!为深
入了解核桃青皮的化感作用机理!核桃
)
农作物复合
系统的经营管理提供一定的理论依据和参考)
#
!
材料和方法
C,C
!
试验材料
C,C,C
!
供体材料
!
在川西高山峡谷区
!"
年生核桃
林下搜集近期农民采收核桃果实后堆积在田边的青
皮!取回后堆沤
#
周!然后破碎成
",#
"
",*<8
% 左
右的小块!风干备用)
C,C,D
!
受体材料
!
选择四川普遍种植的四季小白
菜为受体植物!播种前选择饱满*大小均一的种粒!
晒种
#F
!
",#_ N
P
3:
!
消毒!待用)
C,C,E
!
栽植容器与土壤
!
采用统一规格聚乙烯塑
料盆"口径
!4<8
*盆高
!*<8
#进行盆栽实验)土壤
选择农田沙壤土"
Z
N,+*
!有机质
!$,%+!
P
.
P
(#
!全氮
",&&!
P
.
P
(#
!全磷
",&&*
P
.
P
(#
!全钾
*,*#
P
.
P
(#
!速效磷
#$,!&8
P
.
P
(#
!速效钾
#&,#$&8
P
.
P
(#
#!清除土壤中少量石砾和草根)
C,D
!
试验设计
试验于
!"#!
年
#"
月至
!"#%
年
!
月在四川省
雅安市四川农业大学教学科研园区进行!采用单因
素随机试验设计)参照核桃凋落叶分解的化感作用
研究中的剂量梯度,#-!设置每盆施用量
%"
P
"
2
#
#*
&"
P
"
2
!
#*
#!"
P
"
2
%
#和
#+"
"
2
$
#
$
个处理水平!对
照不施加青皮"
3G
#)每处理
&
次重复!共
%"
盆)
#"
月
#+
日!分别将处理青皮与
+P
土壤均匀混合
装入盆中!适量浇水浸湿表土!均匀播种相同数量的
"
%"
粒%盆#小白菜种子!覆土
#<8
!浇透水)之后每
!F
采用
NN!
便携式土壤水分测定仪"
C`!A
!
T1a
#监测土壤含水量!将土壤体积含水量控制在
+&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
#+_
左右)待各处理种子全部出芽后间苗
#
次)
C,E
!
测定指标及方法
C,E,C
!
生物量和叶绿素含量
!
分别于播种后
!"
*
$*
和
*F
!采用匀苗的方式!从各处理中随机抽取
幼苗
#"
株!取成熟功能叶片测定其生理指标!由于
幼苗生长初期!十分幼嫩!将样品烘干后!难以准确
称量!故只采用精度为
",""#
P
电子天平称量植株
地上部分鲜重)叶绿素含量采用丙酮
)
乙醇混合液
提取法测定,!%-)
C,E,D
!
过氧化氢和丙二醛含量
!
活性氧过氧化氢
"
N
!
I
!
#含量参考吕波等,!!-的方法测定&膜脂过氧
化产物丙二醛"
`J2
#含量采用硫代巴比妥酸加热
显色法测定,#4-)
C,E,E
!
抗氧化酶活性
!
超氧化物歧化酶"
HIJ
#活
性采用氮蓝四唑法,#+-测定!以抑制
51L
光化还原
的
*"_
为
#
个酶活性单位"
R
#&过氧化物酶"
KIJ
#
活性采用愈创木酚法,#4-测定!将每分钟吸光度值
"
IJ
#增加
","#
定义为
#
个酶活性单位"
R
#&过氧
化氢酶"
32L
#活性采用紫外分光光度法,!"-测定!以
#8.0
内
IJ
减少
",#
为
#
个酶活性单位"
R
#)将
各酶活性除以可溶性蛋白含量!即可计算出各酶的
比活力)
C,E,F
!
渗透调节物质含量
!
可溶性糖"
HH
#含量测
定也采用硫代巴比妥酸加热显色法,#4-!与
`J2
含
量同时测出&可溶性蛋白"
HK
#含量测定采用考马斯
亮蓝
T!*"
法,#4-&脯氨酸"
KE=
#含量测定采用酸性茚
三酮显色法,!#-)
C,F
!
数据处理
采用
HKHH#,"
统计分析软件对数据进行单因
素方差分析"
I0V)[9
B
25Ib2
#!并用最小显著差
数法"
CHJ
法#进行多重比较)
用化感效应指数"
8<
#
,
!$
-来衡量核桃青皮对小
白菜的化感效应!即$
8%
0
"当
0
#
=
时#或
8%
=(#
"当
0
$
=
时#
式中!
0
为处理值!
=
为对照值!当
8<
%
"
时表
示促进作用!当
8<
$
"
时表示抑制作用!
8<
的绝对
值代表强度)
!
!
结果与分析
D,C
!
核桃青皮分解物对小白菜生长和光合色素含
量的影响
D,C,C
!
生物量
!
由表
#
可知!各剂量核桃青皮在施
入土壤
!"
和
$*F
时!小白菜地上部分生物量均较
表
C
!
核桃青皮分解过程中小白菜幼苗生物量的变化
L9W:V#
!
L>V9W=DV
P
E=?0FXEV/>[V.
P
>@=X+/(%
-
%C,
D9E,.*&)&*/VVF:.0
P
9@@>V<=?E/V
=XFV<=8
Z
=/.0
P
[9:0?@>?/青皮添加量
L>V98=?0@=X
[9:0?@>?/%
P
地上部分鲜重
YEV/>[V.
P
>@9W=DV
P
E=?0F
!"F $*F *F
"
"
3G
#
",$#%d","%!9 *,+$&d",4"#9 #!,%#!d#,*&49
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"
2
#
#
",%"$d","%4W %,&"!d","%W #",*"d#,!&+9
&"
"
2
!
#
",!%4d","%%< !,$$"d","4%< ,$%+d",!4+W
#!"
"
2
%
#
",#!+d","!#F #,"%d",%!$#+"
"
2
$
#
","+*d",""+F #,!$d",#+#F $,#+*d#,"4!<
!!
注$表中数据为平均值
d
标准差&同列不同字母表示处理间在
","*
水平
存在显著性差异&下同)
5=@V/
$
J9@9.0@>V@9W:V9EV8V90dH7
&
L>VF.XXVEV0@:V@@VE/.0@>V/98V
<=:?80.0F.<9@V/.
P
0.X.<90@F.XXVEV0&
L>V/98V9/WV:=[,
3G
显著减少"
>
$
","*
#!其生长受到了明显抑制&
施入
*F
时!
2
#
处理与
3G
间差异已不显著"
>
%
","*
#!而
2
!
*
2
%
*
2
$
处理仍然显著低于
3G
"
>
$
","*
#!生物量分别减少了
%4,&_
*
$,"_
和
&&,"_
)
D,C,D
!
光合色素含量
!
在核桃青皮分解到
!"F
时!各处理小白菜的叶绿素
9
含量均已显著低于
3G
"
>
$
","*
#!
8<
分别达
(",#*
*
(",!*$
*
(",*#+
*
(",*%%
&分解到
*F
时!各处理与
3G
几乎无明显
差异!降低幅度与
!"F
时相比明显减小)各剂量青
皮处理对叶绿素
W
含量与类胡萝卜素含量的影响与
叶绿素
9
含量相似!即抑制作用也表现为分解前期
大于后期"表
!
#)
D=D
!
核桃青皮分解对小白菜叶片
5
D
G
D
和
H)@
含
量的影响
D=D=C
!
5
D
G
D
含量
!
在核桃青皮分解到
!"F
时!各
处理小白菜的过氧化氢"
N
!
I
!
#含量与
3G
无显著
差异"图
#
!
2
#&而分解到
$*F
时!随着土壤中青皮
添加量的增大!小白菜
N
!
I
!
含量呈现先升后降的
趋势!
2
#
和
2
!
处理与
3G
差异不显著!
2
%
和
2
$
处
理显著低于
3G
"
>
$
","*
#&分解到
*F
时!小白菜
N
!
I
!
含量也表现为随着青皮量的增大而减少趋
势!
2
!
"
2
$
处理均显 著低 于
3G
"
8<
分别达
(",#&
*
(",!*&
*
(",%"+
#!而
2
#
处理与
3G
差异
不明显)
D=D=D
!
H)@
含量
!
由图
#
!
1
可知!核桃青皮分解
!"F
和
$*F
时!小白菜丙二醛"
`J2
#含量在处理
间变化不大!仅
2
%
处理的
`J2
含量在
$*F
时显
著低于
3G
"
>
$
","*
#&到分解
*F
时!各处理小白
菜
`J2
含量均显著低于
3G
"
>
$
","*
#)由此可
见!核桃青皮分解并未对小白菜细胞膜造成明显的
4&$!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
史洪洲!等$核桃青皮分解对小白菜生长及生理特性的影响
表
D
!
各处理核桃青皮分解初期时小白菜幼苗光合色素含量的变化
L9W:V!
!
L>V
Z
>=@=/
B
0@>V@.<
Z
.
P
8V0@<=0@V0@/=X+/(%
-
%C,D9E,.*&)&*
/VVF:.0
P
9@V9E:
B
/@9
P
V=XFV<=8
Z
=/.0
P
[9:0?@>?/播种后天数
J9
B
/9X@VE
/=[.0
P
%
F
青皮添加量
L>V98=?0@=X
[9:0?@>?/%
P
叶绿素
9
含量
3=0@V0@=X<>:=E=
Z
>
B
:9
测定值
IW/VED9@.=0
%"
8
P
.
P
(#
#
8<
叶绿素
W
含量
3=0@V0@=X<>:=E=
Z
>
B
:W
测定值
IW/VED9@.=0
%"
8
P
.
P
(#
#
8<
类胡萝卜素含量
3=0@V0@=X<9E=@V0=.F
测定值
IW/VED9@.=0
%"
8
P
.
P
(#
#
8<
!"
"
"
3G
#
",&&d","$+9
/
",#!d","&9
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",!*"d",#"+9
/
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图
#
!
小白菜经不同核桃青皮含量处理后
N
!
I
!
"
2
#和
`J2
"
1
#含量变化比较
同期不同字母表示处理间差异达
","*
显著水平&下同
Y.
P
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!
3=8
Z
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P
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过氧化伤害)
D,E
!
核桃青皮分解对小白菜叶片抗氧化酶活性的
影响
小白菜叶片超氧化物歧化酶"
HIJ
#活性在核桃
青皮不同分解时期的变化趋势相似!即均表现为随
着青皮施入量的增加而逐渐上升"图
!
!
2
#&其中!
2
#
处理与
3G
始终差异不显著!而其他剂量的青皮
处理几乎均表现为显著高于
3G
"
>
$
","*
#)可见!
小白菜对核桃青皮分解所诱导的活性氧增加做出了
迅速响应!启动了抗氧化保护系统的防御作用!这可
能正是上述小白菜叶片中
N
!
I
!
含量未见显著升高
的原因)同时!小白菜叶片过氧化物酶"
KIJ
#活性
同样在核桃青皮分解过程中有着积极的响应"图
!
!
1
#)其中!小白菜叶片
KIJ
活性在分解
$*F
时较
低!且各剂量处理间无显著差异&而分解
!"F
和
*
F
时!除
2
#
处理与
3G
差异不显著外!其他青皮处
理的小白菜
KIJ
活性均显著地高于
3G
"
>
$
","*
#)此外!与
HIJ
和
KIJ
反应不同!小白菜叶
片过氧化氢酶"
32L
#似乎并未对核桃青皮分解产
生积极的防御作用"图
!
!
3
#)其中!在核桃青皮分
解到
!"F
时!各处理
32L
活性未见显著差异&到分
解
$*F
时!小白菜叶片
32L
活性还随青皮剂量的
增大而急剧下降!且各青皮处理与
3G
间差异均达
到了显著水平"
>
$
","*
#&而分解到第
*
天时!各处
"$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
图
!
!
核桃青皮不同处理量对小白菜抗氧化酶活性的影响
Y.
P
,!
!
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B
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-
%C,D9E,.*&)&*
理间
32L
活性再次无显著差异)
D,F
!
核桃青皮分解对小白菜叶片渗透调节物质含
量的影响
图
%
!
2
显示!各青皮处理小白菜可溶性蛋白
"
HK
#含量随时间的延长而先增后减!均在分解
$*F
时达到最大值)其中!分解到
!"F
时!小白菜
HK
含
量随着核桃青皮添加量的增加而逐渐降低!且均显
著低于同期对照!即均受到显著的抑制作用"
>
$
","*
#&而分解到
$*F
时!各处理小白菜
HK
含量均
比分解
!"F
时大幅增加!但仅
2
%
处理显著低于同
期
3G
"
>
$
","*
#&到分解
*F
时!随青皮剂量的增
大!各处理小白菜
HK
含量又呈下降趋势!且除
2
#
处理外均与
3G
差异达到显著水平)同时!各青皮
处理小白菜叶片可溶性糖"
HH
#含量随时间的延长
而先减后增!并均在分解
*F
时达到最大值"图
%
!
1
#)其中!青皮分解
!"F
时!小白菜叶片
HH
含量的
变化规律与
HK
含量相反!随着青皮含量的增加而
呈逐渐上升趋势!但仅
2
%
和
2
$
处理与
3G
差异达
图
%
!
小白菜经不同核桃青皮含量处理后
渗透物质含量变化比较
Y.
P
,%
!
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-
%C,D9E,.*&)&*
显著水平&而分解
$*F
和
*F
时!小白菜叶片
HH
含量的变化规律又与
HK
含量相似!各处理间
HH
含
量在分解
$*F
时差异不显著!而在分解
*F
时表现
为随青皮添加量的增加呈下降趋势)另外!于不同
青皮分解时期!小白菜游离脯氨酸"
KE=
#含量总体上
受到
2
#
和
2
!
处理的影响均不大!而均受到
2
%
和
2
$
处理的显著抑制作用"
>
$
","*
#&
2
%
处理在
%
个
时期的
8<
值依次分别为
(",%"4
*
(",$%+
*
(",4%
!
2
$
处理的
8<
值则分别为
(",!&%
*
(",#%$
*
(",&+"
"图
%
!
3
#)以上结果说明!核桃青
皮分解会在不同程度上抑制小白菜叶片中渗透调节
物质的积累)
%
!
讨
!
论
E,C
!
小白菜生物量和光合色素含量对核桃青皮分
解物胁迫的响应
有研究表明!核桃青皮中含有的胡桃醌*多酚
#$!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
史洪洲!等$核桃青皮分解对小白菜生长及生理特性的影响
类*多糖等化感物质能显著地影响受体植物生长和
相关酶促反应*植物呼吸作用*蛋白质和核酸的代谢
以及植物对营养和水分的吸收等,+!#"!#!!*-)本试验
结果显示!核桃青皮在其分解初期对小白菜地上部
分鲜重表现为明显的抑制作用!但随着处理时间的
延长这种抑制效应逐渐减弱!这与黄建贝等,!&-关于
核桃凋落叶分解对小麦化感作用的研究结果一致)
核桃青皮分解前期产生的较强抑制效应可能是由于
其释放的次生代谢物质等在土壤中快速积累!且受
体植物幼嫩*个体小!对化感物质反应敏感&而分解
后期随着青皮在土壤中的持续分解!其释放的次生
代谢物质逐渐减少!而且释放的养分"多糖类物质#
对受体生长起到了促进作用所致)
同时!朱新开等,!-研究表明!植物叶绿素含量
与其净光合速率呈正相关关系)小白菜叶片的叶绿
素和类胡萝卜素含量在本研究的各处理阶段均表现
为下降趋势!可能是化感物质不仅使光合色素的合
成受阻!也可能促进光合色素的降解)其主要原因
可能是化感物质胁迫导致叶绿素分解酶活性上升!
使叶绿素转化为叶绿素酯和叶绿素醇!因此叶绿素
含量降低,!+)!4-)小白菜叶绿素含量在高剂量"
2
%
*
2
$
#青皮处理下均显著减少!这与吴秀华等,%"-在巨
桉"
?",%$
@-
1"
#
(%&:*
#凋落叶分解对菊苣"
=*,.56
(*"2*&1
@
A"
#产生的化感作用的研究结果一致!表
明核桃青皮中的化感物质抑制了小白菜叶片光合色
素的积累!从而导致其光合效率的降低及后续干物
质的积累)
E,D
!
小白菜叶片抗氧化系统对核桃青皮分解物胁
迫的响应
植物处于逆境胁迫下时!其体内过氧化氢
"
N
!
I
!
#等活性氧"
aIH
#含量增加!刺激植物体内抗
逆基因表达!植物体内一系列抗氧化保护酶活性被
诱导升高!逐步建立起防御系统!当防御系统失效
时!
aIH
所具有的强氧化性可使细胞膜过氧化产生
丙二醛"
`J2
#
,
%#)%!
-
)本研究发现!在核桃青皮分解
初期!尽管小白菜体内的过氧化氢酶"
32L
#并没有
起到良好的防御作用!但其超氧化物歧化酶"
HIJ
#*
过氧化物酶"
KIJ
#活性表现出不同程度的增强!这
可能正是各青皮处理下小白菜
N
!
I
!
含量和
`J2
含量均未出现显著上升的原因)核桃青皮在分解过
程中并未对小白菜叶片细胞膜造成明显的过氧化伤
害!因此膜质过氧化伤害可能并不是小白菜生长受
到抑制的主要原因)
3>V0
等,%%-的研究显示!蓝桉
"
?",%$
@-
1"2%*:)&**
#凋落叶处理后的菠菜发育
加快!并认为这与活性氧增多和较高的
`J2
含量
有关)本研究结果与之不同!在核桃青皮分解到
*
F
时!经高剂量"
2
%
和
2
$
#青皮处理的小白菜体内
`J2
和
N
!
I
!
含量甚至显著下降!这可能是因为供
体材料不同!所含化感物质不同!因而对受体植物化
感作用效果不一致)李海洋等,%$-发现!核桃青皮中
的多糖物质主要是通过激活免疫细胞!促进细胞因
子生成等途径对免疫系统发挥调节作用)从本研究
中高剂量青皮处理小白菜叶片
HIJ
和
KIJ
活性显
著增加的结果可以看出!受体启动的抗氧化保护系
统在分解
*F
时仍然发挥着良好的清除自由基的
功能!所以此时高剂量青皮处理小白菜
`J2
和
N
!
I
!
含量表现出显著下降趋势)
E,E
!
小白菜叶片渗透调节物质含量对核桃青皮分
解物胁迫的响应
在逆境胁迫下!植物细胞内会积累一些渗透调
节物质来调节细胞内的渗透势!维持水分平衡!同时
还可以保护细胞内代谢活动所需的酶类)可溶性糖
"
HH
#*可溶性蛋白"
HK
#和脯氨酸"
KE=
#是植物体内
重要的渗透调节物质!水分胁迫*盐胁迫*冷胁迫等
不良环境都会使植物体内
HH
和
KE=
含量发生很大
的变化,%*-)尤其是当植物受到渗透胁迫造成生理
缺水时!其体内
KE=
大量积累)因此!
KE=
含量在一
定程度上反映了植株体内的水分状况,%&)%-)本研究
中发现!在核桃青皮分解初期!随着添加量的增加!
小白菜叶片
KE=
含量无显著变化"
2
#
*
2
!
#或显著下
降"
2
%
*
2
$
#!表明核桃青皮在分解过程中没有导致
小白菜遭受水分胁迫!这与陈洪等,%+-关于巨桉凋落
叶分解的化感效应所提出的观点不同)
209
B
9
,
%4
-发
现化感物质会干扰植物对矿质元素的吸收!破坏营
养吸收过程中的络合作用!使养分无法透过膜系统&
陈洪等,%+-认为化感物质会妨碍了老芒麦"
?$
@
2"
*A*(*,"
#根系对矿质离子如
K
*
H
*
YV
的吸收!导致
蛋白质合成受阻&宋敏等,$"-也发现外源脯氨酸与
3?
*
3F
和
60
的吸收具有一定负相关性)本研究
中!在核桃青皮处理
*F
时!小白菜叶片
HH
*
HK
和
KE=
含量降低!这也可能是由于化感物质的胁迫抑
制了小白菜根系对矿质元素吸收!使其营养物质合
成受阻!从而抑制其生长)
总之!经核桃青皮处理!小白菜幼苗生理指标在
时间上的变化规律与
3G
不一致!这也从另一层面
表明核桃青皮进入土壤后影响了小白菜的正常生理
代谢)在核桃青皮分解初期!小白菜幼苗正常的生
理代谢受到较大干扰!叶绿素含量下降!虽然其内部
!$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
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报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
抗性生理在一定的处理时间范围内能做出积极的响
应"
HIJ
*
KIJ
等#!但小白菜叶片细胞仍遭受了较
严重的损害!小白菜体内营养物质合成受阻!继而其
生长受到了明显的抑制)因此!在生产实践中!建议
对核桃青皮进行科学管理!如进行较长时间的集中
堆沤!之后与其他厩肥混合施用!以免影响间作或套
作作物的生长)
参考文献!
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