全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$四川省科技计划"
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作者简介$张
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硕"
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#!女!在读博士研究生!讲师!主要从事观赏植物生殖生物学研究
4)56.7
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通信作者$高素萍!教授!主要从事观赏植物生理生态研究
4)56.7
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9
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;<=56.7+><5
四川雅安地区
$%
种凤仙花属植物
花粉形态及其分类学意义
张
!
硕!高素萍"!张
!
雪!何海峰
"四川农业大学 风景园林学院!成都
,###%"
#
摘
!
要$采用扫描电镜观察了中国四川雅安地区
#%
种凤仙花属植物的花粉形态!并对其花粉形态进行了主成分分
析和聚类分析!基于孢粉学和
?@AB
聚类结果的比较!讨论不同孢粉学特征对分类结果的影响结果显示$"
#
#雅
安地区
#%
种凤仙花属植物花粉粒均为中等大小!花粉粒形状从超扁到扁球形变化!花粉粒极面观形状从矩形和椭
圆形到四边形(圆形(三角型变化!且只有湖北凤仙(峨眉凤仙和匙叶凤仙是三沟花粉粒!其余种均为四沟花粉粒&
外壁纹饰仅扭萼凤仙和齿萼凤仙为细小网状!其余均为网状纹饰"
!
#依据不同指标进行的孢粉学聚类均将
#%
种
凤仙花属植物划分为
%
个类群!而
?@AB
聚类结果则将
#%
种凤仙花属植物划分为
&
个类群&不同孢粉学聚类结果
的相似率只有
%"+**C
"
%
#孢粉学聚类并未与分子聚类显示严格的对应关系!以花粉大小和形状(外壁纹饰为指
标进行的孢粉学分类与
?@AB
分类的相似率最高"
,3+!%C
#研究认为!选择不同的花粉形态特征作指标对分类
的准确性影响较大!花粉大小和形状(外壁纹饰这
!
个指标对凤仙花属植物分类具有意义!而萌发沟的特征则很难
作为分类的依据!花粉形态特征在分类上有局限性&进行该属植物孢粉学分类需要选择有价值的分类指标!并结合
形态学(分子生物学等综合研究
关键词$凤仙花属&孢粉学&
?@AB
&聚类&分类
中图分类号$
D3$$+#
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D3$$+&(
文献标志码$
A
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&
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R
!!
凤仙花属"
!"
#
$%&()M+
#是一个大属!已知的
种类已超过
#"""
种*#+凤仙花属在植物分类学上
是十分困难的一个类群*!+该属植物形态高度保
守!总是有腺齿叶和半肉质多汁的茎!花部形态却存
在着大量的变异*%)#"+庞大的物种数量(表观形态
的相似性(高趋同进化水平的花部形态都是经典形
态数据难于解决该属分类的主要原因*##+
花粉的形态特征常常用于植物的分类!特别是
利用经典形态学方法难于解决分类问题时孢粉学
的研究也作为辅助手段引入到了凤仙花属的分类研
究中*#!)#,+但花粉形态能否作为该属植物分类的依
据!一直为学者所争论*$!3)#"!#*)#3+
GOJ
R
)W.7/<0
最
早肯定了花粉形态在处理凤仙花属分类问题上的可
能价值*#"!#*+他用孢粉学数据来推断非洲凤仙花
的分类关系!并认为花粉形态学在分类中的价值可
能因杂交而变得模糊&鲁迎青认为!孢粉学研究对该
属植物属内类群划分具有系统学意义*#(+&
BJOQJJ0
等*#3+研究认为很难用花粉形态特征"大小(萌发沟
长度(外壁厚度#对其进行分类&而
]60//J0/
等*+的
研究却为该属部分种类的分类找到了孢粉学依据!
在对亚洲凤仙属
##&
个种的研究中
]60//J0/
等认
为!不能用单一的分子或花粉形态学数据解决系统
进化的问题!必须将两者结合起来*3+
花粉形态特征众多!不同学者对花粉形态在凤
仙属植物分类上的分歧可能与选择分类指标有关
本研究的目的是!提供雅安地区这
#%
种凤仙属植物
全面的花粉形态描述!并对其进行
?@AB
分析根
据对孢粉学(
?@AB
的综合分析!探讨孢粉学特征对
该属植物分类的真实意义
#
!
材料和方法
$+$
!
材料的采集
#%
种凤仙花种材料均来自四川雅安地区!所有
材料均由四川农业大学林学院刘军教授鉴定凭证
标本保存在四川农业大学环境资源重点实验室
$+C
!
花粉形态分析
在电镜视野中随机选取
%"
粒花粉!测量极轴长
度"
3
#(赤道轴长度"
4
#!计算
3
%
4
!统计萌发沟的
数量(沟长(沟宽!网眼大小!网脊宽度!观察网脊形
状及长短等相关指标测量后!利用方差分析计算各
指标在种水平上的差异性!剔除差异不显著的指标
花粉形态有关术语参考埃尔特曼的方法与标准*!"+
为了得到可靠的聚类分析结果!要求变量的数
目"这里指花粉形态特征#远少于观察的数量"这里
指种类#因此首先对差异显著的测量指标进行分
类再通过主成分分析"
?B??
版本
#+3
#分别计算
主成分得分按表
#
选择指标进行
D
型聚类分析!
分别得到孢粉学聚类结果
#
(
!
(
%

$D%
!
94?&
分析
取
"+%
:
左右用硅胶干燥的供试材料嫩叶!采
用
LZAV
法略加改进提取
F^A
!在
#+"C
琼脂糖凝
胶上电泳检测*!#+采用筛选出的
#,
对引物"由北
京奥科鼎盛生物科技有限公司合成#!使用经正交优
化的最佳反应体系和扩增程序对
#%
种凤仙花属植
物进行
?@AB
扩增!扩增产物用
!C
的琼脂糖电泳检
测计算多态位点百分率!并用
FZ?_?
9
>!+#
软
件进行
D
型聚类分析!计算相似系数!使用
PBG)
`A
"非加权配对算术平均法#构建树状图
表
$
!
孢粉学聚类指标选择一览表
Z6X7J#
!
S0NJ[/J7J>=.<09
67
R
0<7<
:R
>78/=JO
孢粉学聚类方法
B67
R
0<7<
:R
>78/=JO
孢粉学聚类
#
B67
R
0<7<
:R
>78/=JO#
孢粉学聚类
!
B67
R
0<7<
:R
>78/=JO!
孢粉学聚类
%
B67
R
0<7<
:R
>78/=JO%
指标
#S0NJ[#
花粉大小和形状
B<7J0/.UJ60N/;6
9
J
花粉大小和形状
B<7J0/.UJ60N/;6
9
J
花粉大小和形状
B<7J0/.UJ60N/;6
9
J
指标
!S0NJ[!
萌发沟特征
A
9
JO=8OJ>;6O6>=JO./=.>
外壁纹饰
?J[.0J外壁纹饰
?/J[.0J指标
%S0NJ[%
无
F<0J
无
F<0J
萌发沟特征
A
9
JO=8OJ>;6O6>=JO./=.>
%"&
%
期
!!!!!!!!!!
张
!
硕!等$四川雅安地区
#%
种凤仙花属植物花粉形态及其分类学意义
$+E
!
数据分析
将各聚类结果进行比较!记录各分类中结果相
同的种!并统计总数!计算相似率!并根据不同聚类
间的相似率!确定最佳孢粉学分类指标
相似率
a5
%
(b#""C
式中!
5
为相应聚类中分类结果均相同的种的
个数&
(
为种的总数
!
!
结果与分析
C+$
!
花粉形态特征
C+$+$
!
花粉大小
!
表
!
显示!
#%
种植物花粉粒均
为中等大小极轴"
3
#从
#$+%"
"
5
"红雉凤仙#到
#3+,"
"
5
"短喙凤仙#变化!平均
#,+(3
"
5
赤道轴
"
4
#长度从
#*+#"
"
5
"扭萼凤仙#到
%"+#"
"
5
"湖北
凤仙和匙叶凤仙#变化!平均
!!+&&
"
5
湖北凤仙
花粉粒最大"
3a#3+%"
"
5
!
4a%"+#"
"
5
#!扭萼凤
仙花粉粒最小"
3a#$+&"
"
5
!
4a#*+#"
"
5
#
C+$+C
!
花粉粒形状
!
使用极轴%赤道轴长度"
B
%
4
#
说明花粉的形状
#%
种植物的花粉粒形状从超扁
到扁球形变化扁球形是最多的"
*,+3!C
#!然后是
超扁圆形"
!%+"(C
#
C+$+%
!
极面观形状
!
研究材料的花粉粒极面观形
状变化很大!从矩形和椭圆形到四边形(圆形(三角
形变化矩形最多"
%(+$,C
!图
#
!
#A
#
&A
#!其次
为椭圆形和三角形!均为
!%+"(C
"图
#
!
,A
#
(A
&图
#
!
3A
#
##A
#有
!
个种"天全凤仙和太子凤仙#为
哑铃形"图
#
!
#!A
(
#%A
#
C+$+E
!
萌发沟
!
#%
种植物中仅湖北凤仙(峨眉凤
仙和匙叶凤仙是三沟花粉粒!其余均为四沟花粉粒
菱叶凤仙的萌发沟最长"
6a3+"$
"
5
&表
!
#!匙叶凤
仙的最短"
6a&+*&
"
5
&表
!
#!平均长度
*+!#
"
5

C+$+F
!
外壁饰纹
!
通常!亚洲凤仙花的外壁饰纹是
网状"图
#
!
#V
#
,V
!
3V
#
#%V
#细小的网状只在扭
萼凤仙"图
#
!
*V
#和齿萼凤仙"图
#
!
(V
#中看到
#%
种凤仙的平均网眼直径从
"+,&
"
5
"扭萼凤
仙&表
!
#到
!+%*
"
5
"峨眉凤仙&表
!
#变化!平均直
径
#+$&
"
5
网脊宽度在
"+!*
"
5
"扭萼凤仙&表
!
#
到
"+*"
"
5
"峨眉凤仙和太子凤仙&表
!
#之间变化!
平均宽度为
"+&$
"
5
网脊形状的种类及各自所占
比重为$边缘波状表面光滑"
$,+#&C
#(边缘波状表
面凹凸"
!%+"(C
#(边缘平滑表面光滑"
%"+**C
#
C+C
!
聚类分析结果
C+C+$
!
孢粉学聚类分析
!
极轴长
3
(赤道轴长
4
(
3
%
4
(萌发沟数量(沟长(沟宽(网眼大小(网脊宽度(
网脊形状(网脊长度等指标在
"+"&
水平下差异显
著根据指标的特征和意义!对其进行分类!并分别
提取主成分
##
个测量指标提取为
,
个主成分指
标!远小于植物种类"
#%
种#因此聚类分析结果具
有意义利用提取的主成分!依据表
#
的指标选择
进行孢粉学聚类!孢粉学聚类结果见图
!

孢粉学聚类
#
以花粉大小(形状和萌发沟特征
为指标!将
#%
种凤仙属植物分为了
%
个类群"图
!
!
A
#类群
$
包括湖北凤仙(峨眉凤仙和匙叶凤仙
此类群均为三沟花粉!余下
#"
个种均为四沟花粉
类群
%
包括短喙凤仙(菱叶凤仙(华丽凤仙和天全凤
仙此类群花粉粒体积均较大"天全凤仙除外#!且
萌发沟较宽"菱叶凤仙除外#类群
&
包括波缘凤
仙(红雉凤仙(扭萼凤仙(太子凤仙(齿萼凤仙和荞麦
地凤仙此类群花粉粒体积均较小"荞麦地凤仙除
外#!萌发沟较窄
孢粉学聚类
!
以花粉大小(形状和外壁纹饰为
指标!将
#%
种凤仙属植物分为了
%
个类群"图
!
!
V
#类群
$
包括湖北凤仙(峨眉凤仙(匙叶凤仙(波
缘凤仙和太子凤仙&类群
%
包括红雉凤仙(天全凤仙
和扭萼凤仙&类群
&
包括华丽凤仙(齿萼凤仙(荞麦
地凤仙(菱叶凤仙和短喙凤仙
孢粉学聚类
%
将
#%
种凤仙属植物分为了
%
个
类群"图
!
!
L
#类群
$
包括湖北凤仙(峨眉凤仙和
匙叶凤仙!该类群均为三沟花粉类群
%
包括短喙
凤仙(菱叶凤仙(荞麦地凤仙和太子凤仙该类群均
为四沟花粉!花粉粒较大!萌发沟窄"短喙凤仙除
外#!网脊较宽类群
&
包括波缘凤仙(齿萼凤仙(红
雉凤仙(扭萼凤仙(华丽凤仙和天全凤仙!均为四沟
花粉!花粉粒较小!萌发沟较宽!网脊较窄
CDCDC
!
94?&
聚类分析
!
由图
!
!
^
可知!
?@AB
聚
类将
#%
种凤仙花属植物划分为
&
个类群类群
$
包括华丽凤仙和扭萼凤仙&类群
%
包括波缘凤仙(红
雉凤仙(太子凤仙(菱叶凤仙(匙叶凤仙(天全凤仙和
荞麦地凤仙&类群
&
包括湖北凤仙和峨眉凤仙&类群

为短喙凤仙&类群
(
为齿萼凤仙
C+C+%
!
各聚类结果比较
!
%
种孢粉学分类中!只有
短喙凤仙和菱叶凤仙(湖北凤仙和峨眉凤仙的分类
是相同的!相似率为
$
%
#%a%"+**C
这说明选择
不同指标!孢粉学聚类结果间差异很大!即指标的选
择对分类的影响也很大
孢粉学聚类
#
中有
!
组"湖北凤仙和峨眉凤仙!
波缘凤仙和红雉凤仙#分类得到
?@AB
的证实!相
似率为
$
%
#%a%"+**C
&孢粉学聚类
!
中有
$
组"荞
$"&
西
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北
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轴
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仙和峨眉凤仙!匙叶凤仙(波缘凤仙和太子凤仙#分
类得到
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征混淆了植物之间的相互关系"相似性由
,3+!%C
降到
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!
讨
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利用花粉形态进行分类时!首先就面临在众多
的形态特征中选择适当的特征作为分类指标本次
研究中!在选择不同指标的
%
个孢粉学分类间!彼此
的相似率只有
%"+**C
依据不同的孢粉学指标聚
类!得到的分类结果并不相同这就需要我们在利
用孢粉学分类时谨慎选择分类指标
在过去的研究中!一直以花粉萌发沟特征作为
凤仙花属植物分类的重要依据但本研究发现!萌
发沟特征并不能较好地反映这
#%
种亚洲凤仙之间
的相互关系此外!同为三沟花粉的匙叶凤仙在
?@AB
中与峨眉凤仙(湖北凤仙分属不同的小类
]60//J0/
等*3+对
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种亚洲凤仙属进行孢粉学研究
时!在
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这些现象的存在也说明了不能将花粉萌发沟特征作
为该属植物分类的依据
蔡秀珍等*#!+认为凤仙花属植物花粉的外壁纹
饰应视为分类的重要特征尽管所有的亚洲种都有
网状的外壁饰纹!
]60//J0/
仍然观察到这种外壁纹
饰的部分不同!并认为这一特点可用于种的鉴定*3+
如前所述!以花粉大小和形状(外壁纹饰为指标的孢
粉学聚类较其他孢粉聚类与
?@AB
聚类结果更为
接近"相似性为
,3+!%C
#外壁饰纹这一指标对凤
仙花属植物的分类是有意义的其中!依据主成分
提取的负荷因子知!重要性依次为网眼大小
#
网脊
形状
#
网脊宽度
#
网脊长度
孢粉学聚类
!
的结果虽然与分子聚类结果相似
度达
,3+!%C
!但仍未完全对应匙叶凤仙在孢粉
学中与同为三沟花粉的湖北凤仙和峨眉凤仙聚为一
类!而在分子聚类中!则从三沟花粉的小类中分离出
来!与红雉凤仙(菱叶凤仙等四沟花粉聚为一类此
外!各小类在孢粉学聚类和分子学聚类中的相互关
系不同!如$在分子聚类中首先分离出来的是齿萼凤
仙和短喙凤仙!而在孢粉学聚类中三沟花粉的湖北
凤仙(峨眉凤仙和匙叶凤仙最先分离出来花粉形
态特征的形成是自然选择的结果由于存在趋同进
化现象!在相同或相似的自然环境下!不同种花粉的
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种凤仙花属植物花粉形态及其分类学意义
形态特征也可能具有相似的形态特征!这可能是用
花粉形态特征分类的局限性原因
本次研究的
#%
种亚洲凤仙中!仅峨眉凤仙(齿
萼凤仙和荞麦地凤仙有花粉形态的相关研究*3!!+!
其余
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种为首次报道研究结果显示!雅安地区凤
仙在花粉形态上与
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+的测量值相吻合
如$极轴"
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5
"湖北凤仙#变化!
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!3+("
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5
之间此外!在花粉极面
观形状方面!天全凤仙和太子凤仙为哑铃型花粉!而
哑铃形的凤仙花粉还未见文献报道植物生殖特征
的多样性!比如花和花粉的形态!主要受地理环境的
影响*!%+四川喜马拉雅山系是凤仙的起源地!雅安
地区正位于此范围内!是重要的生态过渡带其特
殊的地理位置和气候条件使该区域常具较高的生物
多样性!并常出现一些特殊种类故雅安地区该属
植物的地理分布具有明显的地域性和特有性
总之!对凤仙花属植物孢粉学分类需要谨慎选
择分类指标孢粉学研究在该属植物的分类上尚有
局限性在利用花粉形态学对该属植物进行分类时
应结合形态学(分子生物学等研究
致谢!感谢生命理学院电镜实验室的谢玲老师在实验期间的耐心指导与帮助"
参考文献!
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