全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(３): ２６５~２７２
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ３０２６５
桃果实不同发育时期细胞内糖酸分布对甜酸风味的影响
姜凤超１ꎬ２ꎬ 王玉柱１ꎬ２*ꎬ 孙浩元２ꎬ 杨 丽２ꎬ 张俊环２ꎬ 马履一１
(１. 北京林业大学林学院ꎬ 北京 １０００８３ꎻ ２. 北京市农林科学院林业果树研究所ꎬ 北京 １０００９３)
摘　 要: 为了解桃果实发育过程中细胞内糖酸的分布、 变化规律对果实甜酸风味的影响ꎬ 采用区室分析方法研究
了‘白凤’桃(Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ‘Ｈａｋｕｈｏ’)果实不同发育时期细胞内糖酸组分、 含量及其分布对甜酸风味的影响ꎮ
结果表明ꎬ 成熟果实中(花后 １００ ｄ)可溶性糖(蔗糖、 葡萄糖、 果糖和山梨醇)在液泡、 细胞质和细胞间隙中的
含量分别为 ２７􀆰 ３、 １１􀆰 ６、 ９􀆰 ０ ｍｇ / ｇꎬ 有机酸 (苹果酸、 柠檬酸、 奎宁酸和莽草酸)含量为 ２􀆰 ０９、 ０􀆰 ９４、
０􀆰 ３５ ｍｇ / ｇꎻ 未成熟果实中(花后 ６０ ｄ)可溶性糖在液泡、 细胞质和细胞间隙中的含量分别为 ０􀆰 ９７、 ２􀆰 ２、
２􀆰 ３ ｍｇ / ｇꎬ 有机酸含量为 ０􀆰 ２５、 ０􀆰 ４４、 ０􀆰 ８２ ｍｇ / ｇꎮ ‘白凤’桃果肉细胞内不同的糖酸分布对成熟果实的甜酸
风味具有显著影响ꎬ 而对未成熟果实影响较小ꎮ 成熟果实中糖酸在液泡、 细胞质和细胞间隙三者之间的分布差
异可能是导致果实甜度变化的主要原因ꎮ
关键词: ‘白凤’桃ꎻ 果实ꎻ 区室分析方法ꎻ 糖酸分布ꎻ 甜酸风味
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 ６＋５ꎻ Ｓ６６２􀆰 １　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０３￣０２６５￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０２￣１４ꎬ 修回日期: ２０１４￣０２￣２５ꎮ
　 基金项目: 林业公益性行业科研专项(２０１００４０３７)ꎻ 国家科技支撑计划课题(２０１４ＢＡＤ１６Ｂ０４)ꎮ
　 作者简介: 姜凤超(１９８２－)ꎬ 男ꎬ 博士研究生ꎬ 研究方向为果树水分生理生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉａｎｇｆｃ２０１０＠ｇｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｈｉｎａｂｊｗｙｚ＠ｓｏｈｕ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｕｇａｒ ａｎｄ Ａｃｉｄ ａｔ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｇｅｓ ｏｎ Ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ ａｎｄ Ｓｏｕｒｎｅｓｓ ｏｆ Ｐｅａｃｈ Ｆｒｕｉｔ
ＪＩＡＮＧ Ｆｅｎｇ￣Ｃｈａｏ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｙｕ￣Ｚｈｕ１ꎬ２∗ꎬ ＳＵＮ Ｈａｏ￣Ｙｕａｎ２ꎬ
ＹＡＮＧ Ｌｉ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎ￣Ｈｕａｎ２ꎬ ＭＡ Ｌü￣Ｙｉ１
(１. Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎻ ２. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ
Ｐｏｍｏｌｏｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｐｅａｃｈ ｆｒｕｉｔ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓꎬ ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｖａｃｕｏｌｅｓꎬ ｃｙｔｏｐｌａｓｍꎬ ａｎｄ
ｆｒｅｅ ｓｐａｃｅ ｉｎ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａｅ ‘Ｈａｋｕｈｏ’ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ
ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｆｒｕｉｔ ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｎｅｓｓ ｗａｓ ａｓｓｅｓｓｅｄ.
Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒｓ ( ｓｕｃｒｏｓｅꎬ ｇｌｕｃｏｓｅꎬ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ａｎｄ ｓｏｒｂｉｔｏｌ)
ａｎｄ ａｃｉｄｓ (ｍａｌａｔｅꎬ ｃｉｔｒａｔｅꎬ ｑｕｉｎａｔｅ ａｎｄ ｓｈｉｋｉｍａｔｅ) ｉｎ ｖａｃｕｏｌｅｓꎬ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｓｐａｃｅ ｏｆ
ｍａｔｕｒｅ ｆｒｕｉｔｓ ｗａｓ ２７􀆰 ３ꎬ １１􀆰 ６ ａｎｄ ９􀆰 ０ ｍｇ / ｇꎬ ａｎｄ ２􀆰 ０９ꎬ ０􀆰 ９４ ａｎｄ ０􀆰 ３５ ｍｇ / ｇꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ
ａｎｄ ｗａｓ ０􀆰 ９７ꎬ ２􀆰 ２ ａｎｄ ２􀆰 ３ ｍｇ / ｇꎬ ａｎｄ ０􀆰 ２５ꎬ ０􀆰 ４４ ａｎｄ ０􀆰 ８２ ｍｇ / ｇ ｉｎ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｆｒｕｉｔꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｎｅｓｓ ｗａｓ ｌｅｓｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒ
ａｎｄ ａｃｉｄ ｉｎ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｉｍｍａｔｕｒｅ ｆｒｕｉｔ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｆｒｕｉｔ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｇｒａｄｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｖａｃｕｏｌｅｓꎬ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｓｐａｃｅ ｆｏｒ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ａｃｉｄｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ａｃｉｄ ｍａｙ ｂｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａｅ ‘Ｈａｋｕｈｏ’ꎻ Ｆｒｕｉｔꎻ Ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄꎻ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ａｃｉｄꎻ Ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｎｅｓｓ
　 　 园艺作物果实中的可溶性糖和有机酸是决定果
实风味的主要物质ꎬ 它们的含量、 组成及其比值对
果实的甜酸风味具有重要影响[１－３]ꎮ 甜度和酸度作
为果实口感的重要组成部分能够明显影响消费者的
需求[４－８]ꎬ 因此ꎬ 很有必要了解果实发育过程中细
胞内糖酸的分布与变化规律ꎬ 以及这些变化对果实
甜酸风味的影响ꎮ
区室分析方法最初被用来分析无机离子在根细
胞液泡中的含量及渗透速率ꎬ 而 Ｙａｍａｋｉ 等对此研
究方法进行了改进并应用到园艺作物上ꎬ 以达到无
损估算可溶性物质在液泡、 细胞质与细胞间隙中含
量的目的[９]ꎮ 目前ꎬ 区室分析方法已被成功用于
苹果、 梨、 草莓和甜瓜等果实细胞内各糖组分及其
含量的测定[９－１５]ꎬ 但采用该方法在桃上的应用报
道较少ꎬ 特别是桃果实细胞内酸的分布未见发表ꎬ
也未开展桃果实不同发育时期细胞内糖酸分布对甜
酸风味的研究ꎮ 因此ꎬ 本实验采用区室分析方法测
定可溶性糖和有机酸在桃果实液泡、 细胞质和细胞
间隙中的含量ꎬ 并以此为基础分析它们对果实甜酸
风味的影响ꎬ 为从细胞水平上分析糖酸分布与含量
对果实品质的影响提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
实验于 ２０１２ 年 ５ － ８ 月在北京市通州区果园
进行ꎬ 材料为 ７ 年生桃品种‘白凤’ꎬ 该品种在 ７
月下旬成熟ꎮ 分别于花后 ６０ ｄ (未成熟)和 １００ ｄ
(成熟)对 ‘白凤’桃果实进行取样ꎬ 时间为上午
０９ ∶ ００ ~ １１ ∶ ００ꎻ 从标记植株树冠的东、 西、 南、
北 ４个方向随机选取正常发育、 无病虫害的果实ꎬ
置于 ４℃保温箱中带回实验室ꎮ
１􀆰 ２　 区室分析方法
依据区室分析方法ꎬ 糖酸在果肉组织中以扩散
作用的方式通过液泡膜与细胞膜ꎬ 并随着浸提时间
的不断增加ꎬ 细胞间隙中的糖酸先扩散出来ꎬ 然后
是细胞质ꎬ 最后是液泡ꎮ 对于果实组织中释放出来
的糖酸采用 Ｍａｃｋｌｏｎ[１５]描述的方法进行分析ꎬ 具
体过程如下: 将糖酸含量取以 １０ 为底的对数ꎬ 然
后以其对数值为纵坐标(Ｙ)、 浸提时间为横坐标
(Ｘ)作图ꎬ 图中最后直线部分表示液泡中糖酸的释
放过程ꎬ 通过回归分析得到相应的回归方程 Ｙ ＝
ｋ１Ｘ ＋ ｖꎬ 其中 ｖ为纵截距ꎬ １０ｖ 即为液泡中糖酸的
含量(图 １: ａ)ꎻ 通过此回归方程还可计算出不同
浸提时间液泡中糖酸含量(Ｙ ｔ)ꎬ 从同一浸提时间
对应的原糖酸含量(Ｏｔ)中减去 Ｙ ｔ 后ꎬ 将 Ｖ ｔ(Ｖ ｔ ＝
Ｏｔ－ Ｙ ｔ)取以 １０为底的对数并相对浸提时间进行作
图ꎬ 则图中最后的直线部分表示细胞质中糖酸的释
放过程ꎬ 得到回归方程 Ｙ ＝ ｋ２Ｘ ＋ ｃꎬ 其中 ｃ 为纵
截距ꎬ １０ｃ 即为细胞质中糖酸的含量(图 １: ｂ)ꎻ
通过此回归方程还可计算出不同浸提时间细胞质中
糖酸含量(Ｃｔ)ꎬ 从同一浸提时间相对应的糖酸含
量(Ｖ ｔ)中减去 Ｃｔ 后ꎬ 将 Ｆｔ(Ｆｔ ＝ Ｖ ｔ－ Ｃｔ)取以 １０为
底的对数并相对浸提时间进行作图ꎬ 则图中最后的
直线部分表示细胞间隙中糖酸的释放过程ꎬ 得到回
归方程 Ｙ ＝ ｋ３Ｘ ＋ ｆꎬ 其中 ｆ 为纵截距ꎬ １０ｆ 即为细
胞间隙中糖酸的含量(图 １: ｃ)ꎮ
１􀆰 ３　 桃果肉细胞内糖酸的浸提与含量校正
用自来水清洗去除桃果实表面茸毛ꎬ 再用蒸馏
水进行冲洗ꎻ 削去果实表皮后ꎬ 采用直径为
１０ ｍｍ且带活塞的钻孔器迅速将果肉挖出ꎬ 并将
挖出的柱形果肉切成约 ２ ｍｍ厚的薄片ꎻ 取约１０ ｇ
果肉薄片浸入 ５０ ｍＬ ２ ｍｍｏｌ / Ｌ ＣａＣｌ２ 溶液中ꎬ 并
在 ０℃下预处理 １０ ｓ 以除去果肉表面的糖和酸ꎻ
然后将预处理后的样品置于 ５０ ｍＬ ２ ｍｍｏｌ / Ｌ
ＣａＣｌ２ 溶液中ꎬ 通风条件下进行浸提ꎬ 处理时间分
别为 １、 ２、 ３、 ４、 ５、 ８、 １１、 １４、 １７、 ２０、 ２３、
２６、 ５０、 １００、 １５０、 ２００、 ２５０、 ３００ ｍｉｎꎻ 浸提
结束后把受试样品转移到新的 ＣａＣｌ２ 溶液中ꎬ 同
时将含有糖和酸的 ＣａＣｌ２ 浸提液转至 ６０ ｍＬ 离心
管中ꎬ 置于 ０℃冷冻ꎬ 待其完全结冰后转到－２０℃
冰箱中保存备用ꎬ 以测定溶液中糖与酸的含量ꎮ
采用离子色谱对溶液中糖分进行测定ꎬ 检测条
件为: 色谱柱 ＣａｒｂｏＰａｃ ＰＡ１ ４ ｍｍ × ２５０ ｍｍ(带
ＣａｒｂｏＰａｃ ＰＡ１ ４ ｍｍ × ５０ ｍｍ 保护柱)ꎻ 进样量
１０ μＬꎻ 流速 １ ｍＬ / ｍｉｎꎻ 柱温 ３０℃ꎻ 检测器为脉
冲安培检测器ꎬ Ａｕ 电极ꎻ 淋洗液为 ２００ ｍｍｏｌ / Ｌ
ＮａＯＨꎮ
采用液相色谱对溶液中酸组分进行测定ꎬ 检测条
件为: 酸柱 Ａｇｉｌｅｎｔ ｐｏｒｏｓｈｅｌｌ １２０ＳＢ￣Ｃ１８(４􀆰 ６ ｍｍ ×
１００ ｍｍꎬ２􀆰７ μｍ) ꎬ流动相为０􀆰 ０１ ｍｏｌ / ＬＫ２ＨＰＯ４
６６２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
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0 10 20 30
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
a：
b： c：
0 2 4 6
!" Sucrose #$% Sorbitol &" Glucose (" Fructose
)* Vacuole
+,- Cytoplasm +,./ Free space
012. Incubation (min)
012. Incubation (min) 012. Incubation (min)
3
4
5
Lo
ga
rit
hm
ic
v
al
ue
3
4
5
Lo
ga
rit
hm
ic
v
al
ue
3
4
5
Lo
ga
rit
hm
ic
v
al
ue
图 １　 基于区室分析方法计算果肉细胞内液泡、 细胞质和细胞间隙中糖的含量(以‘白凤’桃成熟果实中糖的含量作图)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｖａｃｕｏｌｅｓꎬ ｃｙｔｏｐｌａｓｍꎬ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｓｐａｃｅ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｆｒｕｉｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ (ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｍａｔｕｒｅ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ‘Ｈａｋｕｈｏ’)
(ｐＨ ＝ ２􀆰 ７)与甲醇的混合液(混合液中 Ｋ２ＨＰＯ４ 溶
液与甲醇体积比为 ９９􀆰 ５ ∶ ０􀆰 ５)ꎬ 流速 ０􀆰 ５ ｍＬ / ｍｉｎꎻ
检测器为二极管阵列检测器(ＤＩＯＮＥＸ ＰＡＤ￣１００)ꎬ
检测波长 ２１０ ｎｍꎮ
采用菲林比色法测定果肉细胞内酚类物质的含
量ꎮ 在样品制备过程中ꎬ 果实表面细胞会受到不同
程度的破坏ꎬ 因此ꎬ 需要计算破碎比例对糖酸含量
进行较正ꎮ 在果实中酚类物质主要分布在液泡内ꎬ
通过测定破碎细胞与完整细胞中酚类物质的含量ꎬ
可计算出破碎细胞的比例[９]ꎮ 将桃果肉薄片切碎
后ꎬ 一部分直接浸入 ８０％乙醇中ꎬ 另一部分用
２ ｍｍｏｌ / Ｌ ＣａＣｌ２ 溶液清洗 １０ ｓ后再浸入 ８０％乙醇
中ꎻ 分别将浸提液 ６０００ ｒ / ｍｉｎ 离心１０ ｍｉｎꎬ 并且
沉淀物用 ８０％乙醇再浸提 ３ 次ꎬ 最后合并上清液
用于分析酚类物质的含量ꎮ
１􀆰 ４　 果肉细胞内糖酸分布设计与果实甜酸风味评价
在活体桃果实组织中无法实现糖、 酸含量相同
但分布不同的理想检测条件ꎬ 为此采用如下实验处
理: 为保证果实中糖、 酸含量一致ꎬ 将同一发育时
期桃果实切成体积约为 ４ ｃｍ３ 的小块ꎬ 平均分成
两部分ꎮ 为使糖酸在细胞内分布不同ꎬ 将其中一部
分块状果实采用搅拌器进行匀浆处理ꎬ 匀浆后果实
细胞被破坏ꎬ 糖酸在液泡、 细胞质和细胞间隙之间
可视为均匀分布ꎻ 而糖酸在块状果实细胞内为非均
匀分布ꎬ 从而满足了桃果肉细胞内糖、 酸含量相同
但分布不同的这一实验要求ꎮ
７６２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜凤超等: 桃果实不同发育时期细胞内糖酸分布对甜酸风味的影响
采用口感打分法对花后 ６０ ｄ 和 １００ ｄ 的‘白
凤’桃果实甜酸风味进行评价ꎮ 邀请 ５０ 位测试者ꎬ
在室温 ２６℃房间中对不同发育时期桃果实两种形
态 (匀浆和块状)的口感分别进行打分ꎮ 口感评价
分为 ３个等级: 甜(记 ３ 分)、 中等(记 ２ 分)和不
甜 (记 １分)ꎻ 最后ꎬ 取每种形态果实口感得分的
平均值作为评价的最终得分进行比较ꎮ
１􀆰 ５　 数据分析
采用 Ｅｘｃｅｌ ２０１３和 ＳＡＳ软件对测定指标进行
相应的统计分析与作图ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ‘白凤’桃果实不同发育时期细胞内糖、 酸组
分及含量
花后 ６０ ｄ与 １００ ｄ时ꎬ ‘白凤’桃果实细胞内
破碎细胞的比例分别为 １１􀆰 ５％和 ２０􀆰 ３％ꎬ 说明在
不同发育时期果实样品制备过程中细胞破碎的比例
并不相同ꎮ 利用破碎细胞的比例对果肉细胞内糖、
酸含量进行校正ꎬ 结果见表 １ꎮ ‘白凤’桃果实生长
发育前期ꎬ 糖主要分布在细胞质与细胞间隙中ꎬ 而
成熟时主要分布在液泡中ꎮ 未成熟果实(花后 ６０
ｄ)细胞内液泡、 细胞质和细胞间隙中糖的含量分
别为 ０􀆰 ９７、 ２􀆰 ２、 ２􀆰 ３ ｍｇ / ｇꎬ 而在成熟果实(花
后１００ ｄ)中分别为 ２７􀆰 ３、 １１􀆰 ６、 ９􀆰 ０ ｍｇ / ｇꎬ 且
成熟果实中蔗糖是其主要积累形式ꎬ 占总糖的
８０􀆰 ６％ꎮ 花后 ６０ ｄꎬ ‘白凤’桃未成熟果实细胞内
液泡、 细胞质和细胞间隙中酸的含量分别为 ０􀆰 ２５、
０􀆰 ４４、 ０􀆰 ８２ ｍｇ / ｇꎬ 而成熟果实中酸的含量为
２􀆰 ０９、 ０􀆰 ９４、 ０􀆰 ３５ ｍｇ / ｇꎮ ‘白凤’桃未成熟果实
中ꎬ 苹果酸主要贮存在细胞质中ꎬ 而奎宁酸和莽草
酸主要分布在细胞间隙中ꎬ 其中奎宁酸随着果实成
熟其含量明显下降ꎮ 成熟果实中ꎬ 苹果酸是其有机
酸的主要积累形式ꎬ 占总酸的 ７７􀆰 ０％ꎮ
２􀆰 ２　 果肉细胞内糖酸分布对桃果实甜酸风味的影响
‘白凤’桃果实不同发育时期细胞内糖、 酸分
布不同ꎬ 且果实不同形态(匀浆和块状)之间甜酸
风味也存在显著差异(表 ２)ꎮ 花后 ６０ ｄꎬ ‘白凤’
桃未成熟果实两种处理形态的甜酸风味得分基本一
致ꎬ 分别为 １􀆰 ７８和 １􀆰 ７４ꎬ 表明果实甜度较低ꎻ 成
熟果实中ꎬ 块状处理 (细胞内糖酸分布为非均匀状
态)的风味评价得分为 ２􀆰 ９９ꎬ 显著高于匀浆处理
(细胞内糖酸为均匀分布)ꎬ 表明块状果实甜度高
于匀浆果实ꎮ 对于‘白凤’桃不同发育时期的果实
来讲ꎬ 匀浆处理使其细胞结构被破坏ꎬ 细胞内液
泡、 细胞质和细胞间隙中糖、 酸均匀分布ꎬ 含量比
例均为 １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ (表 ２)ꎻ 但随着果实成熟ꎬ
块状果实细胞内液泡和细胞质中糖、 酸比例均有不
同程度的升高ꎮ
从表 ３可见ꎬ ‘白凤’桃成熟果实中ꎬ 块状处
理细胞内液泡、 细胞质与细胞间隙中糖酸比值分别
为 １３􀆰 ０、 １２􀆰 ４ 和 ２６􀆰 ０ꎬ 而匀浆处理细胞内糖酸
比值为 １４􀆰 ０、 １４􀆰 ０ 和 １４􀆰 ０ꎬ 即匀浆处理果实液
泡和细胞质中糖酸比值略高于块状处理ꎻ 而未成熟
果实中ꎬ 块状处理果实液泡与细胞质中糖酸比值略
高于匀浆果实ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 桃果肉细胞内糖酸含量测定
采用区室分析方法测定了‘白凤’桃果实不同
生长发育时期细胞内糖、 酸含量ꎬ 其糖、 酸的释放
过程与苹果、 梨和草莓果实中糖的渗出规律一
致[１１－１３]ꎬ 随着果实的成熟ꎬ 破碎细胞比例升高ꎬ
这主要与细胞膨大有关[１６－１８]ꎬ 因此ꎬ 在计算果实
不同生长发育期细胞内糖酸含量时必须予以考虑ꎬ
从而得到更加精确的结果ꎮ 另外ꎬ 关于苹果、 梨和
草莓等园艺作物果实细胞中糖的分布早有报道ꎬ 但
在桃上报道较少ꎬ 主要原因是浸提液中糖含量较
低ꎬ 无法使用液相色谱进行检测ꎮ 本研究一方面通
过适当延长浸提时间提高浸提液中糖的含量ꎬ 另一
方面采用检测精度更高的离子色谱对浸提液中糖组
分及含量进行测定ꎬ 最终得到‘白凤’桃果实(花后
６０ ｄ和 １００ ｄ)细胞内液泡、 细胞质和细胞间隙中
糖的含量ꎮ 本实验于花后 ２０ ｄ时进行了一次取样ꎬ
但由于果实发育初期糖酸含量过低ꎬ 即使在改进方
法后也未能检测到ꎬ 故在文中仅比较分析了‘白
凤’桃果实的两个发育时期ꎮ
３􀆰 ２　 桃果肉细胞内糖酸分布与果实甜酸风味的关系
可溶性糖和有机酸是决定果实风味的主要物
质ꎬ 其含量和比值(即糖酸比)对果实整体的甜度
与酸度起决定性作用ꎬ 经常被用来评价果实的风味ꎮ
８６２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
９６２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 姜凤超等: 桃果实不同发育时期细胞内糖酸分布对甜酸风味的影响
表 ２　 ‘白凤’桃果肉细胞内糖酸分布对果实甜酸风味的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ａｃｉｄｓ ｏｎ ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ ａｎｄ
ｓｏｕｒｎｅｓｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ‘Ｈａｋｕｈｏ’ ｆｒｕｉｔ
时间
Ｄａｔｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
液泡 ∶ 细胞质 ∶ 细胞间隙
Ｖａｃｕｏｌｅ ∶ Ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ∶ Ｆｒｅｅ ｓｐａｃｅ
糖 Ｓｕｇａｒｓ 酸 Ａｃｉｄｓ
甜酸风味得分
Ｓｗｅｅｔｎｅｓｓ ａｎｄ
ｓｏｕｒｎｅｓｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
花后 ６０ ｄ
６０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
块状处理果实 Ｌｕｍｐ ｆｒｕｉｔ ０􀆰 ４ ∶ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ ０􀆰 ３ ∶ ０􀆰 ５ ∶ １􀆰 ０ １􀆰 ７８ ± ０􀆰 ４１
匀浆处理果实 Ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅ ｆｒｕｉｔ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ １􀆰 ７４ ± ０􀆰 ４４
花后 １００ ｄ
１００ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
块状处理果实 Ｌｕｍｐ ｆｒｕｉｔ ３􀆰 ０ ∶ １􀆰 ３ ∶ １􀆰 ０ ６􀆰 ０ ∶ ２􀆰 ７ ∶ １􀆰 ０ ２􀆰 ９９ ± ０􀆰 ０２∗
匀浆处理果实 Ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅ ｆｒｕｉｔ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ ∶ １􀆰 ０ １􀆰 ９８ ± ０􀆰 ３８
　 　 注: ∗ 表示同一时期不同处理在 ５％水平上差异显著ꎮ
Ｎｏｔｅ: ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐｅｒｉｏｄ.
表 ３　 ‘白凤’桃果肉细胞内液泡、 细胞质和细胞间隙中的糖酸比值
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｕｇａｒ ａｎｄ ａｃｉｄ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｖａｃｕｏｌｅｓꎬ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｓｐａｃｅ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ ‘Ｈａｋｕｈｏ’ ｆｒｕｉｔ
时间
Ｄａｔｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
糖酸比值 Ｓｕｇａｒ ａｎｄ ａｃｉｄ ｒａｔｉｏ
液泡 Ｖａｃｕｏｌｅ 细胞质 Ｃｙｔｏｐｌａｓｍ 细胞间隙 Ｆｒｅｅ ｓｐａｃｅ
花后 ６０ ｄ
６０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
花后 １００ ｄ
１００ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
块状处理果实 Ｌｕｍｐ ｆｒｕｉｔ ３􀆰 ９ ４􀆰 ９ ２􀆰 ７
匀浆处理果实 Ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅ ｆｒｕｉｔ ３􀆰 ５ ３􀆰 ５ ３􀆰 ５
块状处理果实 Ｌｕｍｐ ｆｒｕｉｔ １３􀆰 ０ １２􀆰 ４ ２６􀆰 ０
匀浆处理果实 Ｈｏｍｏｇｅｎａｔｅ ｆｒｕｉｔ １４􀆰 ０ １４􀆰 ０ １４􀆰 ０
在‘白凤’桃未成熟果实中ꎬ 块状果实与匀浆果实
的口感得分基本相同ꎬ 这主要与果肉细胞内糖酸含
量较低有关(表 １)ꎬ 表明在糖酸含量较低时ꎬ 果实
细胞内糖酸分布对果实甜酸风味影响较小ꎻ 而在成
熟果实中ꎬ 块状果实甜度明显高于匀浆果实ꎬ 并且
这种现象并不能应用传统糖酸比的理论进行合理解
释ꎬ 因为两个处理果实中糖酸含量相同ꎬ 糖酸比也
相同ꎬ 但甜度不同ꎮ 通过比较果实的两种处理形态
细胞中糖酸分布发现ꎬ 块状果实中决定其风味的
糖、 酸组分及含量主要分布在液泡中ꎬ 而匀浆处理
果实中糖酸在细胞内均匀分布ꎬ 因此推测果实细胞
中糖酸分布差异对果实甜酸风味具有重要影响ꎮ
对于‘白凤’桃成熟果实ꎬ 块状处理果实的甜
酸风味高于匀浆处理这一现象ꎬ 可能与细胞内液
泡、 细胞质和细胞间隙中的糖酸比有关ꎮ 细胞水平
的糖酸分布对果实风味具有重要的影响ꎬ 与前人总
结的糖酸比决定果实风味的观点并不矛盾ꎬ 因为传
统意义上的糖酸比是以整个果实为研究对象ꎬ 是宏
观水平的度量ꎬ 而细胞水平上的糖酸比是对传统糖
酸比更进一步的深入分析ꎮ 由于糖酸分布不同ꎬ 成
熟期块状处理果实细胞内液泡、 细胞质与细胞间隙
的糖酸比分别为 １３􀆰 ０、 １２􀆰 ４ 和 ２６􀆰 ０ꎬ 而匀浆处
理果实为 １４􀆰 ０、 １４􀆰 ０和 １４􀆰 ０(表 ３)ꎮ 块状处理果
实液泡中糖酸比虽然略低于匀浆果实ꎬ 但其液泡中
糖含量是匀浆果实的 １􀆰 ７倍(表 ２)ꎮ 在糖酸比接近
时ꎬ 果实风味由糖酸含量决定ꎬ 因而块状果实甜度
会优于匀浆果实ꎮ
另外ꎬ 从对味觉感应过程分析也可以解释成熟
期块状处理果实的甜酸风味高于匀浆处理果实这一
现象ꎮ 舌头对味觉感知主要取决于物质的浓度ꎬ 并
且浓度越高味觉感越强[１９－２２]ꎮ 由于糖酸在液泡、
细胞质和细胞间隙三者之间含量不同ꎬ 从而形成明
显的浓度梯度(表 ２)ꎬ 因此ꎬ 在咀嚼果实的时候ꎬ
由于液泡中糖酸的浓度高于其它部分ꎬ 因而舌头上
味蕾细胞接受的瞬时甜酸等味觉主要来自液泡ꎮ 对
于匀浆处理果实ꎬ 液泡、 细胞质和细胞间隙之间糖
酸浓度达到平衡ꎬ 无浓度梯度存在ꎬ 并且此浓度低
于块状处理果实液泡中的浓度ꎬ 所以导致匀浆处理
果实口感明显下降ꎮ 在咀嚼的时候ꎬ 块状处理果实
果肉细胞虽被破坏ꎬ 但其糖酸在细胞内却处于非均
匀分布状态ꎬ 这主要与咀嚼的时间与果肉破碎程度
有关ꎮ 液泡、 细胞质和细胞间隙之间糖酸浓度的平
衡需要一定时间ꎬ 而对味觉的感应是瞬时发生的ꎬ
故块状处理果实细胞内糖酸的浓度梯度依然存在ꎮ
但随着咀嚼果肉的时间增加ꎬ 糖酸等物质分布均
匀程度也会增加ꎬ 从而会导致味觉上的果实甜度
０７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
下降ꎮ
本研究仅分析了果肉细胞内糖酸分布对果实甜
酸风味的影响ꎬ 若要系统地阐明二者之间的关系ꎬ
应在果肉细胞内糖酸含量相同的前提下ꎬ 研究糖酸
在细胞内不同的分布对果实风味的影响ꎬ 但是这种
检测条件在活体果实组织中难以实现ꎬ 期待将来可
以应用先进的实验手段得以实现ꎮ
４　 结论
本研究采用区室分析方法测定了‘白凤’桃果
实不同发育时期细胞内糖酸含量ꎬ 即: 成熟桃果实
中可溶性糖在液泡、 细胞质和细胞间隙的含量分别
为 ２７􀆰 ３、 １１􀆰 ６、 ９􀆰 ０ ｍｇ / ｇꎬ 有机酸为 ２􀆰 ０９、
０􀆰 ９４、 ０􀆰 ３５ ｍｇ / ｇꎮ 通过对成熟果实两种处理形
态(块状和匀浆)的糖酸比的分析ꎬ 我们认为细胞
内糖酸分布差异是导致桃果实甜酸风味变化的主要
原因ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
２７２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷