全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%科技部科技基础性工作专项重点项目"
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#
作者简介$李双智"
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#!男!在读硕士研究生!助理实验师!主要从事植物分类学研究&
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通信作者$张大才!副教授!主要从事植物区系地理和生物多样性保护领域的研究工作&
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风毛菊属
!
种植物的核型分析
李双智!何廷顺!张大才"!丁文谦
"西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用省部共建教育部重点实验室!昆明
,)"!!&
#
摘
!
要$采用常规压片技术对分布于横断山区菊科"
@>1
A
>63B2C
#风毛菊属"
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#的
,
种植物进行染色体
数目和核型分析&结果表明$尖苞雪莲"
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#核型公式为$
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!属
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!属
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#核型公式
为$
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!属
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型%柱茎风毛菊"
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#核型公式为$
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!属
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#核型公式为$
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!属
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型%长毛风毛菊"
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#核型公式为$
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!属
!J
型&
,
个种染色体中均未发现随体&其中尖苞雪莲和柱
茎风毛菊染色体为首次报道&
关键词$风毛菊属%横断山区%核型分析%尖苞雪莲%柱茎风毛菊
中图分类号$
K$&$I
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文献标志码$
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W
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W
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C2924
W
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,)*#05"%.$
!!
植物细胞分类学是利用细胞学资料研究植物的
变异规律!试图探讨各类群间的亲缘关系及起源的
科学#(&细胞学的核型分析资料作为分类学的重要
证据!(&染色体数目核型的研究有助于探索植物系
统发育过程中属种之间的亲缘和进化关系!以及鉴
定近缘植物的分类等级!对探讨植物区系起源和进
化有重要的意义&现有研究表明!植物的染色体数
目和核型并不是绝对不变的!当外界条件发生变化
时!染色体的数目也会发生改变$(&(&
风毛菊属"
!"#$$#%&"D@<
#是北温带分布的一
个大属!全世界约有
&#)
种!主要分布于亚洲)欧洲
中部)东部)北部和北美洲西部!亚洲温带高山地区
是该属物种多样性最丰富的区域!尤其是西伯利亚)
亚洲中部喜马拉雅地区和青藏高原地区&中国分布
有
!/%
种!其中特有
#%#
种&风毛菊属植物在横断
山区获得了高度的分化和特化!共分布有
#"#
种!是
该属植物多样性分布中心之一)(*(&
风毛菊属植物分布生境恶劣!物种分化剧烈!且
特有种多!在种类鉴定和分类系统的建立等方面存
在较大的困难与争议/(%(&有关该属植物的染色体
数目和核型资料已有部分报道*!#"(!$(!而分布于横
断山区的种类仅少数有染色体报道*!#"(##!&(&据己
报道的风毛菊属
$%
种植物的核型资料!染色体数目
多样!
9G!&
)
!,
)
!/
)
$"
)
$!
)
$&
)
&/
&本实验分析了
分布于横断山地区的
,
种风毛菊属植物的细胞学特
征!补充和丰富风毛菊属植物的细胞学资料!其中尖
苞雪莲"
!
(
)*
+
,)*&"E2F<",#-.$
/
#"0"
#和柱茎风毛
菊"
!,)*#05"%.$
#的细胞学研究为首次报道&
#
!
材料和方法
><>
!
材
!
料
实验用
,
种风毛菊属植物瘦果"种子#采集于横
断山地区!凭证标本存放于西南林业大学标本馆&
具体采集信息见表
#
&
>!
方
!
法
将
,
种风毛菊植物瘦果"种子#置水中浸泡
#!
7
!然后在
!)^
"
!/^
条件下培养!待根长出
#
"
#<)=1
时!切取旺盛的根尖作为实验材料&用
"<""!1>4
*
5
的
/(
羟基喹啉和饱和对二氯苯等量混
合液避光处理
#<)7
!然后移入卡诺氏固定液"乙醇
$
份!冰醋酸
#
份#中!固定
!"
"
!&7
后!于
&)^
恒
温水浴锅中预热的
#1>4
*
5 O@4
溶液中解离
$"
139
!蒸馏水清洗后用醋酸苯酚品红染液染色
$
"
&
139
&常规压片)镜检!选择理想的分裂细胞进行
观测&
按照第一届全国植物染色体学术讨论会约定的
标准!)(!每种选择
$"
个染色体分散良好的细胞进
行染色体计数!并选择
)
个图象清晰)染色体分散好
的细胞拍照!核型计算取
)
个细胞的平均值&测量
染色体长臂"
5
#)短臂"
N
#长度!计算染色体臂比值)
相对长度!其中臂比值
G
长臂*短臂!染色体相对长
度
G
"染色体长度*染色体组总长度#
_#""`
&染色
体相对长度系数"
M#按郭幸荣!,(的方法!即
89:染色体长度*全组染色体平均长度&核型
分析参照经修订后的
5CE29
系统!*(!按染色体总长
度由长至短的顺序进行染色体的编号和排列&染色
体核型分类按
NBCXX396

!/
(提出的原则!即根据核型
中最长与最短染色体的比值和臂比值两项特征!用
以区分核型对称和不对称的程度!其中染色体长度
比
G
最长染色体*最短染色体&核型不对称系数
"
;$<`
#按
\29>
的方法!%(!即$
;$<
"
`
#
G
"长
臂总长*全组染色体总长#
_#""`
!
!
结果与分析
图
#
为
,
种风毛菊属植物染色体的模式照片
"
L
#)核型图"
J
#和核型模式图"
@
#%核型分析结果
和染色体参数见表
!
"
$
&
表
>
!
样品采集地信息及凭证标本
P2X4C#
!
P7C39Y>F12B3>9>Y4>=243B
W
29?E>8=7CF
采集号
R><>Y6
A
C=3C1C9
种名
N
A
C=3C6
采集地
5>=243B
W
经度
5>9
:
3B8?C
纬度
52B3B8?C
海拔
04CE2B3>9
*
1
生镜
O2X3B2B
Q729
:
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尖苞雪莲
!
(
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+
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四川白玉
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W
8
!
N3=7829
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高山灌丛
L4
A
39C67F8X
Q729
:
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球花雪莲
!
1
*)2)$"
四川稻城
D2>=7C9
:
!
N3=7829
#""b##c#)<%d !%b!*c#*<*d &"$%
高山灌丛
L4
A
39C67F8X
Q729
:
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重齿风毛菊
!3"-),4"&-&
四川白玉
J23
W
8
!
N3=7829
%"b)"c""<,d $"b)"c"&<&d &&$*
高山灌丛
L4
A
39C67F8X
Q729
:
D@("*Qa(!##*
柱茎风毛菊
!,)*#05"%.$
云南香格里拉
N729
:
F3(52
!
.89929
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高山草甸
L4
A
39C1C2?>[
Q729
:
D@("*Qa(!$)#
禾叶风毛菊
!
1
%"0.5&"
四川甘孜
S29;3
!
N3=7829
%%b)*c&,高山草甸
L4
A
39C1C2?>[
Q729
:
D@("*Qa(!!),
长毛风毛菊
!4.&%",.).7&$
四川巴塘
J2B29
:
!
N3=7829
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L4
A
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期
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李双智!等$风毛菊属
,
种植物的核型分析
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尖苞雪莲"
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/
#"0"
#
核型公式为
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!由中部
着丝点"
1
#和亚中部着丝点"
61
#染色体组成"图
#
!
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#!其中第
#
)
!
)
*
)
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)
#!
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对染色体由亚中部着
丝点"
61
#染色体组成!其余由中部着丝点"
1
#染色
体组成&染色体长度比为
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!臂比值大于
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染色体所占的比例为
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!核型不对称系数为
,!<)#
!属于
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型&
?!
球花雪莲"
!
1
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#
核型公式为
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!由中部
着丝点"
1
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#染色体组成"图
#
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#!其中第
#
)
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)
,
)
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##
)
#$
)
#)
)
#*
对染色体由
亚中部着丝点"
61
#染色体组成!其余由中部着丝点
"
1
#染色体组成&染色体长度比为
!!臂比值
图
#
!
横断山区
,
种风毛菊属植物染色体模式照片"
L
#)核型图"
J
#和核型模式图"
@
#
#<
尖苞雪莲%
!<
球花雪莲%
$<
重齿风毛菊%
&<
柱茎风毛菊%
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,<
长毛风毛菊
-3
:
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@7F>1>6>1C6
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C6312
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A
C=3C6
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C986!"#$$#%&"39B7COC9
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西
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北
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物
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学
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报
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卷
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!核型不对称
系数为
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型&
?<@
!
重齿风毛菊"
!3"-),4"&-&
#
核型公式为
!9G!HG$!G/1I#/61I,6B
!由
中部着丝点"
1
#)亚中部着丝点"
61
#和亚端部着丝
点"
6B
#染色体组成"图
#
!
@$
#!其中第
#
)
!
)
$
)
&
对染
色体由中部着丝点"
1
#组成!第
)
)
#)
)
#,
对染色体
由亚端部着丝点"
6B
#组成!其余染色体由亚中部着
丝点"
61
#组成&染色体长度比为
!!臂比值
大于
!e#
染色体所占的比例为
,$`
!核型不对称
系数为
,)<#!
!属于
$J
型&
?!
柱茎风毛菊"
!,)*#05"%.$
#
核型公式为
!9G!HG$!G!&1I/61
!由中部
"
1
#和亚中部着丝点"
61
#染色体组成"图
#
!
@&
#!其中
第
!
)
$
))
#,
对染色体由亚中部着丝点"
61
#染色体组
成!其余由中部着丝点"
1
#染色体组成&染色体长度
比为
$<""e#
!臂比值大于
!e#
染色体所占的比例为
#%`
!核型不对称系数为
)/!属于
!J
型&
?!
禾叶风毛菊"
!
1
%"0.5&"
#
核型公式为
!9G!HG!/G/1I#/61I!6B
!由
中部丝点"
1
#)亚端部着丝点"
6B
#和亚中部着丝点
"
61
#染色体组成"图
#
!
@)
#!其中第
#
对染色体由
亚端部着丝点"
6B
#组成!第
!
)
&
))
*
)
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)
#"
)
##
)
#$
)
#&
对染色体由亚中部着丝点"
61
#染色体组成!其余由
中部着丝点"
1
#染色体组成&染色体长度比为
!<%"
e#
!臂比值大于
!e#
染色体所占的比例为
,&`
!
核型不对称系数为
,*<*#
!属于
$J
型&
?!
长毛风毛菊"
!4.&%",.).7&$
#
长毛风毛菊的核型公式为
!9G!HG$!G#!1
I#,61I&6B
!由中部"
1
#!亚端部着丝点"
6B
#和亚
中部着丝点"
61
#染色体组成"图
#
!
@,
#!其中第
#
)
&
))
,
)
*
)
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)
#)
)
#,
对染色体由亚中部着丝点"
61
#
染色体组成!第
!
)
$
)
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)
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)
#"
)
#$
对染色体由中部着
丝点"
1
#染色体组成!其余由亚端部着丝点"
6B
#染
色体组成&染色体长度比为
$<&,e#
!臂比值大于
!e#
染色体所占的比例为
$#`
!核型不对称系数为
,&<*&
!属于
!J
型&
$
!
讨
!
论
@<>
!
风毛菊属植物核型的多样性
本实验涉及的
,
种植物染色体数量为
!/
)
$!
和
$&
等
$
种类型!核型为
!J
和
$J
类型!首次报道的
尖苞雪莲"
!9G!HG$!
!
J
型#和柱茎风毛菊"
!9G
!HG$!
!
J
型#!均为风毛菊属植物已报道过的染色
体数量与核型&但研究结果表明!球花雪莲染色体
"
!9G!HG$&
!
J
型#与已报道研究结果"
!9G!HG
$!
!
J
型##,(染色体数目不一致&已报道的球花雪
莲染色体基数
HG#,
!本实验中球花雪莲染色体基
数
HG#*
!表明该种植物存在多基数现象&同种植
物内染色体存在多基数己有较多报道$"($$(!菊科植
物中也存在该现象$&($)(&国产风毛菊属植物目前还
未见报道同种存在多基数现象!但其他国家有相关
报道$,($/(&
本实验中长毛风毛菊和重齿风毛菊的染色体和
核型与已报道的采自青藏高原东缘甘肃玛曲的长毛
风毛菊和重齿风毛菊一致#)!"(&表明这
!
种风毛
菊染色体数量在青藏高原区域相对稳定!不易发生
变异!但核型在种内还是存在一定的分化&
长毛风毛菊染色体相对长度变异范围
$<"/
"
#"<,*
!染色体长度比
$<&,e#
!臂比大于
!e#
的占
表
?
!
核型分析结果
P2X4C!
!
ZC684B6>Y]2F
W
>B
WA
C2924
W
636
种名
N
A
C=3C6
染色体相对
长度变异范围
@7F>1>6>1C
FC42B3EC4C9
:
B7
F29
:
染色体长度比
@7F>1>6>1C
4C9
:
B7F2B3>
臂比值大于
!e#
的
染色体比例
@7F>1>6>1C
F2B3>
*
`
核型公式
V2F
W
>B
WA
C
Y>F1842
染色体长度组成
@7F>1>6>1C4C9
:
B7
=>963B3B8B3>9
核型
V2F
W
>B
WA
C
核型不
对称系数
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*
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尖苞雪莲
!
(
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I/N
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球花雪莲
!
1
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"
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柱茎风毛菊
!,)*#05"%.$
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!9G$!G&5I/!
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I#"N
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!
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I#&#
I&N $J ,*<*#
长毛风毛菊
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I#,#
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种植物的核型分析
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体
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#和亚端部着丝点"
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分化相对活跃&禾叶风毛菊染色体的相对长度变异
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#也大于已报道的研究结果"
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个种中染色体组成类型都存在明显差异!这可能和每
个种的海拔分布范围大)生境多样)气候多样有关系&
表明横断山地区风毛菊属植物的染色体核型在种间
具有丰富的多样性&上述推测是在现有的细胞学资
料基础上得出的!鉴于细胞采样不全!仅为作者依据
现有研究资料的推断&
@!
系统进化与分类学处理
高等植物核型进化的基本趋势是由对称向不对
称方向发展!系统演化上处于比较古老或原始的植
物!往往具有较对称的核型!而不对称的核型则通常
出现在较进化或特化的植物中!在被子植物中!有核
型由对称向不对称进化的基本趋势!/(&在细胞分
类上认为核型是由
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和长毛风毛菊核型均为
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型!表明它们具有较近
的亲缘关系!而重齿风毛菊和禾叶风毛菊核型为
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型!不仅表明它们具有较近的亲缘关系!而且表明在
本实验
,
种风毛菊属植物中是较为进化的类群&
本实验中!
,
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明植物的进化方向是$柱茎风毛菊
#
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#
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#
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#
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#
禾叶风毛菊的
进化路线&而传统分类则认为是按$尖苞雪莲
#
球
花雪莲
#
重齿风毛菊
#
柱茎风毛菊
#
禾叶风毛菊
#
长毛风毛菊的进化路线&"(&结果与形态分类结果
并不完全一致&横断山区具有复杂独特的自然地理
和气候条件!以至该区域植物生长环境差别较大!外
部形态易受环境影响&该区恶劣的生存环境可能是
风毛菊属植物细胞学水平与形态学水平的分类结果
不一致的主要原因!当然这其中也不排除核型分析
过程中人为的误差&风毛菊属的分类是一个很复杂
的问题#,(!这
,
种风毛菊属植物在系统演化中的确
切位置有待于更进一步的深入研究才能确定&本实
验仅能为横断山地区风毛菊属植物的分类提供一部
分细胞学证据&
尖苞雪莲在分类学上存在较多问题!最早作为钝
苞雪莲的变种!即
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#的异名处理&本实验结合尖苞雪莲的形态
特征和细胞学资料简要分析该种的分类学问题&从
形态特征看!尖苞雪莲茎叶密被白色长柔毛!总苞顶
端渐尖而不同于钝苞雪莲茎叶均被稀疏长柔毛或后
变无毛!总苞顶端钝或稍钝%尖苞雪莲叶两面被白色
长柔毛而不同于红柄雪莲叶两面被腺毛&因此!尖苞
雪莲作钝苞雪莲变种或红柄雪莲的异名处理是不恰
当的&新近发现广布于青藏高原北部草原的尖苞风
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显不同于尖苞雪莲最上部茎生叶苞叶状的特征&尖
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作为多鞘雪莲的变种!二者只在花序数目上有差异!
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型!与多鞘雪莲的染色体数目和核型一致#%(!充分
说明将其作为多鞘雪莲的变种更为合理&
致谢!实验过程中得到云南省农科院张婷女士的指导"西南林业大学大型设备共享平台提供
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参考文献!

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