全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$上海市教委项目"
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#&上海市自然科学基金"
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作者简介$邹红梅"
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#!女!讲师!主要进行植物学教学工作
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通信作者$曹建国!教授!主要从事蕨类植物发育与生殖生物学研究
5)67.8
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阔鳞瘤蕨"水龙骨科#卵细胞发育超微结构观察
邹红梅!代小菲!王全喜!曹建国"
"上海师范大学 生命与环境科学学院!上海
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#
摘
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要$水龙骨科是蕨类植物中最进化的类群!该文采用超微技术对水龙骨科的阔鳞瘤蕨"
!"
#
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#卵发育过程进行观察!以完善薄囊蕨植物卵发生的资料!为揭示蕨类植物的有性生殖及演化机制奠定基
础结果表明$"
#
#幼卵(颈沟细胞(腹沟细胞通过胞间连丝紧密连接"
!
#发育过程中!卵与腹沟细胞之间细胞壁
显著加厚!将卵细胞与腹沟细胞隔离"
%
#在壁的下方产生分离腔!内含大量不定形物质!但卵细胞与腹沟细胞在
中间处始终相连"
$
#分离腔中的不定形物质沉积在卵细胞质膜外形成了一层加厚的卵膜!而在连接区"孔区#处
不形成卵膜!该位置最终形成了受精孔"
&
#卵细胞核变得高度不规则!近成熟时卵核产生了大量的核外突
关键词$阔鳞瘤蕨&卵发育&超微结构
中图分类号$
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文献标志码$
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在薄囊蕨植物中!已完成了蕨"
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(紫萁"
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(峨 眉 凤 丫 蕨 "
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*和华东安蕨"
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#
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*等蕨类
卵发生的研究这些研究表明进化的薄囊蕨类具有
显著的卵膜!并在卵成熟时形成受精孔)$!1)##!#$*卵
膜的结构在不同蕨类中有所不同!水蕨(扇叶铁线蕨
和峨眉凤丫蕨卵膜为多层膜结构)*)#"!#%*!其他蕨类
为网状结构)$),!##!#$*!原始薄囊蕨紫萁无典型的卵
膜)#!*此外!进化蕨类在卵发生过程中大都产生多
形的核外突!卵发生过程的这些特征在阐明蕨类植
物受精作用机制以及在揭示蕨类植物进化等方面都
具有重要的意义)##*
尽管水龙骨科是蕨类植物中的大科!也是系统
演化中最进化的科!然而!对其卵发生的研究报道仍
缺乏!我们曾对阔鳞瘤蕨颈卵器形成与卵发生进行
了光镜观察)#&*!但其发生的详细细胞学特征仍然未
知本文对其卵膜形成(受精孔发生(核外突结构(
核质互作等进行了详细观察!以阐明进化蕨类卵发
生的详细特征
#
!
材料和方法
阔鳞瘤蕨"
!"
#
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#植物采
自海南尖峰岭!凭证标本保存于上海师范大学植物
标本馆收集的孢子用
&的次氯酸钠消毒!接种
于改良的
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V
+
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固体培养基上将其置于
34G)
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智能人工气候培养箱内!光照
#1;
%
>
!强度约
为
!"""8L
!温度为
!&^
!黑暗
,;
%
>
!温度为
!"
^
!经
!
个月左右的培养即可产生颈卵器在解剖
镜"
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#下选取具不同发育阶段颈卵器
的配子体!用
"+#6:8
%
O
磷酸缓冲液配制的
%的
戊二醛中固定
,;
!经相同缓冲液冲洗后!用
!的
锇酸后固定
!;
系列丙酮"
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*"(
"(
#""#脱水后!用
/
V
+
/
树脂渗透并包埋!经
*"
^
聚合
;
得到包埋块经半薄切片定位!选择不
同发育阶段的卵细胞进行超微结构观察!超薄切片
经醋酸铀和柠檬酸铅染色后!用
C.R79;.),""
电镜观
察和照相
!
!
观察结果
阔鳞瘤蕨颈卵器发生于雌配子体生长点下方的
腹面"图版
"
!
7
#!颈卵器成熟时向配子体的基部倾
斜"图版
"
!
Y
#
>+?
!
幼卵
卵细胞形成时!颈卵器内具
#
个幼卵细胞(
#
个
腹沟细胞和
#
个双核颈沟细胞!此
%
个细胞与颈卵
器的壁紧贴"图版
"
!
9
#!放大发现!颈沟细胞和腹沟
细胞之间(腹沟细胞与卵细胞之间具有胞间连丝"图
版
"
!
>
(
=
#!但卵细胞与壁细胞之间无胞间连丝"图
版
"
!
H
#卵细胞和沟细胞的细胞核呈圆形"图版
"
!
9
#卵细胞具大量直径
"+&
#
6
左右的囊泡"图
版
"
!
H
#!质体内含有少数淀粉粒和光合片层"图版
"
!
H
#!线粒体不甚发达"图版
"
!
=
(
H
#腹沟细胞与
颈沟细胞的细胞器与幼卵细胞类似"图版
"
!
>
#
>+>
!
发育卵
>+>+?
!
分离腔和孔区的形成
!
卵细胞发育过程中
第一个可观察到的变化是卵细胞和腹沟细胞之间细
胞壁明显加厚"图版
"
!
D
(
;
#!放大观察在细胞壁的
下方产生了分离腔"图版
"
!
;
#!在加厚细胞壁的某
些区域仍可见胞间连丝的存在"图版
"
!
;
#此后!
卵细胞上方的分离腔进一步扩大"图版
$
!
7
(
Y
#!放
大观察!发现分离腔只产生于加厚的细胞壁"图版
$
!
7
!箭&图版
$
!
Y
#与卵细胞上表面之间!分离腔内
充满了不定形物质"图版
$
!
7
(
Y
!星号#!该分离腔的
产生使卵细胞上表面明显下凹"图版
$
!
Y
#连续
切片观察表明!该阶段卵细胞上表面中央有一直径
约
!
%
%
#
6
的区域"孔区#始终连接卵细胞和腹沟
细胞"图版
$
!
7
(
9
#!放大观察表明孔区上仍具明显
的胞间连丝"图版
$
!
9
#
该阶段!卵细胞内细胞核变得不规则!表面形成
了明显的突起和凹陷!卵细胞内细胞器发生了明显
的变化!在卵细胞侧上方!高尔基体和高尔基小泡
"图版
$
!
>
!箭#含量丰富!高尔基小泡直径约为
"+#
%
"+!
#
6
大小质体仍具淀粉粒!主要分布于核的
周围"图版
$
!
7
(
9
(
>
#!线粒体和内质网等细胞器与
前一阶段相比无明显变化
该阶段腹沟细胞也发生了明显的变化!腹沟细
胞内高尔基体数量明显增加!在腹沟细胞的周围!内
质网显著增加"图版
$
!
Y
(
9
#!与此同时!在腹沟细胞
外侧产生了粘性物质"图版
$
!
7
(
Y
#
>+>+>
!
卵膜和受精孔的形成
!
随着分离腔的形成
及其内不定形物质的积累!卵细胞上方质膜!尤其是
在孔区的周围!染色加深!嗜锇性明显增强"图版
$
!
9
#进一步发育!在卵细胞上表面形成了卵膜"图版
$
!
=
#卵膜的形成伴随着分离腔内不定形物质的
减少"图版
$
!
=
(
H
&图版
&
!
7
#!有时!不定形物质似
正在卵细胞质膜外侧沉积"图版
&
!
7
!箭#然而!在
孔区的上表面无卵膜的形成!该位置最终形成了受
精孔"图版
$
!
=
(
H
&图版
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!
Y
#!覆盖受精孔的唯一膜
,!
西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
结构是卵细胞的质膜"图版
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!
Y
#在卵膜和受精
孔形成过程中!在受精孔的内外常见到同心环膜状
结构"图版
&
!
Y
!箭#大量切片观察表明!阔鳞瘤
蕨受精孔发生的位置并非位于卵细胞上表面的中
央!而是偏心的!受精孔总是位于卵细胞上表面的前
端!即朝向配子体生长点的一端"图版
&
!
9
#
在卵膜形成和发育阶段!卵细胞核变为碗形!具
有明显下凹的上表面"图版
$
!
=
#!在卵细胞发育后
期!其表面形成了核外突"图版
&
!
Y
#分离腔上方
加厚的细胞壁分解"图版
$
!
H
#卵细胞质上部膜性
细胞器增加!这些膜性细胞器可能是内质网"图版
$
!
H
#在近卵膜的部位!含嗜锇性物质的囊泡数量
明显增多!相同的嗜锇性物质可见于卵膜内"图版
&
!
7
#在腹沟细胞中!高尔基体(囊泡数量增多!与
此同时!沟细胞外的粘性物质明显增多"图版
$
!
H
&
图版
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7
(
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#
>+@
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成熟卵
当卵细胞成熟时!直径约
!"
#
6
!高约
#"
#
6
!
分离腔内未见不定形物质"图版
&
!
9
#卵细胞成熟
后!腹沟细胞与卵细胞在受精孔处分离!有时由于连
接区撕裂造成受精孔上方未保留完整的质膜"图版
&
!
9
#!但有时也观察到受精孔上方保留完整的质膜
"图版
&
!
>
#受精孔的直径通常可达到
%
#
6
"图版
&
!
9
(
>
#卵成熟时!卵上方的卵膜较侧下方的卵膜
显著!上方卵膜的厚度从边缘向中心逐渐增厚!在受
精孔的周围厚度可达
"+1
#
6
!但大部分为
"+&
#
6
左右"图版
&
!
Y
(
9
#!卵侧下方的卵膜厚度只有
"+"&
#
6
左右成熟卵膜呈网状结构!卵膜内具有大小
不同染色浅的腔"图版
&
!
=
#
卵成熟时!细胞核仍呈碗形!核外突数量明显增
多"图版
&
!
9
!
H
#!大部分核外突为直径
"+&
%
"+*
#
6
的囊状突!有的核外突贴近核表面!通过狭细的
通道与核本体相连接!但也有的核外突距核较远!明
显与核分开!核外突内的物质与核本体中的核质性
质相似"图版
&
!
H
#卵细胞成熟时!其细胞质内的
质体仍含
#
%
!
个淀粉粒"图版
&
!
H
#!线粒体发达!
内部脊清晰可见"图版
&
!
H
#内质网显著!多分布
在卵膜下方或细胞质的边缘"图版
&
!
=
#沟细胞高
度退化!内含大量不定形物质"图版
&
!
9
#
%
!
讨
!
论
按照最新的分类系统!水龙骨科是蕨类植物中
最进化的类群)#,*!迄今!仍缺少对该科植物卵发生
详细过程的研究!瘤蕨属"
!"
#
$%&()*(
#是该科的
代表属之一!超微结构研究表明阔鳞瘤蕨卵发生包
括分离腔的形成(卵膜和受精孔发生(沟细胞退化等
过程!总的来看这与其他已经报道进化的薄囊蕨植
物卵发生相似)$!)##!#%!#$*!但卵发生过程中的一些细
节仍与其他类群有所不同
阔鳞瘤蕨成熟卵细胞直径约为
!"
%
!&
#
6
!而
水蕨)1!*(扇叶铁线蕨)#"*(瘤足蕨)##*(蕨)$*等进化的
真蕨类成熟卵细胞直径多为
!&
%
%"
#
6
!原始薄囊
蕨紫萁成熟卵细胞直径为
%&
%
$"
#
6
)
#!
*
!而问荆成
熟卵细胞直径更是达到
$&
#
6
"待发表数据#!这是
否表明蕨类植物卵细胞在演化过程中有倾向于变小
的趋势!卵细胞的大小与颈卵器大小也具有相关性!
配子体发育研究也表明紫萁的颈卵器比其他真蕨类
颈卵器大!其产生的卵细胞也较大
本研究显示阔鳞瘤蕨卵膜呈网状结构!与
S6.R;
系统中)#,*真水龙骨类"
5<
V
:8
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:>/
#中的蹄
盖蕨)#**(华东安蕨)#$*(鳞毛蕨)&*!碗蕨科的一些种
类!如蕨)$*(栗蕨)&*!瘤足蕨科的瘤足蕨)##*相似但
与该系统中凤尾蕨科的水蕨)1)*(铁线蕨)#"*和凤丫
蕨)#%*的卵膜结构不同!这些植物的卵膜由多层膜构
成此外!卵膜的来源在凤尾蕨科和非凤尾蕨科中
也不相同!我们认为水蕨和铁线蕨卵膜是由内质网
在质 膜 的 内 侧 附 着 而 形 成)*!而 蕨 科 植 物 蕨
"
!&.)+/+*$%
0
*+1+,*$
#卵膜是由分离腔中的不定
形物质在卵细胞表面沉积形成的)$!#$*!本研究中阔
鳞瘤蕨卵膜明显是由分离腔中的不定形物质在卵细
胞质膜外沉积形成!进化种类卵膜的网状结构可能
更牢固!有利于卵细胞的保护作用阔鳞瘤蕨的受
精孔与水蕨)!#1*(铁线蕨)#"*(瘤足蕨)##*(蕨)$*和华东
安蕨)#$*相同!其受精孔也是在腹沟细胞的参与下形
成的受精孔无疑是精子入卵的通道!本研究发现
阔鳞瘤蕨受精孔在卵细胞上表面的位置也是偏心
的!这与已经报道的蕨和华东安蕨相同!其意义可能
是为减少游动精子对受精孔的直接撞击!从而避免
引发多精受精)$*
=`8
曾提出性细胞的发育是与周围的组织越来
越分离的过程)%*!本研究表明卵细胞发生时仅与腹
沟细胞有胞间连丝相连!与颈卵器壁细胞无胞间连
丝连接!而卵细胞与腹沟细胞胞间连丝的联系也因
细胞壁的加厚而中断!仅在孔区位置二者相连接
下来卵细胞外又形成了分离腔和卵膜!二者的形成
进一步隔离了卵细胞与周围组织的联系!其意义无
疑是保证卵细胞的独立发育阔鳞瘤蕨卵细胞近成
熟时产生了囊状核外突!大部分进化的蕨类如鳞毛
*!
&
期
!!!!!!!!!!!!
邹红梅!等$阔鳞瘤蕨"水龙骨科#卵细胞发育超微结构观察
蕨属),!#*(铁线蕨)*(瘤足蕨)##*均产生这种类型的
核外突!但也有些种类产生复杂的核外突!如蕨的核
外突内具有嗜锇性物质)$*!华东安蕨不但产生囊状
核外突!还产生大量核褶皱)#$*!性细胞发生过程中
产生核外突被认为是一种核质交流!尽管对其生物
学功能有所推测)!"*!但其真正生物学意义仍未知
阔鳞瘤蕨卵细胞内质体在卵发生过程中一直含
有淀粉粒!这与华东安蕨)#$*(瘤足蕨)##*(蕨)$*等蕨类
不同!这些植物成熟卵细胞的质体内不含淀粉粒!而
水蕨成熟卵细胞质体含有淀粉粒)1)*!可能表明进化
的蕨类在质体发育及能量利用方面也存在一定的差
异原始薄囊蕨植物紫萁卵发生中质体含有发达的
造粉体)#!*!与阔鳞瘤蕨等进化蕨类明显不同!
=`8
认为造粉体是保留在紫萁等演化历史较长的蕨类植
物成熟卵细胞中的一种原始特征)!#*阔鳞瘤蕨中
线粒体和内质网等细胞器在成熟卵细胞中变得发
达!与其他进化蕨类类似综合卵细胞发育的各种
特征!我们认为阔鳞瘤蕨是真蕨类中进化的种类
参考文献!
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