全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$)"0)#*
&修改稿收到日期$
!"#$)#")!1
基金项目$上海市农业科学院青年基金"
!"#%)#!
#&上海市农委科技兴农推广项目"
!"#!)#)!
#
作者简介$奚晓军"
#10&
#!男!助理研究员!主要从事葡萄遗传育种研究
2)34-5
$
66
,
!!"&"#
!
#!*+783
"
通信作者$蒋爱丽!研究员!主要从事葡萄新品种选育与栽培技术研究
2)34-5
$
9
:;48
,
45
!
#*%+783
三倍体葡萄(夏黑)的花粉母细胞减数分裂
行为观察及其育性研究
奚晓军!
!
!
倩!蒋爱丽"!田益华
"上海市农业科学院林木果树研究所!上海市设施园艺技术重点实验室!上海
!"#&"%
#
摘
!
要$为探究三倍体葡萄(夏黑)的育性及其细胞学机制!对其花粉母细胞减数分裂进程中的染色体行为及育性
水平进行研究结果表明$"
#
#三倍体葡萄(夏黑)花粉母细胞减数分裂进程中存在部分染色体提前分向两极*落后
染色体*染色体桥*平行纺锤体*不均等分离*微核等染色体异常行为!其中不均等分离现象出现的频率最高
"
*$+*0<
#"
!
#(夏黑)葡萄的花粉离体萌发率为
#+*$<
!花粉直径大小范围在
#0+"
"
$"+"
#
3
之间!且花粉直径
分布呈双峰型"
%
#(夏黑)葡萄具有一定的育性!作为亲本与四倍体品种杂交均获得了杂交子代研究认为!减数
分裂的异常是三倍体葡萄(夏黑)育性低的细胞学原因!但同时也形成了少量可育的未减数配子!可以作为中介材
料应用于葡萄育种
关键词$葡萄&三倍体&花粉母细胞&减数分裂&染色体行为&育性
中图分类号$
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&
文献标志码$
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#37*#
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7IK838.83LVLI4Y-8K
&
P
43L;LSLK;-5-;
M
!!
一般而言!三倍体在理论上是不育的然而实
际的研究表明!三倍体并非完全不育!利用其有限的
可育配子杂交是培育多倍体的重要途径+#)%,因此!
三倍体是多倍化过程中重要的中介材料+&,!在植物
遗传育种的研究上具有十分重要的意义而研究其
潜在的育种价值以及减数分裂过程尤其是对染色体
行为的研究就显得非常重要!这对更好地利用三倍
体进行种质创新具有重要的理论指导意义和实用价
值三倍体葡萄具有生长势强*果粒大*含糖量高*
无核丰产等特性!在生产上占有极其重要的地位!同
时也是葡萄育种中潜在的优良中介材料然而目前
关于三倍体葡萄育性的研究报道并不多+$)*,!而且缺
乏对其在细胞遗传学水平上的探究因此!本研究
通过观察三倍体葡萄(夏黑)"(
R:33LKZ547[
)#花
粉母细胞的减数分裂进程和染色体行为!并分析其
育性水平!为三倍体在葡萄育种中的应用提供理论
依据和实践指导
#
!
材料和方法
@+@
!
材
!
料
实验材料有(夏黑)*(巨玫瑰)"(
D:3L-
P
:-
)#*
(蜜红)"(
\-I8/
P
)#和(京香玉)"(
D-/
P
6-4/
PM
:
)#!其
中(夏黑)为欧美杂交种!三倍体&(巨玫瑰)和(蜜红)
为欧美杂交种!四倍体&(京香玉)为欧亚种!二倍体
上述试材均设施栽培条件下种植于上海市农业科学
院葡萄试验基地!正常田间管理
@+A
!
方
!
法
@+A+@
!
三倍体葡萄(夏黑)花粉母细胞减数分裂进
程及染色体行为的观察
!
!"#&
年
&
月
!#
日开始!
于晴天
0
$
""
"
#"
$
""
采集不同发育时期的(夏黑)花
蕾!卡诺氏固定液"无水乙醇
a
冰醋酸
b%a#
!体积
比#固定
!&I
后转入
("<
乙醇溶液中!
&c
条件下
保存备用采用常规压片法制片!
!<
醋酸洋红染
色!火焰微烤分色!
E-[8/
光学显微镜镜检统计并
照相
@+A+A
!
三倍体葡萄(夏黑)花粉活力和大小的测定
采集(夏黑)葡萄的成熟花粉后将花粉均匀撒于萌发
培养基上"培养基含
"+0<
琼脂*
#"<
蔗糖*
"+"#<
硼
酸和
"+"%<
硝酸钙#!保湿!
$c
下培养
&I
后统计
花粉萌发率!花粉管长度超过花粉直径时!视为可萌
发花粉粒镜检
#"
个视野!每视野至少
$"
个花粉
粒!重复
%
次用目镜千分尺测量
#$""
粒花粉的
直径!并进行统计分析
@+A+B
!
授粉杂交及杂交结实情况调查
!
分别以(夏
黑)作为亲本配置不同的杂交组合$(巨玫瑰)
d
(夏
黑)*(京香玉)
d
(夏黑)*(夏黑)
d
(巨玫瑰)和(夏
黑)
d
(京香玉)!(巨玫瑰)
d
(蜜红)和(巨玫瑰)
d
(京香玉)作为对照组合各组合于开花前
%
"
$N
去雄!采集成熟花粉后授粉*套袋挂牌!成熟期收集
种子!沙藏低温保存于第
!
年春天取出!在温室内
播种
结实率"
<
#
b
组合内得到的种子总数%组合内
授粉的花蕾总数
d#""<
萌发率"
<
#
b
萌发的种子数%杂交种子数
d
#""<
!
!
结果与分析
A+@
!
三倍体葡萄(夏黑)花粉母细胞的减数分裂进
程及染色体行为
在三倍体葡萄(夏黑)的花粉母细胞减数分裂进
程中!观察到了大量减数分裂的异常现象"表
#
#
在减数分裂中期
$
时观察到有
!(+#*<
的细胞出现
染色体提前分向两极的现象"图版
$
!
?
#后期
$
在同源染色体彼此分开!分别向两极移动时!能正常
分离的细胞只有
#(+0#<
!
0!+#1<
的细胞出现染色
体不均等分离"图版
$
!
Z
#*染色体桥"图版
$
!
W
#或
落后染色体"图版
$
!
e
#其中染色体不均等分离
出现的频率最高"
*$+*0<
#!占异常细胞的
(1+1#<

在中期
%
时观察到有
&#+(*<
的细胞出现平行纺锤
体"图版
$
!
2
#的异常现象后期
%
在着丝粒一分
为二!姊妹染色体分别移向相反的两极时!分别有
0%+"0<
和
*+((<
的细胞出现染色体不均等分离
"图版
$
!
J
"
C
#和落后染色体"图版
$
!
A
#的异常现
象减数分裂进行至四分体时期时!观察到有
(!+$!<
的细胞为四分体"图版
$
!
D
#!其它还出现了
含有微核的异常四分体"图版
$
!
T
#*三分体"图版
$
!
U
#*含微核的异常三分体"图版
$
!
#*二分体
"图版
$
!
E
#及含微核的异常二分体"图版
$
!
f
#等
异常 现 象!所 占 比 率 分 别 为
0+(<
*
##+*"<
*
!+*"<
*
&+#!<
和
"+&*<
其中以三分体出现频率
最高"
##+*"<
#!占四分体时期异常细胞的
&!+!#<
"表
!
#
A+A
!
三倍体葡萄(夏黑)的花粉活力和大小
统计
%"
个视野共
#$""
个花粉粒!结果表明三
倍体葡萄(夏黑)的花粉离体萌发率为
#+*$<
另
外!测量发现其花粉粒直径变化明显!直径范围在
#0+"
"
$"+"
#
3
之间!平均为
!0+!
#
3
"图
#
#花粉
直径分布总体呈双峰曲线型!波谷位于
%$+"
#
3
处
%!&!
#!
期
!!!!!!!!
奚晓军!等$三倍体葡萄(夏黑)的花粉母细胞减数分裂行为观察及其育性研究
表
@
!
三倍体葡萄(夏黑)花粉母细胞减数分裂进程的异常染色体行为
G4V5L#
!
?V/8K3457IK838.83LVLI4Y-8KN:K-/
P
;IL3L-8.-.8SO\W.-/;K-
9
58-N
P
K4
9
L
减数分裂时期
\L-8;-7.;4
P
L
细胞数
WL5/:3VLK
异常现象
?V/8K345-;
M
异常细胞频率
?V/8K3457L5
%
<
中期
$
\L;4
9
I4.L
$
&(0
染色体提前分向两极
OKL787-8:.3-
P
K4;-8/8S7IK838.83L.;8;IL
9
85L.
!(+#*
后期
$
?/4
9
I4.L
$
$%1
不均等分离
?.
M
33L;K-745.L
9
4K4;-8/
染色体桥
WIK838.83LVK-N
P
L
落后染色体
U4
PP
-/
P
7IK838.83L
*$+*0
1+&*
(+"$
中期
%
\L;4
9
I4.L
%
$$0
平行纺锤体
O4K45L5.
9
-/N5L &#+(*
后期
%
?/4
9
I4.L
%
$%!
不均等分离
?.
M
33L;K-745.L
9
4K4;-8/
落后染色体
U4
PP
-/
P
7IK838.83L
0%+"0
*+((
表
A
!
三倍体葡萄(夏黑)的
3
分体类型及频率
G4V5L!
!
G
M9
L.4/NSKL
^
:L/7
M
8S;L;K4N.-/;K-
9
58-N
P
K4
9
L
类型
G
M9
L8S;L;K4N.
数量
E:3VLK
比例
OLK7L/;4
P
L
%
<
四分体
GL;K4N. &($ (!+$!
三分体
GK-4N. (* ##+*"
四分体
>
微核
GL;K4N.>3-7K8/:75L- $( 0+("
二分体
e
M
4N. !( &+#!
三分体
>
微核
GK-4N.>3-7K8/:75L- #( !+*"
二分体
>
微核
e
M
4N.>3-7K8/:75L- % "+&*
细胞总数
G8;458S7L5. *$$
图
#
!
三倍体葡萄(夏黑)的花粉直径分布频率
J-
P
+#
!
JKL
^
:L/7
M
N-.;K-V:;-8/8S
9
85L/
N-43L;LK-/;K-
9
58-N
P
K4
9
L
其中!花粉直径在
#0+"
"
%$+"
#
3
之间的约占
00+$%<
!直径在
%*+"
"
&%+"
#
3
之间的约占
##+!(<
此外!还观察到极少量直径超过
$"+"
#
3
的巨大花粉粒!推测它们可能具有较高的倍性水平
A+B
!
三倍体葡萄(夏黑)的杂交亲和性
三倍体葡萄(夏黑)作为亲本与不同倍性品种杂
交的结实率和萌发率存在较大差异"表
%
#当(夏
黑)作为父本时!与(巨玫瑰)杂交共授粉花朵
#$%
朵!获得了
1
粒杂交种子!结实率为
$+1<
!最终获
得
%
株杂交子代!萌发率为
%%+%<
!而与(京香玉)
杂交则没有获得杂交种子由表
%
还可以看出!作
为对照组合的(巨玫瑰)
d
(京香玉)共授粉
#*&
朵花
朵!获得杂交种子
1
粒!杂交结实率为
$+$<
!播种
后获得杂交子代
%
株!萌发率为
%%+%<
!而另一个
对照组合(巨玫瑰)
d
(蜜红)的杂交结实率和萌发率
分别为
!(+%<
和
&#+%<
!说明不同倍性间的杂交亲
和性较差!而四倍体与二倍体*三倍体的杂交亲和性
差异不大此外!(夏黑)作为母本时!与(京香玉)杂
交共授粉花朵数
#%&
朵!获得了
1
粒杂交种子!结实
率为
*+(<
!但获得的种子不饱满!播种后均没能萌
发反而与(巨玫瑰)杂交虽只得到
!
粒杂交种子!
结实率仅为
#+%<
!但成功获得了
#
株杂交子代
说明三倍体(夏黑)无论作为父本还是母本均具有一
定的育性!而且与四倍体杂交的育种效率相对较高
表
B
!
不同倍性品种间的杂交结实情况
G4V5L%
!
JLK;-5-;
M
8S-/;LK.
9
L7-S-77K8..L.VL;XLL/N-SSLKL/;
9
58-N-L.
组合
WK8..783V-/4;-8/
母本
JL345L
9
4KL/;
父本
\45L
9
4KL/;
授粉数
E8+8S
9
85-/4;-8/
坐果数
E8+8S
SK:-;.
结实率
JK:-;
.L;
%
<
萌发数
FLK3-/4;LN
.LLN.
萌发率
FLK3-/4;-8/
K4;L
%
<
巨玫瑰
D:3L-
P
:-
夏黑
R:33LKZ547[ #$% 1 $+1 % %%+%
巨玫瑰
D:3L-
P
:-
蜜红
\-I8/
P
%11 #"1 !(+% &$ &#+%
巨玫瑰
D:3L-
P
:-
京香玉
D-/
P
6-4/
PM
: #*& 1 $+$ % %%+%
京香玉
D-/
P
6-4/
PM
:
夏黑
R:33LKZ547[ #(# " " " "
夏黑
R:33LKZ547[
京香玉
D-/
P
6-4/
PM
: #%& 1 *+( " "
夏黑
R:33LKZ547[
巨玫瑰
D:3L-
P
:- #$& ! #+% # $"+"
&!&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
讨
!
论
三倍体孢子母细胞减数分裂的异常现象主要可
以归类为以下几种$
&
染色体桥!即当一条染色体具
有
!
个着丝粒时! 个着丝粒在减数分裂后期会分
别向两极移动!从而造成染色单体的两个着丝粒之
间的部分在两极之间被拉紧而形成桥

落后染色
体!即大部分染色体在减数分裂后期时移向两极后!
一些落后的染色体或小断片!有的位于赤道板上!有
的移向一极这些随机分布的落后染色体在末期时
或丢失*或游离于主核之外形成微核!从而导致遗传
物质减少或增加!最终影响孢子的育性
(
不均等
分离!即染色体在减数分裂后期并不是均等地分向
两极!从而造成染色体的不均等分离!最终影响孢子
的育性
)
多分体!即在减数分裂末期
%
时形成二
分体*三分体以及更高分体的多分体现象上述这
些减数分裂的异常现象在很多三倍体物种的花粉母
细胞减数分裂过程中都有观察到!而且这些减数分
裂的异常现象通常并不是单独出现!而是有机的联
系在一起!从而造成三倍体孢子的败育+()#*,本研
究中三倍体葡萄花粉母细胞减数分裂进程中同样存
在着这些异常现象!而且在减数分裂的不同时期均
会表现出不同的异常现象!正是这些异常现象的存
在导致其大部分配子中遗传物质不均衡!最终形成
没有育性的配子!降低了花粉的育性此外!三倍体
葡萄减数分裂的异常现象以染色体不均等分离出现
的频率最高这也就可以解释三倍体葡萄为何在减
数分裂末期
%
时以四分体为主而花粉活力极低的
原因
目前!对于三倍体育性的研究和评价主要集中
在花粉活力的测定!因为通过醋酸洋红染色和花粉
离体萌发培养等方法就能很直观地测定花粉的育
性!不仅简单方便!而且易于操作刁卫平等+#",分
别通过醋酸洋红和花粉离体萌发的方法测得三倍体
黄瓜花粉的可染率和萌发率分别为
#0+0<
和
##+%<
郭启高等+#(,研究发现不同基因型的三倍
体枇杷花粉可染率最低为
%+0%<
!最高为
!0+(<

不同基因型的三倍体火龙果的花粉育性同样存在差
异!可染率的范围为
1+0<
"
#0+*<
+
0
,

O4K[
等+*,
通过花粉离体萌发法测定不同基因型的三倍体葡萄
的花粉育性!研究发现其萌发率的范围为
"
"
$+00<
本研究中通过花粉离体萌发法测得三倍体
葡萄(夏黑)的萌发率为
#+*$<
表明不同三倍体
物种的花粉育性存在显著差异!且同一物种的不同
三倍体基因型的花粉育性也存在差异
花粉粒的大小在一定程度上代表了花粉的倍性
水平!因为细胞大小是随着
eE?
含量的增加而增
加+#0,在三倍体中!花粉大小的范围往往分布较
广!表明由于不规则的染色体配对和不均衡染色体
分离而产生了具有各种染色体数的花粉粒+##!#&,
本研究发现!三倍体葡萄的花粉大小同样存在较大
差异!预示其花粉粒间倍性水平存在较大变化此
外!研究表明正常二倍体植株产生的花粉粒直径频
率呈高斯分布!而
!/
花粉则呈双峰分布+#1,本研
究中三倍体葡萄(夏黑)花粉直径分布总体呈双峰曲
线型表明有一定数量的未减数花粉的产生!其中可
能有较高倍性水平的花粉粒存在
由于三倍体可产生具有育性的未减数配子!所
以利用三倍体作为桥梁进行杂交育种在很多物种上
有过成功的报道+!")!&,在葡萄上!
O4K[
等+*,以筛选
出的
#"
个花粉萌发率大于
#<
的三倍体葡萄优系
作为母本分别与二倍体*四倍体品种进行杂交!成功
获得了
1
株杂交子代郭印山等+!$,以三倍体(无核
早红)作为父本分别与二倍体*四倍体品种进行杂
交!均成功获得了杂交子代本研究中利用三倍体
葡萄(夏黑)作为亲本分别与二倍体*四倍体品种杂
交!其中与四倍体杂交均获得了杂交子代!而与二倍
体杂交均未能得到杂交子代表明三倍体葡萄(夏
黑)中存在可育的未减数配子!且与高倍性品种的杂
交亲和性更好!可以作为中介材料应用于葡萄育种
中然而!由于倍性育种一般影响到胚乳的倍性和
发育!进而导致种子发育不正常!所以在本研究中利
用三倍体进行常规杂交育种的效率很低因此!后
续的研究重点是探索适宜的胚挽救技术体系以提高
三倍体作为杂交亲本的育种效率!这对于三倍体更
好地应用于葡萄育种中有着极其重要的意义
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