全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$
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年国家财政林业公益性专项基金"
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#&
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年中央财政林业科技推广示范资金
作者简介$张
!
强"
#1&$
#!男!硕士!副研究员!主要从事核桃新优良种选育及高效集约化栽培技术研究
2(34-5
$
6
7
##"
!
.89:+;83
新疆
$
个主栽早实核桃品种无融合
生殖及胚细胞发育研究
张
!
强#!宁万军!!黄闽敏#!廖
!
康!!王国安#
"
#
新疆林业科学院经济林研究所!乌鲁木齐
0%""""
&
!
新疆农业大学 特色果树研究中心!乌鲁木齐
0%"")!
#
摘
!
要$以新疆(新新
!
)*(温
#0)
)
!
个主栽早实核桃品种为材料!通过对雌花采取套硫酸纸袋*聚乙烯醇封柱头*
切柱头等
%
种无融合生殖处理!以自然授粉为对照!观察分析了无融合生殖胚乳和胚发育过程!结果显示$"
#
#(新
新
!
)的自然座果率比(温
#0)
)要高!但其无融合生殖率却略低于(温
#0)
)"
!
#无融合生殖形成的果实较正常自然
生长形成的果实略小"
%
#
!
个核桃品种胚囊均属蓼型!历经
#"<
左右发育成熟"
$
#
!
个品种无融合生殖胚均由
卵细胞分裂发育而来!经原胚期*球形期*心形期*鱼雷形期*成熟期发育完成!历经
#"<
左右!属孤雌生殖类型
"
)
#
!
个核桃品种均属核型胚乳!
0<
左右形成胚乳细胞
关键词$核桃&无融合生殖&胚乳&胚
中图分类号$
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文献标志码$
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C
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M.8O4
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Q
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85
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Q
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8.
!
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Q
8.
!
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Q
8.4/<3:5N-;M5:54LM3YL
Q
8.
!
N9M/;83
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5MNMQ
8.Z
3M/NN9L8:
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9
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C
58Y:54LM3YL
Q
8.
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Z
MQ
8.
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Z
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8.
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4
Z
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M/<8.
Z
ML3
&
M3YL
Q
8
!!
无融合生殖是高等植物不经过精卵细胞融合而
产生种子的一种繁殖特殊形式!其中双倍无孢子生
殖和不定胚生殖能获得在遗传结构上和母本完全相
同的子代+#,核桃的无融合生殖"孤雌生殖#其实也
是一种对逆境的适应!核桃在外界恶劣环境条件下
为适应后代的繁殖会表现出孤雌生殖的特性核桃
孤雌生殖率与品种间基因型与抗逆性存在的差异性
有关+!,植物的孤雌生殖是受隐性基因控制的!而
隐性基因的表现与否是由植物激素调节控制的!而
植物激素调节功能又是受外部生境条件间接影响和
调控的+%,不同年份温度*湿度*降雨量等外界环境
因子对核桃孤雌生殖率有较大影响+$,
R;94/<(
ML5
+
)
,在
1
年中观察了
%0
个欧洲核桃品种!表明有
孤雌生殖能力的品种占
#0+)^
!且年变化很大!变
化幅度
!+)^
"
)&^

BL-
CC
.
等+*,通过
B>
的产生
对温度的敏感性!解释了单性结实取决于开花时期
的高温陈国瑞等+&,以类似的方法分析了各气象要
素对山核桃产量的影响国内外证明诱导素确实可
以促进部分禾本科植物孤雌生殖的研究较多+0,!
#1*%
河北农业大学+1,用吲哚乙酸*
!
!
$(_
处理核桃
雌花柱头!其中
!
!
$(_#"
"
%"3
C
%
[
C
处理的座果率
达
%+!!^
"
#0+)#^
&刘杜玲等+*,用去雄和雌花套
袋隔离!用油松花粉和失活核桃花粉对核桃
%
个优
良品种
#%
个单株的雌花进行蒙导!结果表明$失活
花粉蒙导!可明显提高核桃的无融合生殖率融合
生殖果实矿质元素含量变化也存在一定规律性!张
鹏飞等+#",研究了无融合生殖果实中矿质元素"
J
*
S4
*
KM
*
G
C
*
?/
*
G/
#含量变化$无融合生殖果实中
J
含量在年周期中呈现高
(
低
(
高
(
低的变化趋势!果
实中
S4
*
G
C
*
KM
含量呈现初期高!后期低的变化趋
势!
?/
*
G/
含量在幼果膨大期急剧下降!然后变化
趋于平缓影响核桃孤雌生殖的因素很多!具体主
要是那些因素及其机理有待进一步的研究本研究
目的在于深入揭示
!
个新疆核桃主栽品种无融合生
殖生理特性!为今后扩大杂种优势利用的领域!增加
形成优良基因组合的机率!并为基于这
!
个主栽良
种为基础试材的育种研究奠定基础
#
!
材料和方法
D+D
!
材
!
料
选用新疆主栽早实核桃品种(新新
!
)*(温
#0)
)
"
##
年生#!试验地按常规生产园管理
D+$
!
方
!
法
D+$+D
!
无融合生殖率及坚果性状比较观察
!
在雌
花刚显露时!通过采取套硫酸纸袋*聚乙烯醇封柱
头*切柱头等
%
种无融合生殖处理方法!以自然授粉
为对照!每处理各选
!"
"
%"
朵雌花!
%
次重复!开花
后
*"<
分别调查座果数!计算座果率及无融合生殖
率果实成熟采收后!去除青皮及清洗!用电子游标
卡尺测定各处理果实纵*横*侧径!自然晾干后测其
单果重
D+$+$
!
无融合生殖及胚细胞发育观察
!
%
月下旬!
在雌花未显露时!对雌花进行套袋处理并除去袋内
枝条上多余雄花!每隔
%<
取
#
次样!每次取
$"
个
雌花"幼果#放入
K>>
"
&"^
乙醇
`
福尔马林
`
冰乙
酸
a1"`)`)
#固定液中保存+##,!直至
)
月中旬幼
果膨大后采样结束对每次取样分别做石蜡切片!
番红
(
固绿双重染色!显微镜"
A-[8/M;5-
Z
.M0"-
#下
观察内部组织结构发育情况
D+$+E
!
统计分析
!
采用独立样品的
N
检验来分析
(新新
!
)*(温
#0)
)
!
个品种在采取套硫酸纸袋*聚
乙烯醇封柱头*切柱头等
%
种无融合生殖处理方法
下!座果率与果实性状间的差异发现同一处理方
法下
!
个品种座果率与果实性状间并无显著差异!
因而将其合并!用单因素方差分析来比较不同处理
方法下座果率与果实性状间的差异!显著水平为
#
a"+")
所有统计分析均使用
R\RR!"+"
进行
!
!
结果与分析
$+D
!
不同处理对无融合生殖率的影响
研究中采用了
%
种无融合生殖处理方法!结果
显示差异较大"表
#
#(新新
!
)和(温
#0)
)
!
个品种
在不同处理下对照"
SJ
#座果率均表现为最高!极显
著高于其余
%
种处理!分别达到
1"+"^
和
0&+$^

通过对柱头进行
%
种不同的处理!结果显示聚乙烯
醇封柱头的座果率最高!分别为
)#+!^
和
)0+0^
!
极显著高于切柱头和套袋方法&切柱头处理的座果
率分别为
%$+0^
和为
%*+"^
!极显著高于套袋处理
下座果率&而套袋处理的座果率最低!分别只有
#&+0^
和
!"+%^
(新新
!
)的自然座果率比(温
#0)
)要高一些!但通过处理!其无融合生殖率在同一
处理水平上却均略低于(温
#0)
)
$+$
!
不同处理对无融合生殖形成的果实大小的影响
!
#
"三径
!
SJ
坚果的三径极显著或显著高于
其它处理!说明经过授粉受精后形成的正常果实要
明显大于经无融合生殖所形成的果实"表
!
#
!"单果重
!
!
个品种均表现为套袋处理下单
果重极显著小于
SJ
及切柱头处理!而
SJ
*封柱头
及切柱头
%
种处理方式下单果重无显著差异
$+E
!
无融合生殖胚珠和胚囊的发育
(新新
!
)和(温
#0)
)的胚珠和胚囊发育过程基
本相同!但 (新新
!
)发育较(温
#0)
)略晚
0<
左右
0!!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
以(新新
!
)为例!
%
月
!0
日左右!雌花原基显现!后
经过生长分化!逐渐形成包含柱头*花柱和子房三部
分的雌花芽&
$
月
#"
日左右!胚珠原基及珠被原基
先后发生在子房内壁沿腹缝线处的胎座上"图版
$
!
#
#&
$
月
#$
日左右!伴随着珠被的发生!近珠孔端的
珠心细胞分化出孢原细胞"图版
$
!#!孢原细胞平
周分裂
#
次后形成周缘细胞和造孢细胞!造孢细胞
进而发育成大孢子母细胞"胚囊母细胞#大孢子母
细胞经过
!
次减数分裂形成了二分体"图版
$
!
%
#和
纵行排列的四分体"即
$
个大孢子!图版
$
!
$
#!其中
只有合点端的大孢子继续发育成为功能大孢子!功
能大孢子进而发育成单核胚囊!其余
%
个大孢子逐
渐退化"图版
$
!
)
#单核胚囊发育到成熟胚囊"雌
配子体#需连续经历
%
次有丝分裂
$
月
#*
日左
右!单核胚囊进行第
#
次有丝分裂形成
!
个核"图版
$
!
*
#!此后分别移向珠孔端和合点端!接着伴随
!
核体积的增大各进行
#
次核分裂!形成
$
个核"图版
$
!
&
#!进而进行第
%
次分裂!共形成
0
个核每端
各有
#
个核移向胚囊中央!组成
!
个极核!极核与周
围的细胞质组成中央细胞&珠孔端的
%
个核各自形
成细胞!较大的为卵细胞!较小的
!
个为助细胞&合
点端的
%
个核形成
%
个反足细胞!此时单核胚囊已
经发育成具有
&
细胞
0
核的成熟胚囊"雌配子体#
$+F
!
无融合生殖胚乳细胞的形成及发育
!
个品种无融合生殖的胚乳细胞均来自于
!
个
极核的融合!试验中能观察到(温
#0)
)双倍体的次
生核!其来源于
!
极核的融合"图版
%
!
#
*
!
#
$
月
!"
日左右! 极核靠拢!核膜消失!融合后形成初生
胚乳核"图版
%
!
%
#!随后进行首次分裂"图版
%
!
$
#
核桃的胚乳发育形式为核型胚乳!试验中能观察到
#
个至多个胚乳核发生分裂的现象"图版
%
!
$
"
*
#!
随着胚乳核的不断分裂!大量呈游离状态的胚乳核
分布在胚囊周边"图版
%
!
&
#!当游离核发育到一定
程度!即发生细胞质分裂!产生细胞壁!进而发育成
胚乳细胞"图版
%
!
0
#
$
月
!0
日左右!能明显观察
到被胚分解和吸收过的胚乳细胞!此时的胚乳组织
已被吸收破坏"图版
%
!
1
#
$+G
!
无融合生殖胚的形成及发育
结果表明! 个核桃品种的无融合生殖胚均由
卵细胞分裂发育而来!根据许鸿川等+#!,的划分!应
表
D
!
不同处理方式对无融合生殖率的影响
U4Y5M#
!
2OOM;N.8O<-OOMLM/NNLM4N3M/N.8/4
Z
83-W-.L4NM
处理方式
ULM4N3M/N3MN98<
新新
!P-/W-/!
处理数"朵#
U9MO58XML
/:3YMLNLM4NM<
座果数"个#
U9M/:3YML
8OOL:-N.MN
座果率
KL:-N.MN
Z
ML;M/N4
C
M
%
^
温
#0)EM/#0)
处理数"朵#
U9MO58XML
/:3YMLNLM4NM<
座果数"个#
U9M/:3YML
8OOL:-N.MN
座果率
KL:-N.MN
Z
ML;M/N4
C
M
%
^
对照
SJ ##" 11 1"+"b!+1>4 ### 1& 0&+$b"+&>4
套袋
RN-
C
34Y4
CC
M< 1" #* #&+0b%+)_< &$ #) !"+%b#+#_<
聚乙烯醇封柱头
RN-
C
34.M45MQZ
85
Q
V-/
Q
545;8985
0! $! )#+!b"+&cY 0" $& )0+0b#+!cY
切柱头
S:NN-/
C
8OO.N-
C
34 1! %! %$+0b"+"S; &) !& %*+"b#+&S;
!!
注$邓肯氏新复极差比较!同一列中标记相同字母表示无差异!不同小写字母表示差异显著"
+
"
"+")
#!不同大写字母表示差异极显著"
+
"
"+"#
#&下同
A8NM
$
D/N9M_:/;4//MX3:5N-
Z
5ML4/
C
M;83
Z
4L-.8/
!
N9M5MNNML.34L[M<:/-O8L35
Q
-/<-;4NM/8<-OOMLM/;M-/N9M.43M;85:3/
!
<-OOMLM/N58XML;4.M4/<:
ZZ
ML;4.M
5MNNML.-/<-;4NM.-
C
/-O-;4/N<-OOMLM/;M.
"
+
"
"+")
#
4/C
/-O-;4/N<-OOMLM/;M.
"
+
"
"+"#
#!
LM.
Z
M;N-VM5
Q
&
U9M.43M4.YM58X+
表
$
!
不同处理方式下核桃坚果性状的比较
U4Y5M!
!
S83
Z
4L-.8/.8OX45/:N/:NNL4-N.:/处理方式
ULM4N3M/N3MN98<
对照
SJ
套袋
c4
CC
-/
C
OL:-N
封柱头
RN-
C
34-..M45M切柱头
S:NN-/
C
8OO.N-
C
34
新新
!
P-/W-/!
纵径
]MLN-;45<-43MNML
%
;3 $+"$b"+"$4> %+*1b"+"$;S %+*&b"+#!;S %+0)b"+"$Yc
横径
UL4/.VML.M<-43MNML
%
;3 %+$*b"+")4> %+!0b"+")Y>c %+!*b"+"!Yc %+%#b"+"$Y>c
侧径
R-%
;3 %+#1b"+"$4> %+"%b"+"$Yc %+"*b"+"!Y>c %+#%b"+"%4Y>c
单果重
R-/
C
5MOL:-NXM-
C
9N
%
C
##+&*b"+!%4> #"+))b"+!0Y> #"+1!b"+)*4Y> ##+*1b"+#14>
温
#0)
EM/#0)
纵径
]MLN-;45<-43MNML
%
;3 %+1!b"+"*4> %+%0b"+"!;S %+*0b"+"$Yc %+&%b"+"%Yc
横径
UL4/.VML.M<-43MNML
%
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侧径
R-%
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单果重
R-/
C
5MOL:-NXM-
C
9N
%
C
#!+1$b"+%%4> ##+%&b"+!*Yc #!+"1b"+%$4Y>c #!+*&b"+#04>
1!!!
#"
期
!!!!!!!!!
张
!
强!等$新疆
!
个主栽早实核桃品种无融合生殖及胚细胞发育研究
属于单倍体无融合生殖中的孤雌生殖类型
$
月
!!
日左右!无融合生殖雌配子体在经过短暂-休眠.之
后进一步发育!能明显观察到(温
#0)
)卵细胞分裂
形成
!
个大小类似的
!(
细胞原胚"图版
&
!
#
#!
(
细
胞原胚继续发育分裂成
$(
细胞原胚*
0(
细胞原胚到
多细胞原胚"图版
&
!
"
$
#!此过程尚未出现器官的
分化!均属于胚发育的原胚阶段
)
月
#
日左右!胚
胎进行第二阶段的发育!胚的分化及成熟阶段主要
经历球形期*心形期*鱼雷形期及成熟期
$
个阶段
"图版
&
!
)
"
1
#!至此!胚胎形态发育基本完成切
片观察表明!无融合生殖胚胎与正常雌花幼果胚胎
发育无异
%
!
讨
!
论
E+D
!
不同处理方法对核桃无融合生殖率的影响
自然条件下核桃的座果率较高!本试验通过
%
种不同的方法对柱头进行了处理!均有一定的无融
合生殖率"
#&+0^
"
)0+0^
#研究中发现在同一处
理下!(温
#0)
)的无融合生殖率略高于(新新
!
)!花
期如遇不良天气影响核桃的授粉受精进程!核桃则
多倾向于无融合生殖!此时(温
#0)
)比(新新
!
)表现
出略强的座果特性李迎超等+#%,研究表明!套袋*
切柱头和聚乙烯醇封柱头
%
种处理的无融合生殖座
果率"生理落果期后统计#分别为
$!+)^
*
!*+&^
和
$*+&^
!与本研究结果略有不同!是否与品种*环境
及其它方面有影响还有待进一步研究张鹏飞
等+#$,通过套袋隔离研究认为
$
个供试核桃品种都
具有一定的无融合生殖能力!平均无融合生殖率为
#)+&!^
!最高达
%&+)^
王国安等+%,报道!核桃的
孤雌生殖频率达
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果率分别为
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可见!不
同核桃品种的无融合生殖率存在较大差异
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不同处理方法对无融合生殖果实大小的影响
本研究发现
%
种无融合生殖不同处理方法形成
的果实三径极显著或显著小于对照!说明经过授粉
受精后形成的正常果实要明显大于经无融合生殖所
形成的果实!这与李迎超等+#%,的部分研究结果基本
一致套袋处理形成的无融合生殖果实比其它处理
下的无融合生殖果实略小!可能是由于套袋改变了
果实生长的温度*湿度*光照等小环境!进而影响了
其正常的生长发育
E+E
!
$
个品种无融合生殖胚细胞发育过程及类型
核桃胚囊的发育从孢原细胞开始!孢原细胞经
平周分裂一次后形成周缘细胞和造孢细胞!造孢细
胞进而发育成大孢子母细胞本研究发现(新新
!
)
及(温
#0)
)核桃品种的无融合生殖胚囊在成熟之
前!均与正常雌花授粉受精后的胚囊发育类似!这与
李迎超等+#%,结果一致&但这一过程存在分歧!李勇
涛+#),认为孢原细胞不经分裂直接发育成大孢子母
细胞&二者均属于胚囊母细胞发育过程中的
!
种
方式+#*,
胚乳作为一种贮藏组织!为胚及幼苗的发育提
供营养!因此胚乳的发育比胚要早(新新
!
)和(温
#0)
)核桃无融合生殖胚乳母细胞来源于
!
极核的融
合!后进行多次有丝分裂!形成胚乳细胞!最后被胚
吸收利用+#%!#&,!与前人研究结果的观点一致
本实验观察到!两核桃品种无融合生殖胚由卵
细胞直接分裂发育而来!为单倍体的胚!都属孤雌生
殖类型卵细胞经过分裂形成
!(
细胞原胚*
$(
细胞
原胚*
0(
细胞原胚到多细胞原胚!均属于胚发育的原
胚阶段!与吴国良等+#&,*陈耀峰等+#&,*张鹏飞等+#$,
研究结果一致!再次印证了核桃无融合生殖细胞胚
胎发育过程通过对核桃无融合生殖胚珠结构的解
剖观察!能有效地判断胚的来源!进而确定胚的倍
性!提高其利用效果
参考文献!
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核桃无融合生殖特性研究+
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核桃胚发育及其营养代谢动态研究+
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)+
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)无融合生殖胚乳细胞的发育
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二极核融合成初生胚乳核!
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两个胚乳细胞分
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