全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划"
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#&四川省十二五(农作物育种攻关课题"
!"##45""(6*#"
#
作者简介$丁
!
伟"
#(66)
#!男!在读硕士研究生!主要从事树木栽培生理方面的研究)
7*89.:
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通信作者$胡庭兴!教授!博士生导师!主要从事森林培育*树木栽培生理与森林生态学方面的研究)
7*89.:
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B
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核桃凋落叶分解对莴笋抗氧化系统
及光合特性的影响
丁
!
伟!胡庭兴"!李仲彬!陈
!
洪!贺
!
维!史洪洲!王
!
茜!胡红玲
"四川农业大学 林学院 四川省林业生态工程重点实验室!四川雅安
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#
摘
!
要$为探讨核桃对农作物的化感作用!该试验采用盆栽法!设置
$
个凋落叶施用量水平"*
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*
"
*
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C
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究了核桃凋落叶在土壤中自然分解过程中对莴笋"播种后
6"
*
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*
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和
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#抗氧化系统*光合生理特征及其生
长的影响)结果显示$"
#
#核桃凋落叶处理的莴笋叶片超氧化物歧化酶"
EFG
#*过氧化物酶"
HFG
#*过氧化氢酶
"
32I
#活性在播种
6"D
时得到促进!在
#""D
时受到抑制!而在
#!"D
之后基本恢复至正常水平!并以
EFG
表现最
为敏感)"
!
#核桃凋落叶处理
#""
和
#!"D
时!莴笋叶片可溶性蛋白"
EH
#含量显著降低!而可溶性糖"
EE
#含量显著
增加)"
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#核桃凋落叶处理
#""
*
#!"D
时!莴笋叶片净光合速率"
!
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#受到显著抑制!各处理气孔导度"
"
/
#和蒸腾速
率"
#
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#显著低于对照)"
$
#核桃凋落叶处理的莴笋株高*地上部分生物量及地上部分占总生物量比重在处理
#!"D
时均显著低于对照!在
#$"D
时基本恢复正常)研究表明!核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋产生的化感作用强度随
分解时间延长呈现出逐渐增强后再减弱的变化趋势&莴笋可以通过调控自身的保护酶活性和渗透调节物质含量在
一定程度上缓解化感物质伤害!对核桃凋落叶的化感作用有较强的耐受能力!生产中可以在核桃林下进行间作或
者套作莴笋)
关键词$核桃&凋落叶&农林复合&化感作用&抗性生理
中图分类号$
K($+,&(
文献标志码$
2
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近十余年来!中国南方在退耕还林和农业产业
结构调整中!发展了大面积的果类经济林!四川仅新
种植核桃就达
#%,%
万
>8
!
-
#
.
!目前全川核桃总面积
已达
$"
万
>8
!
)在冬季核桃等果树叶完全凋落时!
恰逢种植冬性园地作物的时节!因此!农民常在其林
下间种各种作物以提高土地利用效率!这种林农复
合种植模式在四川盆地丘陵及盆周低山区十分普
遍)据绵竹县林业局统计!在该县核桃*梨等林下种
植面积就达
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!
)
核桃 "
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-(
#又名胡桃!属胡桃科
"
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C
:90D9#核桃属"
$%
&
()*
#乔木)因其果仁营
养价值高!被称为世界上著名的四大干果之一)核
桃树木材坚硬*纹理致密!是深受广大农民喜爱的造
林树种-!.)但有研究表明核桃的叶*果皮及根系会
分泌胡桃醌"
+*
羟基苯醌#*黄酮类*酚类*亚油酸*棕
榈酸等化合物-%*.!而这些化合物具有抑制农作物的
发芽及生长的潜能-+*6.&也有研究表明$核桃叶水浸
液会抑制受体植物的发芽*幼期生长及降低受体农
作物的产量-(*#".)
3:9?D.9
等-##.认为这些化合物使
受体植物根尖*分生组织*伸长组织均受到抑制!并
加速了根尖细胞的凋亡)许多研究都表明化感作用
是农林复合经营中普遍存在的生态问题)
虽然人们对化感作用的研究起步较早!但是传
统的研究方法已经不能适应现代生产和科技发展的
需要)如早期的研究方法大多是采用植物组织器官
浸提液进行室内发芽试验!以及对水培幼苗进行苗
期生长相关指标的测定等-#!*#+.)这种处理方式会导
致化感物质的高度浓缩!因此其产生的化感作用与
自然状态下的化感形式必然存在较大的差异)毕竟
除了挥发淋溶之外!化感作用都会不同程度涉及到
土壤学过程)因此!陆地生态系统中的化感作用研
究如果没有涉及到土壤学过程!其结果将会缺乏生
态学的可信度-#.)近年来!不通过浸提液处理的方
式!而是采用凋落物直接盆栽的形式!对林木化感作
用进行较长时间的生物测试已成为研究化感的一种
重要手段-#&*#6.!即通过盆栽试验!将凋落叶混入种植
有受体植物的土壤中!观察其分解过程中对受体生
长的影响!进一步了解其作用效果并探讨作用机理!
是迄今更接近生产实践的一种实验生态学研究
方法)
本研究选用秋末冬初核桃叶凋落后种植于核桃
林下的常见园地作物莴笋"
.(/0%/(*(0-1(
#作为受
体植物!拟通过盆栽试验!研究混入土壤的核桃凋落
叶在分解过程中对莴笋生长的影响!探讨在自然环
境条件下核桃对莴笋的化感作用!分析核桃与莴笋
的种间关系!以期为开展核桃与莴笋以及类似的园
地作物复合种植模式及其合理经营提供理论依据和
技术参考)
#
!
材料和方法
@,@
!
试验材料
@,@,@
!
供体材料
!
供体材料取自四川省资阳市雁
江区丹山镇
6
年生核桃当年的凋落叶!风干后粉碎
"
#
"
!88
!
#!备用)
@,@,A
!
受体材料
!
供试受体为适宜当地种植的莴
笋品种/丰收一号+)播种前!选择饱满*大小均一的
种粒!用
",#_ P
C
3:
!
消毒后浸种
!$>
!然后催芽
!$>
!待用)
"&&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
@,@,B
!
栽植土壤与容器
!
选择当地农田砂壤土
"
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!有机质
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C
,
C
)#
!全氮
",!
C
,
C
)#
!全磷
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C
,
C
)#
!全钾
+,6"6
C
,
C
)#
!速
效磷
#!6,%#8
C
,
C
)#
!速效钾
#+,!(8
C
,
C
)#
#!取回混匀后立即装盆!每盆用土
6C
!播种
前将土壤与凋落叶碎末均匀混合!装入口径
!+<8
*
高
!+<8
的塑料盆钵)
@,A
!
试验设计
本试验于
!"##
年在雅安市雨城区四川农业大
学科研园区大棚中采用盆栽的方法进行)根据野外
调查!每年
#>8
! 核桃叶凋落量约为
6"""C
!折算
到试验所用盆钵盆口面积上约每盆
"
C
!故以此作
为基本施入量)并采用基本量的
",+
*
#,"
和
#,+
倍
设置
%
个处理!即凋落叶用量分别为
%"
C
*
"
C
和
("
C
"相应记为
I
#
*
I
!
和
I
%
#!对照不施凋落叶!各
处理和
3X
均设
#!
次重复)
##
月
#
日播种!播种时将处理好的莴笋种子
点播于盆中!保证每盆种子数量基本相同并且在盆
中分布均匀!覆土
#<8
!浇透水)待种子萌发后!采
用
PP!
便携式土壤水分测定仪"
]R!A
!
M1`
#监测
土壤含水量!将土壤体积含水量控制在
#6_
左右)
发芽后每隔
%"D
将农家肥与水按
#a#"
配比施入!
共施
!
次!适时间苗!
$"D
后每盆保留
+
株)分别于
播种后
6"
*
#""
*
#!"
及
#$"D
取样对莴笋的各项生
长及生理指标进行测定"每次
%
盆#)
@,B
!
指标测定及方法
光合生理指标测定选择晴朗无风的天气!用
R.*
$""
便携式光合测定仪"
R.*3=JL0<,
!
QE2
#人工控
制
3F
!
浓度为
$""
#
8=:
,
8=:
)#
*温度为
!+b
*光
照强度为
!"""
#
8=:
,
8
)!
,
/
)#
!测定净光合速率
"
!
0
#*蒸腾速率"
#
J
#*气孔导度"
"
/
#和胞间
3F
!
浓
度"
2
.
#!每次测定重复
%
次!每重复记录
+
个数据)
采用收获取样法测定每盆平均株高*主根长及
其生物量等生长指标!同时每盆随机抽取植株!选择
同一部位新鲜叶片
+
C
带回实验室测定其抗性生理
指标)其中!超氧化物歧化酶"
EFG
#活性测定采用
氮蓝四唑法-#(.!以抑制
41I
光化还原的
+"_
为一
个酶活单位
Q
&过氧化物酶"
HFG
#活性测定参照愈
创木酚法-!".!将每分钟
$&"08
处吸光值增加
","#
定义为
#
个酶活单位
Q
&过氧化氢酶"
32I
#活性测
定采用紫外分光光度法-!#.!以每分钟
!$"08
处吸
光值减少
",#
为一个酶活单位
Q
&丙二醛"
]G2
#与
可溶性糖"
EE
#含量测定采用硫代巴比妥酸加热显
色法-!#.&可溶性蛋白"
EH
#含量测定采用考马斯亮蓝
M!+"
法-!".&色素含量测定采用丙酮
*
乙醇混合液
提取法(提取色素!并采用
Qc*%!""H3
型分光光度
计测定色素含量-#&.)
@,C
!
数据处理分析
用
EHEE#&,"
"
EHEEL0<,
!
QE2
#软件对数据进
行单因素方差分析"
F0O*[9
B
24Fc2
#!如果差异
显著"
!
#
","+
#!再用
REG
法进行多重比较)
!
!
结果与分析
A,@
!
核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋生长及生物
量的影响
图
#
显示!各处理莴笋株高*主根长*地上和地
下部分干重均随着处理时间延长逐渐增加)其中!
核桃凋落叶在土壤中分解到
#""D
前!各凋落叶处
理的莴笋株高*主根长*地上和地下部分干重与
3X
差异均不显著"
!
$
","+
#&但分解到
#!"D
时!除主
根长仍与
3X
差异不显著外!莴笋的株高*地上及地
下部分生物量均受到了显著的抑制"
!
#
","+
#&分
解到
#$"D
时!各处理间除主根长差异较明显外!其
他
%
项指标都有所恢复!并接近对照水平)这些结
果表明!土壤中核桃凋落叶分解到
#!"D
时对莴笋
的生长产生了显著的抑制作用)
ADA
!
核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋保护酶活性
和
E*5
含量的影响
由图
!
可知!土壤中核桃凋落叶分解到
6"D
时!各处理莴笋叶片的超氧化物歧化酶"
EFG
#*过氧
化物酶"
HFG
#*过氧化物酶"
32I
#活性均受到不同
程度的促进作用!其中的
32I
活性随着凋落叶量
增加呈现出递增的趋势!且
I
#
显著低于
I
!
*
I
%
"
!
#
","+
#!而此时莴笋叶片
]G2
含量变化不明显!
表明莴笋通过提高抗氧化物酶活性已足以清除过多
的活性氧"
F`E
#!使膜系统免于膜脂过氧化伤害)
当凋落叶分解到
#""D
时!各处理莴笋叶片
EFG
*
HFG
*
32I
活性均显著低于
3X
"
!
#
","+
#!其中的
EFG
活性随着凋落叶量的增加呈现出下降的趋势!
而此时
]G2
含量显著高于
3X
"
!
#
","+
#!表明莴
笋受到活性氧胁迫的程度已超过了抗氧化酶系统的
耐受范围!其细胞膜系统已受到明显伤害)而凋落
叶分解到
#!"D
后!莴笋对胁迫的响应已不明显!其
叶片中上述
%
种保护酶活性在凋落叶处理下受抑制
程度逐渐降低!同期的
]G2
含量也恢复到正常水
平)以上结果说明!核桃凋落叶在土壤中分解对莴
笋叶片抗氧化酶系统产生的化感作用影响强度随分
解时间延长呈现出逐渐增强"
6"
"
#!"D
#再减弱
#&&
$
期
!!!!!!!!!!!
丁
!
伟!等$核桃凋落叶分解对莴笋抗氧化系统及光合特性的影响
"#!"
"
#$"D
#的变化趋势)
A,B
!
核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋叶片渗透调
节物质含量的影响
由图
%
可以看出!核桃凋落叶在土壤中分解
6"
D
时!各处理莴笋叶片的可溶性糖"
EE
#含量与
3X
均无显著差异!而同期的可溶性蛋白"
EH
#含量均显
著高于
3X
"
!
#
","+
#&凋落叶在土壤中分解到
#""
和
#!"D
时!各处理莴笋叶片的
EE
含量比相应对照
显著增加!而其
EH
含量则比对照急剧显著下降!其
两种渗透调节物质含量在
#!"D
时所受促进*抑制
作用均呈现出随凋落叶量的增加而增强的趋势!且
I
#
与
I
!
*
I
%
之间差异均达到显著水平"
!
#
","+
#)
图
#
!
核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋形态指标的影响
3X
*
I
#
*
I
!
和
I
%
分别表示凋落叶用量为
"
*
%"
*
"
和
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C
的处理&下同
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B
&
I>O/98O9/SO:=[
图
!
!
核桃凋落叶处理对莴笋的抗氧化酶系统的影响
不同字母表示同期处理间在
","+
水平存在显著性差异&下同
V.
C
,!
!
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Z
=/.0
C
[9:0?@:O9U:.@@OJ=090@.=A.D90@O0T
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C
0.U.<90@D.UUOJO0C
@JO9@8O0@/9@","+:OWO:
!&&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
这表明在核桃凋落叶分解前期"
6"D
#莴笋体内参与
渗透调节的物质主要是可溶性蛋白!而中期"
#""
*
#!"D
#却主要为可溶性糖&同时也表明凋落叶分解
对莴笋的化感作用具有明显的时间效应)
A,C
!
核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋叶片光合色
素含量的影响
由图
$
可以看出!核桃凋落叶在土壤中分解
6"
D
时!仅
I
%
处理的莴笋叶片叶绿素
9
"
3>:9
#*叶绿
素
S
"
3>:S
#及总叶绿素-
3>:
"
9dS
#.含量显著低于
3X
"
!
#
","+
#&分解到
#""
和
#!"D
时!各凋落叶处
理的莴笋叶片
3>:9
*
3>:S
和
3>:
"
9dS
#含量均显
著低于相应
3X
!并在
#!"D
时!莴笋叶绿素含量随
着凋落叶用量的增加而呈现逐渐下降的趋势!且此
时
I
#
显著高于
I
!
*
I
%
"
!
#
","+
#&但这种作用在
#$"D
时消失!各处理间的叶绿素含量未见显著差
异"
!
$
","+
#)莴笋叶片类胡萝卜素"
39J
#合成似
乎并未受到凋落叶分解的抑制!甚至各凋落叶处理
的
39J
含量在
#!"D
时还显著高于
3X
"
!
#
","+
#)
以上结果说明!核桃凋落叶分解前期"
6"D
#和后期
"
#$"D
#对莴笋叶片叶绿素含量的影响较小!而在中
期"
#""
*
#!"
#抑制作用明显)
图
%
!
核桃凋落叶处理对莴笋的可溶性糖和可溶性蛋白的影响
V.
C
,%
!
7UUO<@=UDO<=8
Z
=/.0
C
[9:0?@:O9U:.@@OJ=0EE
!
EH=U.3*(0-1(
图
$
!
核桃凋落叶分解对莴笋叶片色素的影响
V.
C
,$
!
7UUO<@=U:O9U:.@@OJDO<=8
Z
=/.@.=0=U[9:0?@=0
Z
.
C
8O0@<=0@O0@=U.3*(0-1(
%&&
$
期
!!!!!!!!!!!
丁
!
伟!等$核桃凋落叶分解对莴笋抗氧化系统及光合特性的影响
图
+
!
核桃凋落叶分解对莴笋光合速率和
气体交换参数的影响
V.
C
,+
!
7UUO<@=U:O9U:.@@OJDO<=8
Z
=/.@.=0=U[9:0?@
=0
Z
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B
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9/OA<>90
C
O
Z
9J98O@OJ/=U.(/0%/(*(0-1(
A,F
!
核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋气体交换参
数的影响
光合参数直接反映植物积累有机物的情况!土
壤中核桃凋落叶在初期分解过程中对莴笋叶片气体
交换参数的影响如图
+
所示)与形态指标*抗性生
理指标和光合色素含量的响应特征一致!莴笋叶片
各气体交换参数在分解
6"D
时多与对照无显著差
异!分解
#""
和
#!"D
时所受到的影响多达到显著
水平!而在分解
#$"D
时各项指标基本恢复到了正
常水平)其中!在分解到
#""
和
#!"D
时!莴笋叶片
净光合速率"
!
0
#受到显著抑制!虽然同期气孔导度
"
/
#也呈显著下降趋势!但其胞间
3F
!
浓度"
2
.
#和
气孔限制值"
.
/
#受到的影响相对较弱!表明本实验
条件下莴笋叶片光合速率的下降与叶绿素含量降低
等非气孔因素有关!而与气孔因素关系不大)
%
!
讨
!
论
B,@
!
土壤中核桃凋落叶分解对莴笋抗氧化物酶系
统的影响
当植物受到环境胁迫时!其体内的超氧阴离子
自由基"
F
)
,
!
#*
P
!
F
!
等活性氧"
F`E
#含量会增加!
而积累的具有强氧化性的
F`E
首先攻击膜系统!致
使膜脂脂肪酸中的不饱和键发生过氧化!损伤细胞
而产生
]G2
-
!!
.
!此时!植物会启动自身的抗氧化系
统对
F`E
进行清除)本研究发现!核桃凋落叶在土
壤中分解到
6"D
时!各处理受体莴笋叶片中
%
种保
护酶
EFG
*
HFG
*
32I
活性均上升!表明核桃凋落
叶分解释放的化感物质对莴笋生理代谢已经产生了
影响!刺激了
%
种保护酶的活性!提高了将有毒物质
F
)
,
!
*
P
!
F
!
等
F`E
转化为无毒物质的能力!所以此
时受体中
]G2
含量变化不明显)这与
G.0
C
等-!%.
对黄瓜"
2%/%4-**(0-1(
#*李坤等-!$.对葡萄"
5-0-*
1-)-
6
,+(
#研究得到的结果基本一致)
3>O0
C
等-!+.
采用大蒜"
7-%4*(0-1%4
#茎处理几种蔬菜发现
]G2
含量升高!陈向明等-!.采用山核桃"
2(+
8
(
/(09(
8
,)*-*
#外果皮黄酮浸提液处理小麦"
#+-0-/%4
(,*0-1%4
#和绿豆"
5-
&
)(+(:-(0(
#发现
]G2
含量
降低!本研究结果与它们不一致!这可能与研究中的
受体*化感物质种类*含量以及作用时间长短不同有
关)本试验中!核桃凋落叶分解
#""D
时!受体莴笋
叶片
EFG
*
HFG
*
32I
活性下降!
]G2
含量上升!
表明凋落物分解释放的化感物质增加!抑制了莴笋
的保护酶活性!降低了其清除
F`E
的能力!造成膜
脂过氧化!膜系统受到严重伤害)陈业兵等-!&.对银
胶菊"
!(+09,)-%49
8
*0,+;
<
9;+%*
#以及
R?
等-!6.对
小麦的研究也发现了类似现象)
B,A
!
土壤中核桃凋落叶分解对莴笋叶片渗透调节
物质的影响
当植物受到胁迫时!渗透调节物质如可溶性糖
$&&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"EE
#*可溶性蛋白"
EH
#等可能被大量诱导合成)这
些渗透调节物质具有维持细胞正常膨压的功
能-!(*%".)作为细胞渗透调节的主要贡献者!植物
EE
对胁迫下的细胞结构具有保护作用-%#.)本研究发
现!在凋落叶分解最初阶段"
6"D
以前#!莴笋叶片
EE
含量变化不明显!而
EH
含量显著增加!而在分解
中期"
#""
"
#!"D
#!受体
EE
含量上升!
EH
含量降
低)这与陈洪等-#6.采用巨桉"
=%/(
8<
0%*
&
+():-*
#
凋落叶处理老芒麦"
=
8
4%**->-+-/%*
#所得的在各
个处理阶段均呈现
EE
含量上升!
EH
含量下降的结
果不同)这可能与凋落物特性*所含化感物质种类
以及其作用时期长短有关)本研究中!凋落叶在分
解初期释放的化感物质含量低!刺激了
EH
合成!而
到中期时!土壤中化感物质含量逐渐增多!造成受体
发生膜脂过氧化反应!引起蛋白酶活性增强!加速原
有蛋白质分解!同时对蛋白质合成的相关细胞器造
成损伤进而抑制新蛋白的合成!而诱导合成的可溶
性糖替代了可溶性蛋白成为渗透调节的主要贡献
者-%!.!因而在中期观察到了与陈洪等-#6.一致的
现象)
B,B
!
土壤中核桃凋落叶分解对莴笋光合作用的
影响
光合作用不仅是植物体内极其重要的代谢过
程!其参数亦是植物生长状况的最直接反映)化感
作用对光合的影响表现明显-#&.)在本研究中!凋落
叶分解
#""
*
#!"D
时各处理净光合速率"
!
0
#随着
核桃凋落叶用量的增加而显著降低)因叶片胞间
3F
!
浓度"
2
.
#*气孔限制值"
.
/
#两项指标与植物光
合能力是否受气孔导度"
"
/
#影响关系紧密!分析气
孔导度对
!
0
的影响时!常利用这
!
个指标判断光
合速率的限制因子为气孔限制还是非气孔限
制-%%*%$.)本试验中各处理莴笋叶片
!
0
受到抑制时
2
.
*
.
/
无明显变化趋势!表明
!
0
的限制因子并非气
孔因素限制)叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体
的重要组成部分!所以在化感作用下叶绿素含量的
降低将引起净光合速率降低-%$.)本研究发现!随着
凋落叶施入量的增加!各处理莴笋叶片叶绿素含量
呈现出明显的下降趋势!表明
!
0
下降的一个重要
原因可能为叶绿素含量的降低)另外!其他非气孔
限制因素"如光合酶活性降低*电子传递受阻等#也
可能是凋落叶分解释放的化感物质对莴笋光合作用
产生抑制的内在机制!对此需要开展进一步的研究)
B,C
!
土壤中核桃凋落叶分解对莴笋生长的影响
植物的生长和形态指标因反映了生物量的积累
而成为最能代表植物生长能力和状况的指标)本研
究发现!当莴笋在混有核桃凋落叶的土壤中生长到
#""D
时!各生长指标在处理之间差异还不显著!但
到
#!"D
时!其株高*地上部分和地下部分生物量均
受到了显著的抑制!而在
#$"D
时各处理与
3X
之
间差异又不明显)黄蟩蟩等-%+.采用银木"
2-))(4;?
4%4*,
<
0,)0+-;)(,
#凋落叶处理小白菜"
@+(**-/(
+(
<
(
#!陈洪等-#6.采用巨桉凋落叶处理老芒麦!其结
果反映出在各个时期受体的株高及生物量都受到了
抑制!本研究的结果与之不一致)这可能由于不同
树种凋落叶特性不同!因而分解速度不同-%.!同时
不同受体对化感作用的敏感程度也不同-%&.)本试
验也发现莴笋对核桃凋落叶化感作用的敏感程度不
如小麦和菠菜"
A
<
-)(/-(;,+(/,(
#强烈"与本试验
同步进行!其结果将另文发表#!表明虽然在分解
#""D
之前土壤中已经开始积累化感物质!但可能
因莴笋具有较强的抵抗能力!因此其生长并没有受
到明显的抑制&在分解
#""
"
#!"D
时化感物质在土
壤中的累积量增加到一定水平!超出了莴笋能承受
的范围!因此生长受到明显的抑制&而到
#$"D
时!
伴随着凋落叶释放到土壤中化感物质的减少以及莴
笋对化感物质的适应性增强!莴笋逐步恢复至正常
生长)此外!陈洪等-#6.和黄蟩蟩等-%+.经生物测试认
为!巨桉和银木凋落叶分解释放化感物质并产生化
感效应的主要时间在
("D
以内&而吴秀华等-%6.通过
M3*]E
检测也证实!巨桉凋落叶在土壤中分解到
("D
时!其中作为主要化感物质的萜类已经大量释
放)可见!凋落叶分解的化感效应往往主要表现在
%
个月或更早的时间内!而之后凋落叶残体以释放
养分为主!这有利于受体的生长!而释放的次生代谢
物质越来越少!已经不会产生明显的化感作用)
综上所述!核桃凋落叶在土壤中分解对莴笋生长
产生了一定的抑制作用"主要表现在出苗后
#""
"
#!"
D
#)但因莴笋生长期较长!适应性强!其生长能力最
终能够得到恢复!也表明莴笋具有抵御核桃凋落叶化
感作用的能力)在常规凋落叶量"
"
C
%盆或
6"""
C
%
>8
!
#情况下!核桃凋落叶对莴笋的化感作用不太
明显且作用时间不长!因此在其林"树#下间作或套作
莴笋并适时进行水肥管理!其产量受到的影响不会很
大!可以考虑进行核桃
d
莴笋复合种植)
+&&
$
期
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!
伟!等$核桃凋落叶分解对莴笋抗氧化系统及光合特性的影响
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