全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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作者简介$陈
!
臖"
#1+(
#!女!硕士!主要从事园艺作物栽培生理与设施园艺研究
2*34.5
$
6
-
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!
#)%,683
"
通信作者$赖齐贤!博士(教授!主要从事观赏植物的逆境生理及分子生物学方面研究
2*34.5
$
54.
9
.:.40
!
;4<7,=>7,60
土壤干旱对观赏植物活性氧产生
和抗氧化酶活性的影响
陈
!
臖#!!赖齐贤#"!何宝龙#!贺晓波#!曹丽平#
"
#
浙江农林大学!浙江临安
%##%""
&
!
贵州黔西南州农业科学研究所!贵州兴义
+)!$""
#
摘
!
要$采用盆栽试验方法!考察自然干旱
*
复水处理下观赏植物红叶石楠(金叶女贞(小叶黄杨和大叶黄杨叶片超
氧阴离子自由基"
?
(
)
!
#产生速率(丙二醛"
@AB
#含量以及保护酶"
C?A
(
D?A
(
EBF
#活性的变化!研究各种植物在干
旱条件下的活性氧产生与酶促清除过程以及复水后的恢复情况差异!以揭示植物在逆境条件下的适应策略结果
表明$"
#
#自然干旱过程中!红叶石楠叶片
?
(
)
!
生成速率呈先降低!之后明显升高!而小叶黄杨(金叶女贞(大叶黄杨
均先升后降"
!
#干旱提高了
$
种植物的
@AB
含量!但金叶女贞和大叶黄杨的
@AB
含量变化较小"
%
#干旱下
$
种植物叶片的
C?A
活性增强!它们的
D?A
活性变化不同!而
EBF
活性均先升高后下降"
$
#复水后!
$
种植物
?
(
)
!
产生速率和
@AB
含量均降低&小叶黄杨(金叶女贞(大叶黄杨
C?A
活性上升!而红叶石楠
C?A
活性下降&红叶石
楠(金叶女贞(大叶黄杨
EBF
活性下降!而小叶黄杨则上升&红叶石楠(小叶黄杨(大叶黄杨
D?A
活性下降!而金叶
女贞却上升研究表明!不同植物对活性氧的清除途径不同&隶属函数法分析表明
$
种观赏植物在干旱胁迫初期
的综合抗旱性表现依次为$小叶黄杨
#
金叶女贞
#
大叶黄杨
#
红叶石楠
关键词$观赏植物&自然干旱
*
复水&酶促清除机制&逆境生理&隶属函数
中图分类号$
G$+,&1
文献标志码$
B
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12
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#
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Q
S
Y
/.858
NY
&
/7P8T>.04U=<706U.80
!!
目前干旱已成为植物最易遭受的逆境!严重影
响着植物的正常生长发育+#,植物在干旱胁迫下最
先受到氧化伤害+!,!体内超氧阴离子"
?
(
)
!
#(
H
!
?
!
等
活性氧过量生成活性氧的大量积累造成细胞膜过
氧化产物丙二醛"
@AB
#大量产生+%,!引发或加剧细
胞膜脂质或膜脂过氧化作用!造成膜系统损伤+$*+,
同时!植物抗氧化保护酶类发挥作用!协同清除细胞
内超量生成的活性氧+),!缓解氧化损伤!维持植物正
常的生理代谢超氧化物歧化酶"
C?A
#是氧化伤害
的第一道防线!存在于植物叶绿体(细胞基质(线粒
体(过氧化物酶体(质外体+&,中催化体内多余的
?
(
)
!
+
1
,歧化生成
H
!
?
!
和
?
!
+

,
&过氧化物酶"
D?A
#
存在于植物液泡(细胞壁中以
H
!
?
!
为底物进行氧
化反应+&,!是清除
H
!
?
!
的重要酶类+#",&过氧化氢
酶"
EBF
#存在于乙醛酸循环体和线粒体等!受昼夜
节律控制!清除光呼吸(乙醛酸循环过程(维管束中
多余的
H
!
?
!
+
##
,
前人对抗氧化酶类已做了大量工
作!但不同抗氧化酶类产生的作用以及作用的时间
各异!植物体内清除活性氧的主要途径与过程尚不
明确
室外观赏植物是对干旱敏感的植物种类+#!,!干
旱除了对生理生长有影响外!也对其观赏效果产生
很大影响对于观赏植物抗旱性的研究!有利于指
导树种选择(造景配置(合理植物群落构建!避免因
植物搭配不当影响植物生长发育!导致绿化效果差(
景观缺失或破损!从而影响整体园林景观的观赏效
果红叶石楠(金叶女贞(小叶黄杨(大叶黄杨因其
色彩丰富(鲜艳亮丽而被大量运用于园林绿化(景观
塑造等方面!而抗旱性是限制其推广应用的原因之
一开展
$
种观赏植物抗旱性研究能减少在其运用
过程中的绿化用水!节约水资源!还可以指导养护以
维持景观本试验通过自然干旱
*
复水试验探讨干
旱条件下
$
种植物活性氧(抗氧化酶类的生理变化
进程!分析
$
种植物间清除活性氧途径的差异!为加
深理解植物在逆境条件下的适应策略提供资料
#
!
材料和方法
?,?
!
试验材料
试验材料为红叶石楠"
!"#$%&%
(
)*+)%
#(小叶
黄杨"
,-.-**%&%/
"
\=S>,=U].5/,
#
ES=0
N
X4T,
0
)1%
(
#2% @,ES=0
N
#(金叶女贞 "
3%
4
-*$)-5^
1%/)
6
%H8TU,
#(大叶黄杨 "
7-#&
6
5-*
8

0
#&%/-*
FS70P,
#
!
年生绿化工程苗
?,@
!
试验设计
试验于
!"##
年
+
"
##
月在浙江临安市浙江农
林大学官塘实验大棚中进行随机选择生长一致!
无病虫害的试验材料单株种植于直径
!&63
营养钵
中!在避雨大棚中进行自然干旱
*
复水实验设置干
旱胁迫"
F
#与正常浇水对照"
E`
#
!
组处理!每组处
理重复
%
次!每个重复
)
盆试验开始后对照组
"
E`
#正常浇水!干旱胁迫组"
F
#停止浇水!自然干
旱
#">
后进行复水处理干旱胁迫期间每
!>
采样
#
次!第
+
次采样后对处理组进行复水!复水第
$
天
后采样混合采样法取样!清晨
1
$
""
"

$
""
!清洁
待采叶片后摘取重复组每个植株的中上部
!
"
)
片
完整功能叶!混合后迅速用液氮速冻处理并存放于
(1"a
冰箱备用
?,A
!
测定指标及方法
?
(
)
!
产生速率测定采用王爱国的方法+#%,!含量
用
0385
)
N
(#
)
3.0
(#表示&
@AB
含量测定采用硫
代巴比妥酸法+#$,!含量用
3385
)
N
(#表示酶促清
除系统的酶液提取采用李合生+#+,的方法&
C?A
活性
测定采用
IMF
比色法测定+#),!活性单位为
W
)
N
(#
&
D?A
活性测定采用愈创木酚法+#&,!活性单位
为
W
)
N
(#
)
3.0
(#
&
EBF
活性采用
M4.5
Y
等+#1,的
方法!活性单位为
W
)
N
(#
)
3.0
(#

#%#
&
期
!!!!!!!!!!
陈
!
臖!等$土壤干旱对观赏植物活性氧产生和抗氧化酶活性的影响
?,B
!
数据分析
运用
2:6=5!""&
进行数据整理与绘图&采用
CDCC#&,"
进行配对样本
$
检验&用隶属函数法对
$
种观赏植物抗旱能力进行综合评定
隶属函数的基本计算方法为+#,$
;
"
.
8
#
b
<
8
(<
3.0
<
34:
(<
3.0
&如果指标与抗旱性呈负相关!则为$
;
"
.
8
#
b#(
<
8
(<
3.0
<
34:
(<
3.0
&式中!
<
8
为某指标处理组测
定值减去其对照组测定值&
<
34:
和
<
3.0
分别为所有
参试材料某一指标
<
8
的最小值和最大值将抗旱
隶属函数值进行累加!并求其平均值!再根据该平均
值大小判断抗旱性强弱
!
!
结果与分析
@,?
!
干旱胁迫对
B
种观赏植物超氧阴离子产生速
率的影响
由表
#
可知!在干旱胁迫处理下!
$
种观赏植物
?
(
)
!
产生速率随胁迫时间的变化趋势相同!都表现
为先降后升再降与对照"
E`
#相比!
$
种植物的
?
(
)
!
产生速率的最大增幅表现为红叶石楠
#
金叶女
贞
#
小叶黄杨
#
大叶黄杨!且红叶石楠(金叶女贞(
大叶黄杨均在第
1
天增幅最大!小叶黄杨延后
!>

红叶石楠处理组
?
(
)
!
产生速率在胁迫过程中始终极
显著高于对照"
!
$
","#
#!在第
1
天比对照高出
)"1,!+c
!于第
#"
天达到最大值&小叶黄杨处理组
?
(
)
!
产生速率在第
!
(
$
(
1
(
#"
天均极显著高于对照&
金叶女贞的
?
(
)
!
产生速率总体显著或极显著高于对
照!其在第
1
天的最高增幅极显著高出对照
$)#,!+c
&
大叶黄杨
?
(
)
!
产生速率除第
!
天外也始终高于对
照!但在第
)
(
#"
天差异未达到显著水平"
!
#
","+
#!在干旱胁迫第
1
天极显著高出对照
#),1!c

复水后!红叶石楠和金叶女贞
?
(
)
!
速率均有所下降!
但仍极显著和显著高于对照!小叶黄杨(大叶黄杨
?
(
)
!
速率分别有所升高和下降!但均极显著低于对
照以上结果说明干旱加速了
$
种植物
?
(
)
!
的产
生!各植物的变化幅度和时间节点不同!红叶石楠对
干旱更加敏感
@,@
!
干旱胁迫对植物膜代谢产物丙二醛含量的影响
表
!
显示$
$
种植物处理组的
@AB
含量变化
趋势都与对照一致!但植物间变化趋势各不相同
其中!小叶黄杨与大叶黄杨的
@AB
含量最大增幅
出现在自然干旱胁迫第
1
天!红叶石楠与金叶女贞
比前者延后
!>
!它们的最大增幅依次为$
+%,c
(
!!1,#&c
(
#)#,1$c
(
##",1%c
!均显著高于对照"
!
$
","+
#!并表现为大叶黄杨
#
红叶石楠
#
金叶女贞
#
小叶黄杨红叶石楠处理组
@AB
含量随胁迫时
间呈下降
*
升高
*
下降
*
升高的趋势!但含量相对平稳!
其在胁迫第
!
(
$
(
)
天均极显著高于对照"
!
$
","#
#&小叶黄杨处理组
@AB
含量总体上升!于第
#"
天时含量达到最高值"
,#")#3385
)
N
(#
#并极
显著高于对照"
!
$
","#
#&金叶女贞处理组
@AB
含量变化趋势表现为下降
*
上升
*
下降!且除第
)
天
外均显著或者极显著高于对照&大叶黄杨处理组
@AB
含量的变化趋势为下降
*
上升
*
下降
*
上升!且
在胁迫第
)
"
#"
天显著或者极显著高于对照另
外!处理组红叶石楠和金叶女贞的
@AB
含量在第
!
天就比对照极显著增加!而小叶黄杨和大叶黄杨
表
?
!
B
种植物处理组与对照组的超氧阴离子产生速率
F4P5=#
!
E83
Q
4T./808Q
=T8:.>=40.80
Q
T8>76U.80T4U=P=U[==0>T87
N
SUUT=4U3=0U40>680UT85
%"
0385
)
N
(#
)
3.0
(#
#
树种
C
Q
=6.=/
处理
FT=4U3=0U
自然干旱"均值
d
标准差#
I4U7T45>T87
N
SU
"
@=40dCA
#
!> $> )> 1> #">
复水
\=S
Y
>T4U.80
红叶石楠
!9
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小叶黄杨
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0
)1%
(
#2%
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金叶女贞
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6
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大叶黄杨
79
8

0
#&%/-*
E` #$%,&!!d",+)!P )),$!!d",&#B #"",)#d!,&4 !%,&"!d",")#B $",+%+d",%)%4 #1,%%&d",!"+M
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!!
注$
E`
为正常浇水对照&
F
为自然干旱处理&同种植物同期不同小写和大写字母分别表示处理与对照间在
","+
和
","#
水平存在显著性差异"
!
$
","+
#&
下同
I8U=
$
E` ./8T>.04T
Y
680UT85
!
[S.5=F/U40>/<8T04U7T45>T87
N
SUUT=4U3=0U,FS=>.<<=T=0U58[=T64/=5=UU=T/40>64
Q
.U455=UU=T/.0US=/43=/
Q
=6.=/3=40/.
N
0.<.640U
>.<<=T=06=P=U[==0UT=4U3=0U40>680UT854U","+40>","#5=X=5
!
T=/
Q
=6U.X=5
Y
,FS=/43=4/P=58[,
!%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
延后到第
)
天才比对照组极显著增加复水后!处
理组红叶石楠(大叶黄杨的
@AB
含量降低但仍高
于对照!而小叶黄杨与金叶女贞
@AB
含量均极显
著低于对照以上结果说明干旱下
$
种植物
@AB
含量呈动态变化!没有随干旱加剧表现出规律性的
累积现象!且干旱对小叶黄杨的膜伤害最小
@,A
!
干旱胁迫对
B
种植物抗氧化酶活性的影响
@CAC?
!
7/:
活性
!
干旱胁迫下!
$
种植物处理组与
对照组叶片
C?A
活性的变化趋势较为一致!都总体
表现为先升后降"表
%
#其中!红叶石楠(小叶黄杨
和大叶黄杨叶片
C?A
活性均在干旱胁迫第
)
天达
到最大峰值!红叶石楠极显著"
!
$
","#
#高于对照
&$,#)c
!小叶黄杨显著高于 "
!
$
","+
#对照
#$,1c
&金叶女贞叶片延后
!>C?A
活性达到最
高值"
#$+,!1W
)
N
(#
#!比同期对照高出
%$,)"c
!
但无显著性差异小叶黄杨(金叶女贞和大叶黄杨
的
C?A
活性均在胁迫第
#"
天时下降到最低值!而
同期红叶石楠却表现为上升!但上升幅度较小复
水后!小叶黄杨(金叶女贞和大叶黄杨的
C?A
活性
均有所升高!其中小叶黄杨仍显著低于"
!
$
","+
#
对照
#1,&c
!金叶女贞
C?A
活性"
#%&,""W
)
N
(#
#比对照极显著升高了
%!,))c
"
!
$
","#
#&同期
红叶石楠
C?A
活性下降到接近对照水平以上结
果说明干旱下
$
种植物的
C?A
被激活!但在后期
C?A
活性均受到了不同程度的抑制
@CAC@
!
D+E
活性
!
EBF
是清除植物体内过氧化
氢的重要酶类从表
$
可看出!
$
种植物叶片
EBF
活性变化总趋势一致!都表现为升高
*
降低
*
升高
其中!红叶石楠处理组在第
!
天出现最大增幅且极
显著高出对照
))),1#c
"
!
$
","#
#红叶石楠(金
叶女贞(大叶黄杨均在第
$
天达到最大活性值!小叶
黄杨延后
$>
升高到最大值&同时小叶黄杨(大叶黄
杨出现最大增幅且分别显著高于对照
#,1!c
(
&!,)&c
"
!
$
","+
#金叶女贞于第
)
天达到最大
增幅且显著高于对照
%%#,&c
"
!
$
","+
#!随后活
性下降!到第
#"
天
EBF
活性又上升复水后!红
叶石楠(金叶女贞(大叶黄杨的
EBF
活性有所下
降!仅小叶黄杨活性上升!但
$
种植物活性值均高于
同期对照!且小叶黄杨(大叶黄杨与对照差异达到极
显著水平"
!
$
","#
#以上结果说明干旱下!
$
种植
物
EBF
活性变化的幅度和时间节点存在差异
@CACA
!
$/:
活性
!
干旱处理下!仅小叶黄杨表现
表
@
!
B
种植物处理组与对照组的丙二醛含量
F4P5=!
!
E83
Q
4T./808<@AB680U=0UP=U[==0>T87
N
SUUT=4U3=0U40>680UT85
%"
3385
)
N
(#
#
树种
C
Q
=6.=/
处理
FT=4U3=0U
自然干旱"均值
d
标准差#
I4U7T45>T87
N
SU
"
@=40dCA
#
!> $> )> 1> #">
复水
\=S
Y
>T4U.80
红叶石楠
!9
(
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E` ","11d",""#B ","$+d",""%B ",")&d",""&B ","+!d",""14 ","%d",""4 ","%!d",""%B
F ","1d",""!M ","+d",""!M ",#"!d",""!M ",""d","#"4 ",#"%d",""$P ","1!d",""%M
小叶黄杨
,9*%&%/
X4T,
0
)1%
(
#2%
E` ","$$d",""%P ","%)d",""$4 ","$"d",#""B ","$"d",""#4 ","1)d",""%B ","+1d",""+M
F ","$!d",""!4 ","$1d",""14 ","++d",""#M ","+1d",""1P ",#")d",""!M ","#$d",""%B
金叶女贞
3%
4
-*$)-5 1^%/)
6
%
E` ","1&d",""!B ","$%d",""14 ",#"$d","##4 ","+#d",""#B ","#+d",""%4 ",#"d",""&M
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大叶黄杨
79
8

0
#&%/-*
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F ",##%d",""#4 ","&d",""!4 ",#$%d",""1M ","&%d","#"P ",##"d",""!P ","&%d",""$4
表
A
!
B
种植物处理组与对照组的超氧化物歧化酶活性
F4P5=%
!
E83
Q
4T./808Y
P=U[==0>T87
N
SUUT=4U3=0U40>680UT85
%"
W
)
N
(#
#
树种
C
Q
=6.=/
处理
FT=4U3=0U
自然干旱"均值
d
标准差#
I4U7T45>T87
N
SU
"
@=40dCA
#
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复水
\=S
Y
>T4U.80
红叶石楠
!9
(
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小叶黄杨
,9*%&%/
X4T,
0
)1%
(
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金叶女贞
3%
4
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6
%
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大叶黄杨
79
8

0
#&%/-*
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%%#
&
期
!!!!!!!!!!
陈
!
臖!等$土壤干旱对观赏植物活性氧产生和抗氧化酶活性的影响
为一直上升的趋势且是
$
种植物中最高的!而红叶
石楠的活性最低&干旱处理初期!各种植物
D?A
活
性大小顺序为$小叶黄杨
#
大叶黄杨
#
金叶女贞
#
红叶石楠"表
+
#其中!红叶石楠处理组
D?A
活性
随处理时间呈先升后降的趋势并始终高于同期对
照!其活性最大值及最大增幅均出现在第
)
天!与对
照相比活性极显著增高了
&+",%&c
"
!
$
","#
#&小
叶黄杨处理组
D?A
活性最大值出现在第
1
天显著
高于对照"
!
$
","+
#!最大增幅出现在第
#"
天且与
对照相比显著增高了
$1,+#c
&金叶女贞处理组
D?A
活性变化表现为下降
*
升高
*
下降
*
升高的趋势!
其活性最大值(最大增幅与红叶石楠一样同在第
)
天!与对照相比极显著地增高了
!!$,"+c
"
!
$
","#
#&大叶黄杨处理组的
D?A
活性变化为先下降
后升高!于第
)
天下降到最低点!此时极显著低于对
照水平
+1,+%c
!随后开始上升!于第
#"
天达到最
高值复水后!各植物
D?A
活性大小表现为小叶黄
杨
#
金叶女贞
#
大叶黄杨
#
红叶石楠&小叶黄杨复
水后
D?A
活性有所下降但仍显著高于对照!金叶女
贞则急剧提高且极显著高于对照"
!
$
","#
#!红叶
表
B
!
B
种植物处理组与对照组的过氧化氢酶活性
F4P5=$
!
E83
Q
4T./808Y
P=U[==0>T87
N
SUUT=4U3=0U40>680UT85
%"
W
)
N
(#
)
3.0
(#
#
树种
C
Q
=6.=/
处理
FT=4U3=0U
自然干旱"均值
d
标准差#
I4U7T45>T87
N
SU
"
@=40dCA
#
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复水
\=S
Y
>T4U.80
红叶石楠
!9
(
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E` ","!!d",""#B ",!#)d",#""4 ",#"%d","+4 ",#+"d",""#4 ",#+1d","%14 ",#%!d","!$4
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小叶黄杨
,9*%&%/
X4T,
0
)1%
(
#2%
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金叶女贞
3%
4
-*$)-5 1^%/)
6
%
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大叶黄杨
79
8

0
#&%/-*
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表
F
!
B
种植物处理组与对照组的过氧化物酶活性
F4P5=+
!
E83
Q
4T./808Y
P=U[==0>T87
N
SUUT=4U3=0U40>680UT85
%"
W
)
N
(#
)
3.0
(#
#
树种
C
Q
=6.=/
处理
FT=4U3=0U
自然干旱"均值
d
标准差#
I4U7T45>T87
N
SU
"
@=40dCA
#
!> $> )> 1> #">
复水
\=S
Y
>T4U.80
红叶石楠
!9
(
)*+)%
E` ",#)#d",""&4 ",#&$d","#4 ",#!$d","#1B ",%!)d","!14 ",!#+d","")4 ",!#%d","+%4
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小叶黄杨
,9*%&%/
X4T,
0
)1%
(
#2%
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金叶女贞
3%
4
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6
%
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大叶黄杨
79
8

0
#&%/-*
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表
G
!
B
种观赏植物生理指标的平均隶属函数值
F4P5=)
!
C
Y
0US=U.645
Y
3=3P=T/S.
Q
<706U.80X457=8<<87T8T043=0U45
Q
540U/
评价指标
2X4574U.80.0>=:
红叶石楠
!9
(
)*+)%
小叶黄杨
,9*%&%/X4T,
0
)1%
(
#2%
金叶女贞
3%
4
-*$)-5 1^%/)
6
%
大叶黄杨
79
8

0
#&%/-*
超氧阴离子产生速率
?
(
)
!
Q
T8>76U.80T4U=
",!+# ",)%+ ",1$1& ",)1&
丙二醛含量
@AB680U=0U ",$#!$ ",&$! ",)#1) ",+&&$
超氧化物歧化酶活性
C?A46U.X.U
Y
",$%&+ ",#)%" ",%%&% ",#+$#
过氧化氢酶活性
EBF46U.X.U
Y
",&"&& ",&!%$ ",)&1 ",&+1$
过氧化物酶活性
D?A46U.X.U
Y
",%!# ",)!&& ",+$+ ",%%$#
隶属函数均值
C7P8T>.04U=<706U.80X457=/ ",$$" ",)$+$ ",)"+ ",++1+
排序
?T>=T/ $ # ! %
$%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
石楠没有明显变化且与对照相近!大叶黄杨则下降
到低于对照水平以上结果表明
$
种植物
D?A
活
性基数的差异很大!且随胁迫时间的变化规律各不
相同
@,B
!
B
种植物抗旱性综合评价
植物的抗旱性是一个综合反应!利用模糊数学
的隶属函数法对
$
种植物短期干旱的抗旱性进行综
合评价!用每种植物的各项指标隶属度的平均值作
为植物抗旱能力综合鉴定标准!该值越大!抗旱性越
强+!",结果如表
)
所示$红叶石楠(小叶黄杨(金叶
女贞和大叶黄杨的隶属函数平均值分别为
",$$"
(
",)$+$
(
",)"+
和
",++1+
!干旱初期
$
种植物抗
旱能力从大到小的顺序为$小叶黄杨
#
金叶女贞
#
大叶黄杨
#
红叶石楠
%
!
讨
!
论
植物能够综合协调自身的生理代谢以应对环境
变化!它对环境胁迫的适应方式分为避逆性(抗逆性
和耐逆性+!#*!!,其产生原因有三$植物的遗传规律
和环境因子共同影响植物的抗旱性表现&在不同时
期(不同地点其抗旱性都会发生变化&不同植物的抗
旱性也会表现出差异植物在干旱胁迫下!各保护
酶同时或不同时地发挥作用!根据伤害部位(伤害类
型启动调节物质来缓解氧化伤害正常情况下!植
物体内的活性氧含量不同!诱导
C?A
活性的底物浓
度也各不相同!氧化伤害的部位和活性氧产生途径
的差异导致清除途径也不完全相同
植物体内活性氧清除系统的变化是植物对环境
响应的综合体现干旱胁迫会加剧氧的还原!形成
氧化胁迫超氧阴离子自由基"
?
(
)
!
#是氧化胁迫下
最先生成的活性氧之一!是
H
!
?
!
的主要来源+!%,
干旱胁迫将加剧植物体内活性氧的积累!超氧阴离
子产生速率升高产生的大量
?
(
)
!
!易穿过细胞膜与
细胞质内的物质发生反应作为
H
!
?
!
的前体及主要
来源!加剧细胞氧化损伤+!$,而细胞膜氧化的产物
@AB
含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度+!+,
本试验
$
种植物在干旱胁迫下保护酶活性增强!防
御性提高!其中红叶石楠对干旱响应快速!在干旱初
期
?
(
)
!
产生速率大幅度上升!且整个干旱胁迫期均
与对照呈极显著差异"
!
$
","#
#!同时启动了受底
物"
?
(
)
!
#浓度影响的诱导酶
C?A
+
!)
,
!使
?
(
)
!
产生速
率在第
!
天上升后就大幅下降并控制在一定范围!
表明红叶石楠
C?A
活性的启动浓度高"
$#1,1"
0385
)
N
(#
)
3.0
(#
#(清除能力强&第
!
天
EBF
活
性极显著高于对照!
D?A
活性变化较小!说明生成
的
H
!
?
!
应主要来自光呼吸或乙醛酸循环体&在高
浓度
?
(
)
!
条件下!红叶石楠
@AB
含量变化幅度较
小!膜伤害无大幅度增加!说明除了保护酶系统外!
非酶促保护系统可能也发挥了作用&从高活性氧浓
度和
@AB
含量变化来看!红叶石楠耐受性强!对干
旱的适应更加偏向于耐旱型植物小叶黄杨
C?A
表现出能同步清除
?
(
)
!
的现象&
@AB
含量变化与
D?A
(
EBF
活性变化趋势大致相同!而
D?A
和
EBF
均对
H
!
?
!
具有清除作用!因此认为导致小叶
黄杨受到膜伤害的活性氧主要为
H
!
?
!
&依据小叶
黄杨较高的保护酶活性和较低的
@AB
含量来看!
其具有很好的抗旱和复水后调节能力金叶女贞
C?A
活性大小受
?
(
)
!
产生速率影响!与
D?A
(
EBF
协同清除活性氧!缓解干旱带来的氧化损伤大叶
黄杨的
@AB
含量与
?
(
)
!
产生速率变化趋势同步!
认为此时的膜氧化伤害主要来自超氧阴离子&根据
@AB
含量变化可以看出
C?A
(
EBF
(
D?A
分别在
各时间节点发挥作用!但在干旱后期大叶黄杨过高
浓度的
?
(
)
!
可能已抑制了
C?A
活性!
C?A
清除能
力减弱&已有报道指出!干旱胁迫下玉米
D?A
主要
清除
C?A
的歧化产物"
H
!
?
!
#!
EBF
是
D?A
的后
备+!&,!大叶黄杨在干旱下过多的
?
(
)
!
转化为
H
!
?
!
!
激发
EBF
(
D?A
活性&
EBF
活性升高幅度大于
D?A
!以进一步增强了对
H
!
?
!
的清除力度
根据模糊隶属函数对
$
种观赏植物抗旱性的综
合评价结果表明$小叶黄杨抗旱性最强!其次为金叶
女贞和大叶黄杨!红叶石楠的抗旱性最弱
$
种观
赏植物中!正常供水的红叶石楠活性氧的基数水平
较高!对活性氧的忍耐性也相对提高!可能是红叶石
楠对于干旱胁迫的适应方式更侧重于耐逆性而不表
现出较强的抗旱性金叶女贞在干旱初期抗旱性较
强!
C?A
能快速反应同步清除
?
(
)
!
!从而减少进一步
的伤害!同时其叶片蜡质层较薄从空气中获取水分
的能力较高也能在短期缓解干旱胁迫程度
此外!植物对干旱的适应性可分为几个阶段
在干旱初期!植物通过抗旱性能积极地调动体内的
抗氧化机制和气孔调节等清除多余的活性氧及有害
物质解除干旱带来的损伤!但耐逆性植物不会表现
出极强的抗性随着干旱程度的加剧!植物的抗旱
性减弱!进入到耐受阶段以维持干旱与生长的动态
平衡!此时植物的抗氧化机制等仍发挥作用!但已不
能表现出明显抗性随着干旱持续!植物体内代谢
紊乱!不能进行正常的生理代谢活动!活性氧(丙二
+%#
&
期
!!!!!!!!!!
陈
!
臖!等$土壤干旱对观赏植物活性氧产生和抗氧化酶活性的影响
醛等有害物质的不断积累将导致植物被动生存!直
到超过某一阀值导致植物死亡!该阀值可作为植物
的最迟复水点在最迟复水点之后复水!不会缓解
植物干旱对植物的伤害植物从抗旱性到耐旱性的
拐点是植物浇水的最佳时期!了解植物在干旱条件下
各时期的转变及节点可为精准灌溉节水提供参考
参考文献!
+
#
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!
CHBIEHJ
"单长卷#!
HBI\K
"韩蕊莲#!
KLBIZRC
"梁宗锁#
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