全 文 ：云南师范大学学报（自然科学版）
２０１６年９月３６卷５期（Ｖｏｌ．３６Ｎｏ．５）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ＤＯＩ：１０．７６９９／ｊ．ｙｎｎｕ．ｎｓ－２０１６－０６７
横断山区特有植物康滇假合头菊的细胞地理学研究
＊
戴学勤，　苏富明，　张传信，　李志敏
（云南师范大学 生命科学学院，云南 昆明 ６５０５００）
摘　要：　采用细胞学常规压片的方法，对来自云南、四川及西藏９个居群的康滇假合头菊
（Ｐａｒａｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ　ｓｏｕｌｉｅｉ　Ｆｒａｎｃｈｅｔ）进行染色体数目、核型类型以及细胞地理学分析，其中四川和西藏
的８个居群都是首次报道．所有居群的染色体数目均为２ｎ＝２ｘ＝１６，染色体基数为ｘ＝８．对实验中的９
个居群进行细胞地理学分析，结果表明：分布于四川的居群较为原始，而位于西藏和云南的居群为较进
化的类群．结合已报道的关于合头菊属（Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ）的细胞遗传学资料进行初步分析表明：康滇假合
头菊的核型与狭义的合头菊属核型存在较大的差异，支持康滇假合头菊独立成属．此外，对云南、四川及
西藏地区不同居群核型分析显示康滇假合头菊种间具有较大的差异．实验结果能为该属在横断山区的
系统演化提供一些细胞地理学资料．
关键词：　康滇假合头菊；核型；细胞地理学；横断山区
中图分类号：　Ｑ９４９．７８３．５　　文献标志码：　Ａ　　文章编号：　１００７－９７９３（２０１６）０５－００５０－０６
　　横断山区的地理范围北起甘肃西南部和青海
东南部，经过四川西部和西藏东至东南部，一直延
伸到云南西北部［１］，是青藏高原的一个组成部分，
方圆约５０万平方千米，是我国东太平洋带和西部
古地中海带的中间过渡地带［２］．横断山区是我国
物种丰富的一个自然植物区，由于其错综复杂的
山区环境和特殊的气候，使得该地区具有许多特
有属和特有种．
康滇假合头菊（Ｐａｒａｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ　ｓｏｕｌｉｅｉ
Ｆｒａｎｃｈｅｔ）主要分布于云南的贡山、丽江、德钦和
中甸，四川的康定、稻城、道孚、甘孜和乡城以及西
藏的察隅、八宿、左贡和林芝等地．其生境为高海
拔的草甸、碎石地和流石坡［３］．康滇假合头菊为莲
座状的多年生草本植物，植物体高度不高，为２～
３ｃｍ，只有少数植株最高的能长到１９ｃｍ［３］．其花
色为蓝色或蓝紫色，而菊科合头菊属大多数种植
株花色为黄色或紫色［４］．康滇假合头菊 （Ｐ．
ｓｏｕｌｉｅｉ）是喜马拉雅－横断山区特有种，属于菊科
（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）假合头菊属 （Ｐａｒａｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ）．
假合头菊属由Ｚｈａｎｇ等人通过细胞学、形态学以
及分子生物学等证据证明其独立成属［５－６］，但缺少
更深入的细胞遗传学资料对该结论进行验证支
持，因此本研究对假合头菊属的康滇假合头菊进
行细胞遗传学研究，希望从细胞遗传学角度找到
支持其独立成属的证据．实验材料来自９个不同
地区的康滇假合头菊聚集地，且都位于横断山区，
本研究重点分析了康滇假合头菊９个居群的核
型，讨论了该种核型与细胞地理学分化，并初步探
讨了该种在横断山区的演化方向．
１　材料和方法
材料采自横断山区，采集信息见表１，采集地
点见图１．凭证标本馆藏于中国科学院昆明植物
研究所标本馆（ＫＵＮ）．采集得到的成熟种子先自
然风干或晒干，发种前挑取饱满无虫蛀的种子进
行预实验．实验种子于２２～２５℃恒温箱中进行萌
发，待根尖长至１～２ｃｍ 后取下根尖，于０．００３
ｍｏｌ／Ｌ的８－羟基喹啉中避光预处理１０～１２ｈ，
蒸馏水清理３次后用卡诺氏固定液（冰醋酸∶无
＊ 收稿日期：２０１６－０４－２５
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３６００４９）；云南师范大学大学生科研训练基金资助项目（Ｋｙ２０１４－１４７）．
作者简介：戴学勤（１９９６－），女，白族，云南洱源人，主要从事植物学方面研究．
通信作者：李志敏．Ｅ－ｍａｉｌ：Ｌｉｚｈｉｍｉｎ＠１６３．ｃｏｍ．
水乙醇＝１∶３）于４℃冰箱中固定３～１２ｈ，固定
后用蒸馏水清洗，置于６０℃水浴锅中用１ｍｏｌ／Ｌ
盐酸解离１３ｍｉｎ～１３ｍｉｎ　３０ｓ，解离完成后用卡
宝品红染液染色．采用常规压片法进行镜检，挑取
形态较好，较分散的中期细胞进行染色体观察、拍
照．
表１　康滇假合头菊９个居群的采集信息
Ｔａｂｌｅ　１　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ
居群序号 种名 采集地 经纬度 海拔／ｍ 凭证标本
１ 康滇假合头菊 四川稻城县枯鲁柯山 ２９°０７′Ｎ，１００°０１′Ｅ　 ４　４６５ Ｚｈａｎｇ　ＪＷ－８８７
２ 康滇假合头菊 四川稻城县波瓦山 ２８°５７′Ｎ，１００°１６′Ｅ　 ３　９５０
Ｚｈａｎｇ　ＪＷ，Ｚｈａｎｇ　ＹＨ，Ｇｏｎｇ
ＱＢ－２６４
３ 康滇假合头菊 四川雅江县剪子弯山 ２９°５８′Ｎ，１００°５０′Ｅ　 ４　５３０
Ｚｈａｎｇ　ＪＷ，Ｚｈａｎｇ　ＹＨ，Ｇｏｎｇ
ＱＢ－１２２
４ 康滇假合头菊 四川白玉县安孜乡 ３１°０７′Ｎ，９９°２２′Ｅ　 ３　８７６
Ｚｈａｎｇ　ＪＷ，Ｚｈａｎｇ　ＹＨ，Ｇｏｎｇ
ＱＢ－１８０
５ 康滇假合头菊 西藏贡觉县阿旺乡 ３１°３１′Ｎ，９８°３０′Ｅ　 ４　０７５
Ｚｈａｎｇ　ＪＷ，Ｚｈａｎｇ　ＹＨ，Ｇｏｎｇ
ＱＢ－２１５
６ 康滇假合头菊 西藏贡觉县拉妥乡 ３１°３１′Ｎ，９８°３０′Ｅ　 ４　０７６
Ｚｈａｎｇ　ＪＷ，Ｚｈａｎｇ　ＹＨ，Ｇｏｎｇ
ＱＢ－２１６
７ 康滇假合头菊 西藏芒康县昂多乡 ２９°５７′Ｎ，９８°３１′Ｅ　 ４　５００
Ｚｈａｎｇ　ＪＷ，Ｚｈａｎｇ　ＹＨ，Ｇｏｎｇ
ＱＢ－２１９
８ 康滇假合头菊 西藏芒康县拉乌山 ２９°４１′Ｎ，９８°３０′Ｅ　 ４　２９０
Ｚｈａｎｇ　ＪＷ，Ｚｈａｎｇ　ＹＨ，Ｇｏｎｇ
ＱＢ－２３４
９ 康滇假合头菊 云南中甸瀑勇 ２８°２４′Ｎ，９９°５５′Ｅ　 ４　６２０ Ｐｅｎｇ　ＤＬ－００５
图１　康滇假合头菊采集地点
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ
　　选取来自不同植株，不同根尖的
３０个以上中期细胞进行染色体数目
的确定，其中８５％以上细胞的染色体
数目恒定并且一致即可为该居群的染
色体数目［７］；选取７个测量细胞进行
各项染色体系数和核型分析．细胞间
期核和染色体中期形态划分以Ｔａｎａ－
ｋａ的分类标准［８－９］为标准．中期染色
体核型按同源性进行配对，染色体核
型分析按照Ｓｔｅｂｂｉｎｓ［１０］的对称性标
准．核型分析主要用到以下参数：染色
体总长（ＴＬ）、染色体内不对称系数
（Ａ１）、染色体间不对称系数（Ａ２）、平
均着丝粒系数（ＣＩ）、着丝粒指数变异
系数（ＣＶＣＬ）、染色体长度变异系数
（ＣＶＣＩ）及不对称系数（ＡＩ＝ＣＶＣＬ×
ＣＶＣＩ／１００）．确定核型演化主要依据不对称系数（ＡＩ），其中，ＣＶＣＬ体现染色体长度的相对变异，ＣＶＣ　Ｉ体
现着丝粒系数的相对变异［１１］．
用ＳＰＳＳ　１７．０软件以实际长度为基础对以下数据进行聚类分析［１２］：染色体总长（ＴＬ）、染色体相对
·１５·　第５期　　　　　　　　　戴学勤，等：　横断山区特有植物康滇假合头菊的细胞地理学研究
长度（ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ）、染色体数（ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ）、染色体倍性水平（ｐｌｏｉｄｙ　ｌｅｖｅｌ）、染色体臂比（ａｒｍ　ｒｅ－
ｔｉｏ）和不对称系数（ＡＩ）．
２　结果与分析
２．１　染色体类型、染色体数目和核型分析
观察康滇假合头菊有丝分裂间期核和前期核，间期核染色质均匀分布，前期核染色体着色较深且均
匀，无明显的异染色质和常染色质片段，根据Ｔａｎａｋａ的分类标准［８－９］可得出康滇假合头菊的间期核为
扩散型（图２ａ），前期核为中间型（图２ｂ）．在观察９个居群（统计细胞数目６０或６０个以上）的中期细胞
核中，每个居群均有９０％以上的细胞染色体为１６条，可确定为二倍体，为２ｎ＝１６，Ｘ＝８，未见非倍性体
细胞及Ｂ染色体，其中有四个居群有随体，标号为ｄ、ｇ、ｈ、ｋ均有一对随体（图２）．表２中核型参数表明，
康滇假合头菊染色体存在中部着丝粒和近中部着丝粒，核型不对称性为１Ａ、２Ａ、３Ａ，核型为２ｎ＝２ｘ＝
１６＝２ｍ＋１４ｓｍ、２ｎ＝２ｘ＝１６＝１４ｍ（２ｓａｔ）＋２ｓｍ、２ｎ＝２ｘ＝１６＝４ｍ＋１２ｓｍ（２ｓａｔ）、２ｎ＝２ｘ＝６ｍ＋１０ｓｍ
（２ｓａｔ）四种，而狭义合头菊属（Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ）核型不对称性为１Ａ，且核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１６＝１６ｍ［１３］．
从核型及核型不对称性比较分析可得出：康滇假合头菊（Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ）与合头菊属（Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ）差异较
大，从细胞遗传学角度支持康滇假合头菊独立成属．
从核型参数（表２和表３）分析可得出康滇假合头菊种内差异较大，其中染色体绝对长度范围为
２．６０～６．６７μｍ，四川白玉县安孜乡居群的染色体长度比其他居群短；平均着丝粒系数ＣＩ值的范围为
３２．２９～４３．３１，西藏芒康县拉乌山的ＣＩ值最小，四川白玉县安孜乡的ＣＩ值最大；不对称系数ＡＩ值范围
为１．１３～２．６２．由于染色体的不对称系数 ＫＡ不能很准确的展现染色体的不对称性，因此采用Ｐａｓｚ－
ｋｏ［１４］提出的更为精确的不对称系数ＡＩ，ＡＩ值越大，染色体越不对称．依据染色体不对称系数ＡＩ得出
康滇假合头菊在云南、四川和西藏的进化地位为：分布于四川的居群比西藏和云南的居群原始，分布于
西藏和云南的居群具有相同的进化地位．
　ａ．有丝分裂间期核 ｂ．有丝分裂前期核 ｃ．四川稻城县枯鲁柯山 ｄ．四川稻城县波瓦山
　ｅ．四川雅江县剪子弯山 ｆ．四川白玉县安孜乡 ｇ．西藏贡觉县阿旺乡 ｈ．西藏贡觉县拉
　妥乡ｉ．西藏芒康县昂多乡ｊ．西藏芒康县拉乌山 ｋ．云南中甸瀑勇（标尺：５μｍ）
图２　康滇假合头菊九个居群有丝分裂间期、前期和中期染色体形态图
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｐｈａｓｅ，ｐｒｏｐｈａｓｅ　ａｎｄ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ
·２５· 云南师范大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
２．２　聚类分析
利用ＳＰＳＳ软件对康滇假合头菊九个居群的细胞学参数染色体总长、染色体相对长度、染色体数、
染色体倍性水平、染色体臂比、不对称系数进行聚类分析，结果（图３）表明：康滇假合头菊以四川为较原
始的发源地向西藏和云南两个地区进行演化．
表２　康滇假合头菊九个居群的核型参数表（ｘ±ＳＤ）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ
采集地 核型公式 短臂／μｍ 长臂／μｍ 总长／μｍ 核型类型
四川稻城县枯鲁柯山 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２ｍ＋１４ｓｍ　 １．８７±０．２２　 ３．８８±０．８３　 ５．７５±０．９５　 ３Ａ
四川稻城县波瓦山 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２ｍ＋１４ｓｍ（２ｓａｔ） １．５９±０．２１　 ３．０４±０．４０　 ４．６２±０．３１　 ２Ａ
四川雅江县剪子弯山 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２ｍ＋１４ｓｍ　 １．７１±０．１９　 ３．６０±０．７０　 ６．２５±０．９９　 ３Ａ
四川白玉县安孜乡 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝１４ｍ（２ｓａｔ）＋２ｓｍ　 １．１２±０．１８　 １．４７±０．２１　 ２．６０±０．３２　 １Ａ
西藏贡觉县阿旺乡 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝４ｍ＋１２ｓｍ（２ｓａｔ） １．８３±０．１７　 ３．６０±０．５４　 ５．４３±０．４２　 ３Ａ
西藏贡觉县拉妥乡 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２ｍ＋１４ｓｍ　 １．７０±０．２２　 ３．４６±０．５９　 ５．１６±０．６９　 ３Ａ
西藏芒康县昂多乡 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２ｍ＋１４ｓｍ　 １．７２±０．１８　 ３．５１±０．２２　 ５．２３±０．７６　 ３Ａ
西藏芒康县拉乌山 ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２ｍ＋１４ｓｍ　 １．８６±０．２６　 ３．９５±０．７８　 ５．８１±０．９９　 ３Ａ
云南中甸瀑勇 ２ｎ＝２ｘ＝６ｍ＋１０ｓｍ（２ｓａｔ） ２．３２±０．１９　 ４．３５±０．７６　 ６．６７±０．８０　 ２Ａ
表３　康滇假合头菊九个居群七个核型参数表
Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｅｖｅｎ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ
采集地
染色体内不
对称系数
染色体间不
对称系数
平均着丝
粒系数（ｘ±ＳＤ）
着丝粒指数
变异系数
染色体长度
变异系数
不对称
系数
平均着丝粒
不对称系数
四川稻城县枯鲁柯山 ０．４９　 ０．１７　 ３３．１１±５．２５　 １６．５２　 １５．８６　 ２．６２　 ３３．７９
四川稻城县波瓦山 ０．４６　 ０．０７　 ３４．５９±５．５９　 ６．７１　 １６．１６　 １．０８　 ３１．４４
四川雅江县剪子弯山 ０．５１　 ０．１６　 ３２．６６±３．３８　 １５．８４　 １０．３５　 １．６３　 ３４．６７
四川白玉县安孜乡 ０．２３　 ０．１２　 ４３．３１±４．００　 １２．３１　 ９．２４　 １．１３　 １３．３７
西藏贡觉县阿旺乡 ０．４７　 ０．０８　 ３４．３３±５．３６　 ７．７３　 １５．６１　 １．２０　 ３２．４８
西藏贡觉县拉妥乡 ０．４９　 ０．１３　 ３３．２８±４．３３　 １３．３７　 １３．０１　 １．７３　 ３３．４３
西藏芒康县昂多乡 ０．４９　 ０．１５　 ３３．４０±４．０３　 １４．５３　 １２．０７　 １．７５　 ３３．１９
西藏芒康县拉乌山 ０．５２　 ０．１７　 ３２．２９±３．４４　 １７．０４　 １０．６５　 １．８１　 ３５．４２
云南中甸瀑勇 ０．４５　 ０．１２　 ３５．１５±４．３６　 １１．９９　 １２．４　 １．４８　 ３０．５４
图３　康滇假合头菊 （Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ）九个居群聚类图
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｏｆ　９ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ
·３５·　第５期　　　　　　　　　戴学勤，等：　横断山区特有植物康滇假合头菊的细胞地理学研究
３　讨论与总结
报道了康滇假合头菊（Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ）９个居群的核型数据，结果表明：依据不对称系数，分布于四川的
居群可能为较原始的类群，而位于西藏和云南的居群为较进化的类群．在这９个居群中，有８个居群的
核型与狭义的合头菊（Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ）常见的核型完全不同，只有四川白玉县安孜乡居群的核型与合头
菊属一些种的核型相似，但不是完全相同，细胞学的数据支持康滇假合头菊独立成属．其中云南瀑勇居
群的核型与之前孙航等报道的核型［１３］一致．但是本研究发现该居群具有一对随体，这是之前未报道过
的．就本文以及之前报道结果看来，康滇假合头菊的染色体基数为ｘ＝８，染色体数目均为２ｎ＝１６，植株
为二倍体，未出现多倍化现象，这可能是由于康滇假合头菊在经历冰期时处于横断山区的避难所，二倍
体得以很好的保存，这在青藏高原植物长花马先蒿［１２］中也有类似现象．在康滇假合头菊的核型研究中
发现种内核型差异较大，可能是由于气候或者其他因素造成的，但还需要深入研究其他细胞学证据来解
释造成这一差异的原因．
对不同聚居地的植物进行染色体研究可以为该物种的演化和系统发育提供一些有用的信息［１５－１６］．
本文对康滇假合头菊进行染色体研究使用的方法是细胞学常规的压片法，该方法在研究植物染色体的
数目和核型分析中得到广泛应用，在确定植物亲缘关系和植物分类中具有重要的作用［１７］．但常规压片
法耗时长且预处理试剂８－羟基喹啉对植物染色体低毒性问题还未得到有效的解决，在今后需要更多
的研究来缩短实验时长以及寻找低毒的替代性试剂［１８－１９］．本文得到的康滇假合头菊在云南、四川和西藏
三个地区的演化方向只是在细胞地理学水平得出的结论，期望可以为研究康滇假合头菊在横断山区演
化方向提供一些线索，但验证该结论是否精确还需要对更多居群进行研究以及在分子水平进行论证．
致谢：感谢导师李志敏教授和实验室师兄师姐在实验和生活上给我的帮助，感谢昆明植物研究所种
子库为此实验提供的优良种子．
参　考　文　献：
［１］　李锡文，李捷．横断山脉地区种子植物区系的初步研究［Ｊ］．云南植物研究，１９９３，１５（３）：２１７－２３１．
［２］　李鼎甲．横断山区植物区系的基本特点［Ｊ］．山地学报，１９８８，６（３）：１４７－１５２．
［３］　石铸．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７．
［４］　ＺＨＡＮＧ　Ｊ　Ｗ，ＮＩＥ　Ｚ　Ｌ，ＷＥＮ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．ＳＵＮ　Ｈ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅ－
ｒａ，Ｓｏｒｏｓｅｒｉｓ，Ｓｔｅｂｂｉｎｓｉａ，ａｎｄ　Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ，Ｃｉｃｈｏｒｉｅａｅ），ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，ＳＷ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．
Ｔａｘｏｎ，２０１１，６０（１）：１５－２６．
［５］　ＺＨＡＮＧ　Ｊ　Ｗ，ＢＯＵＦＦＯＲＤ　Ｄ　Ｅ，ＳＵＮ　Ｈ．Ｐａｒａｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ　ＪＷ　Ｚｈａｎｇ，Ｂｏｕｆｆｏｒｄ　＆ Ｈ．Ｓｕｎ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ，Ｃｉｃｈｏｒｉｅ－
ａｅ）：Ａ　ｎｅｗ　ｇｅｎｕｓ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｈｉｍａｌａｙａ－Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，２０１１，６０（６）：１６７８－１６８４．
［６］　ＺＨＡＮＧ　Ｊ　Ｗ，ＢＯＵＦＦＯＲＤ　Ｄ　Ｅ，ＳＵＮ　Ｈ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ａｃｈｅｎｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｓｏｒｏｓｅｒｉｓ，Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉ－
ｕｍ　ａｎｄ　Ｐａｒａｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ：Ｃｉｃｈｏｒｉｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２０１３，１７３（３）：４７６－
４８６．
［７］　李懋学，陈瑞阳．关于植物核型分析的标准化问题［Ｊ］．植物科学学报，１９８５，３（４）：２９７－３０２．
［８］　ＴＡＮＡＫＡ　Ｒ，ｅｄ．Ｒｅｃｅｎｔ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ．Ｐｌａｎｔ　ｃｙｔｏｌｏｇｙ，ｅｄ．Ｋ．Ｏｇａｗａ［Ｍ］．Ｔｏｋｙｏ：Ａｓａｋｕｒａ，１９７７．
［９］　ＴＡＮＡＫＡ　Ｒ．Ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｔｈｅｏｒｙ　ａｎｄ　ｗｉｄｅ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ａｓ　ａｎ　ｅｘａｍｐｌｅ　ｉｎ　Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ［Ｍ］．Ｈｉｒｏｓｈｉｍａ：Ｎｉｓｈｉｋｉ　Ｐｒｉｎｔ
Ｃｏ，１９８７．
［１０］ＴＡＮＡＫＡ　Ｒ．Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｒｅｓｔｉｎｇ　ｎｕｃｌｅｉ　ｉｎ　Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｓｈｏｋｕｂｕｔｓｕｇａｋｕ　Ｚａｓｓｈｉ，１９７１，８４（９９３）：１１８－１２２．
［１１］ＰＥＲＵＺＺＩ　Ｌ，ＬＥＩＴＣＨ　Ｉ，ＣＡＰＡＲＥＬＬＩ　Ｋ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｉｌｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，
２００９，１０３（３）：４５９－４７５．
［１２］李璇，段青，王祥宁．云南泸定百合１２个野生居群的核型研究［Ｊ］．园艺学报，２０１４，４１（５）：９３５－９４５．
［１３］孙航，张建文．喜马拉雅－横断山区新类群：假合头菊属［Ｊ］．科学中国人，２０１２（４）：５１－５３．
［１４］ＰＡＳＺＫＯ　Ｂ．Ａ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｒｅｖｉｅｗ　ａｎｄ　ａ　ｎｅｗ　ｐｒｏｐｏｓａｌ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｓｙｍｍｅｔｒｙ　ｉｎｄｉｃｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ，２００６，２５８（１－２）：３９－４８．
［１５］ＳＴＥＢＢＩＮＳ　Ｇ　Ｌ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｅｄｗａｒｄ　Ａｒｎｏｌｄ　Ｌｔｄ．，１９７１．
·４５· 云南师范大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
［１６］ＳＴＡＣＥ　Ｃ　Ａ．Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｓ　ａ　ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　２０ｔｈ　ａｎｄ　２１ｓｔ　ｃｅｎｔｕｒｉｅｓ［Ｊ］．
２０００，４９（３）：４５１－４７７．
［１７］ＢＡＳＳ　Ｈ　Ｗ，ＢＩＲＣＨＬＥＲ　Ｊ　Ａ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，２０１１．
［１８］赵吉平，王桂荣，刘芳．８－羟基喹啉诱导蚕豆根尖细胞异常性的研究［Ｊ］．遗传，１９９１，１３（６）：５－１０．
［１９］刘丹，夏雪，吴益梅．植物染色体制片效果影响因素的解析［Ｊ］．浙江农业科学，２０１５，５６（１０）：１６５４－１６５７．
Ｃｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｅｎｄｅｍｉｃ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｒａｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ　ｓｏｕｌｉｅｉ
Ｆｒａｎｃｈｅｔ　ｉｎ　Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＤＡＩ　Ｘｕｅ－ｑｉｎ，ＳＵ　Ｆｕ－ｍｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｃｈｕａｎ－ｘｉｎ，ＬＩ　Ｚｈｉ－ｍｉｎ
（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０５００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　 Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ，ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｎｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
Ｐａｒａｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ　ｓｏｕｌｉｅｉ　Ｆｒａｎｃｈｅｔ　ｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ　ａｎｄ　Ｔｉｂｅｔ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｑｕａｓｈ　ｍｅｔｈｏｄ　ａｎｄ　ｅｉｇｈｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｉｍｅ．Ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｈａｖｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｃｈｒｏｍｅｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　２ｎ＝１６ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｎｕｍｂｅｒ　Ｘ＝８．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｎｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｔｉｂｅｔ　ｉｓ　ｍｏｒｅ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｆｒｏｍ　Ｙｕｎ－
ｎａｎ　ａｎｄ　Ｓｉｃｈｕａｎ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｏｕｒ　ｄａｔａ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｇｒｅａｔ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｎａｒｒｏｗ　Ｓｙｎｃａｌａｔｈｉｕｍ，ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ　ｃａｎ　ｂｅｅｎ　ｓｐｅ－
ｒａｔｅｄ　ａｓ　ａ　ｎｅｗ　ｇｅｎｕｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｎｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｙｕｎｎａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ　ａｎｄ
Ｔｉｂｅｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｃｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ　ｉｎ　Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：　Ｔｈｅ　Ｐ．ｓｏｕｌｉｅｉ；Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ；Ｃｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ；Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｔａｉｎｓ
·５５·　第５期　　　　　　　　　戴学勤，等：　横断山区特有植物康滇假合头菊的细胞地理学研究