全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技支撑计划课题"
!"#$123#&1"$
#&公益性行业"农业#科研专项经费"
!"#""%"$%)"%
#
作者简介$姜凤超"
#40!(
#!男!博士!主要从事果树水分生理生态学研究
5)67-8
$
,
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9
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67-8+;<6
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通信作者$王玉柱!研究员!主要从事果树资源育种与生理栽培研究
5)67-8
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A
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桃果实细胞内糖酸分布对果实甜酸风味的影响
姜凤超!王玉柱"!孙浩元!杨
!
丽!张俊环
"北京市农林科学院林业果树研究所!北京
#"""4%
#
摘
!
要$以成熟(白凤)桃果实为实验材料!采用区室化分析方法计算细胞内液泡*细胞质和细胞间隙中各糖酸组分
的含量!并用调查问卷的方式对成熟桃果实甜酸风味进行评价打分!研究果肉细胞内各糖酸组分含量及其分布对
果实甜酸风味的影响结果表明$"
#
#成熟桃果实中可溶性糖"蔗糖*葡萄糖*果糖和山梨醇#在液泡*细胞质和细胞
间隙的含量分别为
!+%
*
##+&
和
4+"6
9
+
9
(#
!有机酸"苹果酸*柠檬酸*奎宁酸和莽草酸#含量分别为
!+"4
*
"+4$
和
"+%*6
9
+
9
(#
&蔗糖和苹果酸含量分别占果实可溶性糖和有机酸含量的
0"+&C
和
+"C
!是成熟桃果实中糖和
酸的主要储存形式"
!
#果实细胞内各糖酸组分通过细胞膜的渗透速率明显高于液泡膜"
%
#块状处理桃果实液
泡*细胞质与细胞间隙中的糖含量比*酸含量比及糖酸比分别为
%+"D#+%D#+"
*
&+"D!+D#+"
*
#%+4D#!+$D
!%+#
!而匀浆处理果实的细胞结构被破坏!其不同细胞器中的比例分别为
#+"D#+"D#+"
*
#+"D#+"D#+"
*
#$+"D
#$+"D#$+"
&块状果实风味评价得分"
!+44
#明显高于匀浆处理果实"
#+40
#研究认为!桃果实细胞中液泡*细胞质
和细胞间隙之间糖酸含量以及糖酸比的差异可能是导致果实甜度风味变化的重要原因
关键词$糖酸分布&甜酸风味&桃
中图分类号$
E4$*+&
F
*
文献标志码$
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可溶性糖和有机酸是决定果实甜酸风味的核心
物质!了解果实细胞内糖酸分布规律!为从细胞水平
分析糖酸对果实风味的影响提供依据!同时!对于阐
明糖酸在细胞内积累特点也具有重要意义果实的
口感主要受果实中可溶性糖和有机酸含量及其组分
决定,#)%-研究认为!果实的甜度和酸度作为果实口
感的重要组成部分能够影响消费者的需求!而且它
受果实中糖酸动态积累与糖酸比例的影响,$)-另
外!糖酸还是植物细胞内参与糖酵解和三羧循环等
生理过程的主要物质,0-!为细胞生长发育所需碳架
和能量
N767[-
等通过研究苹果不同细胞器中糖
的含量后认为糖在液泡中的积累是膨压产生的主要
来源!从而迫使细胞生长和促使果实增大,4-由于
直接分离和提取细胞内各细胞器的难度较大!目前
研究者普遍采用区室化分析方法来无损地估算可溶
性物质在液泡*细胞质与细胞间隙中的含量!且该方
法已成功用于测定苹果*梨*莓和甜瓜中糖在细胞内
的分布上,#")#$-!是当前快速有效地测定可溶性物质
在细胞内分布的主要研究方法区室化分析方法在
园艺作物上应用和报道较多!但在桃上的相关报道
较少!本研究采用区室化分析方法测定可溶性糖和
有机酸在桃果实细胞间隙*细胞质和液泡中的含量!
并以此为基础分析它们对果实甜酸风味的影响
#
!
材料和方法
:+:
!
实验材料
实验于
!"#!
年

月
"
!"#!
年
0
月在北京市通
州区果园进行!试验材料为

年生桃品种(白凤)!该
品种在

月下旬成熟!试验于果实成熟时进行取样
样品采集于上午
"4
$
""
"
##
$
""
进行!分别从标记植
株树冠东*西*南*北四个方向随机选取无病虫害的
果实装入
$^
的保温箱中!带回实验室进行处理
:+;
!
实验设计
为研究成熟(白凤)桃果实细胞内糖酸分布对果
实甜酸风味的影响!应在保证果实中糖*酸含量相同
的条件下分析糖*酸在细胞内不同分布情况!但是这
一条件在活体果实组织中难以实现为此!本试验
采用如下方法实现$首先!为了保证果实中糖*酸含
量一致!把桃果实切成数个小块"体积
$;6
%
#!并且
平均分为两部分&然后!为使糖*酸在细胞内分布不
同!将其中一部分块状果实采用搅拌器进行匀浆处
理!另一部分保持块状不变匀浆后果实细胞破坏!
糖*酸在液泡*细胞质和细胞间隙之间可看作均匀分
布!而块状果实中糖*酸在细胞内为非均匀分布!从
而满足了实验要求
:+<
!
果实甜酸风味评价
首先!将果实切成数个小块!然后平均分成两部
分!一部分保持块状"细胞内糖*酸非平均分布#供测
试者品尝打分!另一部分搅拌成匀浆"细胞内糖*酸
均匀分布#放在小杯中供测试者品尝打分口感评
价分为三个等级$甜"记
%
分#*中等"记
!
分#和不甜
"记
#
分#邀请
*"
个测试者在室温
!&^
房间中对
两种形态果实的甜酸风味打分!并以每种形态果实
的口感得分计算平均值作为风味评价的最终得分
:+=
!
果实细胞内糖*酸含量测定及计算
:+=+:
!
桃果实中糖*酸的浸提与测定
!
首先使用自
来水清洗掉桃果实表面的茸毛!然后使用蒸馏水进
行冲洗去掉桃果皮后!再使用直径
#"66
中空并
带有活塞的钻孔器向果实中心迅速挖出柱形果肉!
将挖出的柱形果肉切为约
!66
厚的薄片取约
#"
9
柱形果肉中部的薄片放入
*"6R!66<8
+
R
(#
X7X8
!
溶液中并在
"^
下预处理
#".
以除去表
面的糖*酸然后将处理过的样品放入
*"6R!
66<8
+
R
(#
X7X8
!
溶液在通风的条件进行浸提在
规定的时间内"
#
*
!
*
%
*
$
**
0
*
##
*
#$
*
#
*
!"
*
!%
*
!&
*
*"
*
#""
*
#*"
*
!""
*
!*"
和
%""6-/
#将测试的样品转
移到新的
X7X8
!
溶液中!同时将含有糖*酸的原
X7X8
!
浸提液转移至
&"6R
离心管中!放置于
"^
的冰箱中进行冷冻!完全结冰后转至
(!"^
冰箱中
保存用以测定溶液中糖与酸的含量
溶液中糖组分采用离子色谱进行测定!测定条
件为$色谱柱为
X7U>"带
X7U>保护柱#&进样量$
#"
#
R
&流速$
#6R
+
6-/
(#
&柱温$
%"^
&检测器$脉冲
安培检测器!
2B
电极!淋洗液$
!""66<8
+
R
(#氢氧
化钠洗脱
溶液中酸组分采用液相色谱进行测定!测定条
件为$酸柱
2
9
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Z
#0
"
$+&66_
#""66
!
!+
#
6
#!流动相
2D1`44+*D"+*
"其
中!
2
表示
!+!0
9
a
!
QWb
$
+
%Q
!
b
&
1
为甲醇#!流
速
"+*6R
+
6-/
(#
!检测波长为
!#"/6
!检测器为
二极管阵列检测器"
3HbI5cW23)#""
#
0!!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
:+=+;
!
浸提液中糖*酸含量的计算
!
不同时间浸提
液中糖*酸含量计算以蔗糖为例!其它糖*酸组分含
量的计算过程类同浸提液中蔗糖含量计算公式$
!蔗糖`
"#_$
%
式中! 蔗糖 表示每克桃鲜样中蔗糖的含量"6
9
+
9
(#
#!
"#
表示浸提液中蔗糖的含量"
6
9
+
6R
(#
#!
$
表示浸提液的体积"
6R
#!
%
表示桃样品鲜重"
9
#
:+=+<
!
桃果实细胞内糖*酸含量的计算
!
桃果实细
胞内糖酸含量采用区室化分析方法测定区室化分
析方法认为糖*酸在果肉组织中以扩散作用的方式
通过液泡膜与细胞膜!随着浸提时间不断增加!细胞
间隙中的糖酸先扩散出来!接下来是细胞质!最后是
液泡对于果实组织中释放出来的糖*酸使用
d7;[8的方法进行分析,#*-!计算过程见图
#
将
不同浸提时间下桃果实细胞中糖*酸含量取以
#"
为
底的对数!然后相对于浸提时间作图!图中最后的直
线部分"
*"
"
%""6-/
#表示液泡中糖*酸的释放过程
"图
#
!
2
*
7
#!通过回归分析可以得到相应的回归方
程!经过计算得到纵截距"
$
#和斜率"
&
#
#!
#"
$ 即为
液泡中糖酸的含量"单位$
6
9
+
9
(#
!表示液泡中糖*
酸含量占桃样品鲜重的比例#!
&
#
即为糖*酸通过液
泡膜的渗透速率"单位$
6
9
+
9
(#
+
6-/
(#
!表示每分
钟内液泡中糖*酸渗出液泡膜或细胞膜含量占桃样
品鲜重的比例#通过上面回归方程计算不同时间
液泡中糖*酸含量!并从原糖*酸含量中减掉!然后取
以
#"
为底对数并以相对浸提时间进行作图!图中最
后的直线部分"
0
"
!&6-/
#表示细胞质中糖*酸的释
放过程"图
#
!
1
*
>
#!通过相应回归方程得到截距"
!
#
和斜率"
&
!
#!
#"
! 即为细胞质中糖*酸的含量!
&
!
即
为糖*酸通过液泡膜的渗透速率重复上面的过程
可以得到第三条直线!该直线"
#
"
*6-/
#表示的是
细胞间隙中糖*酸的释放过程!通过相应回归方程得
到纵截距"

#!
#"
即为细胞间隙中相应的糖*酸含
量"图
#
!
X
*
;
#
:+>
!
数据分析
采用
O2O
统计软件和
5e;L8!"#%
对测定指标
进行相应的统计分析与作图
!
!
结果与分析
;+:
!
桃果实糖酸浸提过程中细胞内糖*酸含量的变
化规律
依据区室化分析方法通过作图计算得到桃果实
细胞内液泡*细胞质与细胞间隙中各糖酸组分的含
量变化规律!其中浸提
*"
"
%""6-/
*
0
"
!&6-/
*
#
"
*6-/
内分别表示的是液泡*细胞质*细胞间隙中
糖*酸的释放过程!各拟合直线斜率表示渗透速率
"图
#
#结果显示!随着浸提时间增加!各细胞器浸
提液中糖酸组分含量迅速下降!并且表现为在开始
阶段下降较快!在最后阶段下降较慢&不同的糖*酸
组分含量及渗透速率各不相同&液泡中蔗糖含量明
显高于果糖*葡萄糖与山梨醇!液泡中苹果酸含量明
显高于柠檬酸*莽草酸与奎宁酸
;+;
!
桃果实不同细胞器内糖酸组分含量比较
桃果实不同细胞器中糖*酸主要组分及其含量
如表
#
所示液泡*细胞质和细胞间隙中可溶性糖
"蔗糖*葡萄糖*果糖*山梨醇#含量分别为
!+%
*
##+&
和
4+"6
9
+
9
(#
!各组分含量也均表现为液泡
#
细胞质
#
细胞间隙!即成熟桃果实中可溶性糖及
其组分主要分布在液泡中&各组分含量间比较而言!
各细胞器中蔗糖含量明显高于其余组分!而其余组
分含量相近!桃果实中蔗糖含量占可溶性糖含量的
0"+&C
!是成熟桃果实中糖的主要积累形式
同时!桃果实中液泡*细胞质和细胞间隙中可溶
性酸"苹果酸*柠檬酸*奎宁酸和莽草酸#含量分别为
!+"4
*
"+4$
和
"+%*6
9
+
9
(#
!各酸组分含量除奎宁
酸外也表现为液泡
#
细胞质
#
细胞间隙!即桃果实
中可溶性酸及其组分苹果酸*柠檬酸*莽草酸主要分
布在液泡中!但是奎宁酸主要分布在细胞质中各
可溶性酸组分含量比较而言!苹果酸和柠檬酸含量
远高于莽草酸*奎宁酸含量!而又以苹果酸含量最
高!其占可溶性有机酸含量的
+"C
!是成熟桃果
实中有机酸的主要积累形式
;+<
!
桃果实中糖酸通过膜的渗透速率比较
桃果实中糖*酸透过液泡膜和细胞膜的渗透速
率可由液泡和细胞质阶段相应的释放曲线斜率得
到其中!各种糖*酸组分透过细胞膜的渗透速率均
明显高于液泡膜"表
!
#&桃果实细胞内糖组分通过
液泡膜与细胞膜的速率普遍高于酸组分各糖组分
间比较而言!通过细胞膜的速率以蔗糖最高"
%%+*
_#"
(%
6
9
+
9
(#
+
6-/
(#
#!而以果糖释放速率最
低!通过液泡膜的速率以山梨醇较高!但以蔗糖最
低&与其它酸组分相比!苹果酸和柠檬酸通过细胞膜
和液泡膜的渗透速率较高
;+=
!
桃果实细胞内糖酸分布对果实甜酸风味的影响
糖*酸在桃果实细胞内分布并不相同!并且不同
处理果实之间甜酸风味也存在明显差异"表
%
#其
中!细胞内糖*酸非平均分布处理"块状果实#评价得
4!!#
&
期
!!!!!!!!!!!!
姜凤超!等$桃果实细胞内糖酸分布对果实甜酸风味的影响
分"
!+44
#明显高于糖*酸平均分布处理果实"匀浆果
实!
#+40
#!表明糖*酸非平均分布果实甜度较高对
于各细胞器"液泡*细胞质*细胞间隙#中可溶性糖含
量和有机酸含量的比例而言!由于平均分布处理果
实细胞结构被破坏!糖*酸在细胞中呈现均匀分布的
状态!所以不同细胞器中的比例均为
#+"D#+"D#+"
!
而对应的非平均分布处理则分别为
%+"D#+%D#+"
和
&+"D!+D#+"
另外!非平均分布处理果实液
图
#
!
区室化分析方法计算桃果实液泡*细胞质和细胞间隙中糖酸含量以及细胞膜与液泡膜的通透性
K-
9
+#
!
X<6
Z
7UT6L/T787/78
@
.-.6LT=9
7U7/V7;-V;!
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@
T<
Z
87.6
!
7/V
:ULL.
Z
7;L7/VT=L
Z
LU6L7>-8-T
@
<:TZ
87.T7/V
Z
87.676L6>U7/L-/T=LT-..BL.<:
Z
L7;=:UB-T
表
:
!
桃果实细胞内不同细胞器中糖酸含量
Y7>8L#
!
OB
9
7U7/V7;-V;Z
7UT6L/T.<:
Z
L7;=:UB-T
糖酸组分含量
X9
7U7/V7;-V;<6
Z
液泡
f7;B<8L
细胞质
X
@
T<
Z
87.6
细胞间隙
KULL.
Z
7;L
可溶性糖
O<8B>8L.B
9
7U
蔗糖
OB;U<.L
%"
6
9
+
9
(#
#
!!+#$g#+%& 0+%!g"+$& 0+##g"+*$
葡萄糖
J8B;<.L
%"
6
9
+
9
(#
#
#+&g"+% #+#*g"+#& "+%*g"+#*
果糖
KUB;T<.L
%"
6
9
+
9
(#
#
#+g"+%4 #+"0g"+#* "+%#g"+"&
山梨醇
O-T<8
%"
6
9
+
9
(#
#
#+&0g"+!4 #+"g"+"0 "+!#g"+"%
可溶性酸
O<8B>8L7;-V
苹果酸
d787TL
%"
6
9
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(#
#
#+%g"+#! "+&*g"+"% "+!!g"+"#
柠檬酸
X-TU7TL
%"
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(#
#
"+%*g"+"# "+!0g"+"# "+#!g"+"#
奎宁酸
EB-/7TL
%"
#
9
+
9
(#
#
"+4*g"+"! #+!*g"+"% "+#&g"+"#
莽草酸
O=-[-67TL
%"
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9
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4+*0g"+$! 0+!!g"+!! *+*4g"+#%
"%!#
西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
表
;
!
糖酸透过液泡膜与细胞质膜的渗透速率
Y7>8L!
!
X@
:9
7U.7/V7;-V.7;U<..T=L
Z
87.676L6>U7/L7/VTZ
87.T
糖酸组分
OB
9
7U7/V7;-V;<6
Z
液泡膜
f7;B<8L6L6>U7/L
细胞膜
W87.676L6>U7/L
蔗糖
OB;U<.L
%"
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果糖
KUB;T<.L
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和
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均处理
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讨
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论
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细胞内糖酸含量区室化分析方法
本试验中桃果实细胞内糖酸含量采用区室化分
析方法计算得到!其中糖的释放曲线与苹果*梨和草
莓中糖的渗出规律一致,##)#%-另外!关于苹果*梨和
草莓等园艺作物果实细胞中糖的分布早有报道!但
在桃上报道较少!主要原因为浸提液中糖含量低于
液相色谱仪的检测限而无法检出!因此!本试验通过
适当延长浸提时间增加浸提液中糖的含量!并采用
离子色谱对浸提液中糖含量进行检测!得到不同浸
提时间下糖的含量!进而建立回归方程计算得到细
胞内液泡*细胞质和细胞间隙中糖含量果实中糖*
酸的积累一般在果实发育后期,#&)!"-因此!应用区
室化分析方法测定果实糖*酸等物质含量!应尽量选
择果实发育后期以利于浸提液中糖*酸含量的测定
<+;
!
桃果实细胞内糖*酸分布与其果实甜酸风味的
关系
众所周知!可溶性糖和有机酸是决定果实风味
的主要因素!其含量和比值"即糖酸比#对果实整体
的甜度与酸度起决定性作用!经常被用来评价果实
的风味,!#)!%-本研究发现!在成熟桃果实中!块状处
理果实甜度明显高于匀浆处理果实!并且这种现象
并不能简单应用传统的理论"糖酸比#进行解释!因
为两个处理果实中糖*酸含量相同!糖酸比也相同!
但甜度却不同&通过对两个处理果实细胞内糖*酸分
布的分析发现!块状处理果实中糖*酸主要分布在液
泡中!而匀浆处理果实中糖*酸均匀分布!因此!推测
糖*酸在细胞内的分布差异可能是导致不同处理果
实甜酸风味变化的主要原因
首先!应用细胞水平的糖酸比对不同处理果实
甜酸风味的变化进行分析因为细胞内糖*酸分布
不同!所以细胞内不同细胞器中糖酸比并不相同
块状果实液泡*细胞质与细胞间隙的糖酸比分别为
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和
!%+#
!而平均分布处理果实中为
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*
#$+"
和
#$+"
!块状处理果实液泡中的糖酸比虽然略
低于匀浆果实!但块状处理果实细胞内糖酸主要分
布在液泡中!并且块状处理果实液泡中糖的含量是
匀浆处理的
#+
倍在糖酸比接近的条件下!果实
风味由糖酸含量决定!所以块状处理果实甜度会优
于匀浆处理果实并且!细胞内糖酸分布影响果实
风味的结论与前人总结的糖酸含量及糖酸比决定果
实风味的结论并不矛盾!传统意义上的糖酸比是以
整个果实为研究对象!是宏观水平的度量!而细胞水
平上糖酸比是对传统糖酸比更进一步细化
其次!从糖*酸浓度角度对不同处理果实甜酸风
味的变化进行讨论糖*酸在液泡*细胞质和细胞间
隙三者之间存在明显的浓度梯度!而研究表明舌头
对味觉的感知主要取决于物质的浓度!并且浓度越
#%!#
&
期
!!!!!!!!!!!!
姜凤超!等$桃果实细胞内糖酸分布对果实甜酸风味的影响
高味觉感越强,!$)!&-因此!对于块状果实而言!由于
液泡中糖酸的浓度高于细胞质与细胞间隙!所以舌
头上味蕾接受的瞬时甜酸等味觉主要来自液泡然
而!在匀浆处理果实中!不同细胞器之间糖*酸浓度
达到平稳!无浓度梯度存在!所以甜酸风味明显下
降有的学者会提出这样的问题$块状果实在咀嚼
的时候果肉细胞同样被破坏!糖酸在细胞内也呈均
匀分布状态!虽然这种状态存在!但需要一定的时
间!而味蕾对甜酸风味的感应是瞬时发生!两者之间
存在明显的时间差!所以块状果实的风味优于匀浆
果实随着块状果实咀嚼时间的增加!会明显感觉
果实的甜度下降!这种现象恰好印证了上面的分析
然而!应该指出的是!本研究只是简单地揭示果
实甜酸风味与细胞内糖酸分布之间的关系为系统
地阐明它们之间的关系!应在果实中糖酸含量相同
的前提下!研究糖酸在细胞内不同的分布对果实风
味的影响!但是这种研究条件在活体果实组织中难
以实现!期待将来可以应用先进实验手段得以实现
参考文献!
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