全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")$"!&
"
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#
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!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+,*"*
%
-
+.//0+#""")$"!&+!"#$+##+!#&%
收稿日期$
!"#$)"&)#$
&修改稿收到日期$
!"#$)"1)"#
基金项目$国家自然科学基金"
%##,#%(&
#
作者简介$史伟杰"
#1((
#!男!硕士!主要从事蔬菜学研究
2)34.5
$
/6.78.
-
.8+/954:
!;
34.5+<93
"
通信作者$王晓峰!博士!教授!博士生导师!主要从事蔬菜育种与分子生物学研究
2)34.5
$
740
;
=>>11
!?
4699+<93
拟南芥株型突变体
1
2
($
的性状
特征与基因鉴定分析
史伟杰!刘建伟!张彦峰!王晓峰"
"西北农林科技大学 旱区作物逆境生物学国家重点实验室!园艺学院!陕西杨陵
,#!#""
#
摘
!
要$对本研究室经
@)ABC
插入法获得的拟南芥株型突变株系(((隐性突变体
!
"
##
植株进行植物学性状调查
和遗传分析!并对该突变基因进行鉴定)表达定位和调控元件分析结果显示$"
#
#性状分析表明!与野生型拟南芥
D/)!
相比!突变体
!
"
##
的茎生叶分枝数量增加!茎生叶分枝发生于拟南芥顶端花序部位&野生型拟南芥茎生叶为
披针形!而突变体
!
"
##
没有出现分枝的茎生叶呈倒卵形!出现分枝的茎生叶呈披针型&突变体
!
"
##
的主花序高
度)株高)分枝高度和分枝长度都高于野生型!且分枝数多于野生型"
!
#利用质粒挽救和反向
EFG
法"
HEFG
#确定
了
$%&#
基因突变发生位置是该基因起始密码子上游
$!*:
I
处!证明
@)ABC
插入破坏了
$%&#
基因的启动子区
域!导致该基因在拟南芥内不能正常表达"
%
#基因转录调控区域的顺式作用元件分析发现在
$%&#
基因的转录
调控区有多个与植物激素相关的调控元件!还有与光周期调节相关的调控元件"
$
#亚细胞定位发现!
$%&#
基因
在所有细胞中的细胞膜中表达!而在部分细胞的细胞膜)细胞质和细胞核中均有表达研究表明!
$%&#
基因的表
达对植物株型发育有重要的调控作用!该基因的表达水平受植物激素和光照的调节!最终导致了植物株型的变化
关键词$
%&#
&株型突变体&亚细胞定位&植物激素&光周期
中图分类号$
J,(1
文献标志码$
C
%&()*+(#,*#),-!.+-+*#)/-0
1
,#,"230-*
4
15
+67*-*1
2
($#-!($3-.&
2
4-4
KLHD8.
-
.8
!
MHNO.4078.
!
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;
!
DCBQS.49>80
;
"
"
F958
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M4:9T4U9T
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I
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>9TCT.ZCT84/
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B9TU678/UCW[N0.\8T/.U
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!
R40
;
5.0
;
!
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!
F6.04
#
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$
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"
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I
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T9\8380U
!
U68
I
6809U
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"
-*-3VU40U5.08!
"
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"
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I
6809U
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808U.<4045
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/./+@68
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80874/<5908Z40Z8=
I
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I
540U
!
4/785
4/<./)4;
858380U/78T8/UVZ.8Z+
"
#
#
C<<9TZ.0
;
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I
6809U
?I
.<<64T4!
<93
I
4)
T.0
;
U9U687.5ZU
?I
8D/)!
!
U68/U83:T40<60V3:8T9>3VU40U5.08!
"
##74/.059)
T8/<80<8+@68/U83584\8/9>3VU40U5.08!
"
##78T8540<8954U8584\8/Z.>>8T80U>T93U689:9\4U8584\8/9>
7.5Z)U
?I
8+@689U68T
I
6809U
?I
.<<64T4;
6U9>34.0.0>59T8/<80<8
!
I
540U68.
;
6U
!
:T40<6
68.
;
6U
!
40Z:T40<6580
;
U6.03VU40U!
"
##78T86.
;
68TU640U69/8.07.5ZU
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8
!
40ZU68:T40<60V3:8T/
78T845/96.
;
68T+
"
!
#
E54/3.ZT8/.8ZU68
I
9/.U.909>3VU40U
;
80874/$!*:
I
V
I
/UT843
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"
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808$%(Z/6978ZU64UU68.0/8TU.909>@)ABC>T4
;
380U.0U68
I
T939U8TT8
;
.909>$%:95./68Z.U/8=
I
T8//.90+
"
%
#
C045
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/./9>U68/*-)4;
858380U9>UT40/I
U.9045
T8
;
V54U9T
?
T8
;
.90.Z80U.>.8Z3V5U.
I
58T8
;
V54U9T
?
858380U/76.<664ZT854U.90U9
I
540U69T3908/40Z
I
69U9)
I
8T.9Z+
"
$
#
@68/UVZ
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T9U8.0/V:<85V54T59<45.^4U.90/6978ZU64U$%&#
I
T9U8.034.05
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59<45.^8Z.0<85
383:T408
!
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59<45.^8Z.0
I
4TU/9><85383:T408
!
<
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U9
I
54/340ZU680V<58V/+HUT8\8458ZU64UU68
8=
I
T8//.909>$%@/T8
;
V54U9T
?
8>>8I
540U4T<6.U8I
380U40ZU688=
I
T8//.9058\85
7.5T8
;
V54U8U6869T3908/80/.U.\.U
?
40Z5.
;
6U/80/.U.\.U
?
+2\80UV45
?
!
U6./
;
808584Z/U9U68>9T34U.909>
I
540UU
?I
8+
9+
1
:"(!,
$
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&
I
540UU
?I
83VU40U
&
/V:<85V54T59<45.^4U.90
&
I
6
?
U969T3908
&
I
69U9
I
8T.9Z
!!
植株株型的形成受基因表达)激素水平)环境条
件等多种因素的影响!它们决定株型的形成和分枝
的发育!影响植株的形态结构如在拟南芥中获得
的可以增加分枝的
0%0
%
120
基因*#+)影响顶端分
生组织发育的
345#
%
&67
基因*!+植物激素也参
与调节植株株型的建成!多种激素综合作用会影响
叶片与分枝的生长和发育如在拟南芥中发现的
8&
基因!该基因可编码泛素降解蛋白!低浓度生
长素就能启动该基因表达拟南芥
8&
缺失突变
体表现为生长大量的枝条!这个表型与用生长素抑
制剂处理过的拟南芥植株的表型相似!研究表明!
8&
处于生长素信号转导路径的一个环节!
8&
缺失突变体使生长素的含量发生变化!从而改变了
植物株型*%+环境条件也参与调控植物株型!其中
光照对侧芽原基的产生有影响!不同植物对光照有
不同的反应如短日照可以诱导豌豆侧芽原基的发
育*$+光照也可以调控拟南芥侧芽的发育*&+光周
期通常可以与植物的基因型)植物激素等多个因素
共同作用来调节植物株型的发育以往对
$%&#
基因的研究多是在分子层面!而没有发现特异的突
变体植株!而本研究发现的拟南芥突变体
!
"
##
正好
填补了这一空白通过对该突变体的株型特征进行
分析!并对其突变基因及其株型变化产生的机理进
行深入研究!将为植物株型改良提供理论依据
#
!
材料和方法
$+$
!
植物材料
本研究所用的野生型拟南芥 "
#()*+,
"
-*-
9:(;*(<(
#的生态型为
D/)!
!突变体
!
"
##
"
D/)!
遗
传背景#是由本实验室经
@)ABC
插入法获得的株
型突变株系拟南芥种植采用易君等的方法*+
$+;
!
方
!
法
$+;+$
!
突变体的遗传分析
!
以野生型
D/)!
为父
本!突变体
!
"
##
为母本杂交得到
[
#
!收获
[
#
代种
子
[
#
植株自交后获得
[
!
代种子!观察
[
!
代植株
表型!统计
[
!
代中株型变化与未变化植株的比例
对稳定遗传的突变体
!
"
##
植物学性状进行调查!调
查指标包括株高)顶端花序高度)分枝高度)分枝数
量和分枝长度!将获得的数据用
2=<85
软件绘制柱
状图!并且计算出突变体
!
"
##
相对于野生型各项指
标的变化百分数
$<;<;
!
4=>?/
突变体插入位点的确定
!
参照
P640
;
等*+的方法提取拟南芥突变体
!
"
##
植株基
因组
ABC
!用所对应的限制性内切酶对该基因组
ABC
进行酶切消化!回收酶切片段用
@
$
连接酶
对酶切片段进行连接!使其成环状
ABC
分子!作为
模板用
ET.38TET83.8T&+"
设计
HEFG
的特异性
反向引物
%$(!)[
和
%$#$)G
"表
#
#进行
EFG
扩增!
扩增得到
@)ABC
插入位点的旁侧序列对获得的
片段进行测序!将得到的序列用序列比对软件
Y54/UB
进行分析!通过与拟南芥数据库进行比对!
确定
@)ABC
在拟南芥基因组中的插入位置
参照易君等*,+的方法进行
EFG
反应!引物由英
潍捷基"上海#贸易有限公司合成!用
#_
的琼脂糖
凝胶电泳进行验证
$<;<@
!
567$
基因表达分析
!
分别提取正常生长
$
周的野生型
D/)!
及突变体
!
"
##
的嫩茎叶
#""3
;
!
采用
@T.^95
试剂"
@4X4G4
公司#提取总
GBC
&经超
微量紫外分光光度计检测!计算
A`
!*"
%
A`
!("
)
A`
!*"
%
A`
!%"
!确定
GBC
的纯度&琼脂糖凝胶电泳检
测
GBC
的完整性&选取较完整)纯度高且没有降解
表
$
!
试验所用引物
@4:58#
!
ET.38T/.0U688=
I
8T.380U/
引物
ET.38T
序列
K8
a
V80<8
%$(!)[ QQ@FCQQQC@CQC@@FCF@Q@F
%$#$)G CCCFCFQFCCFFQFCCF@
!Q$&$&")[ F@FCFCCFCCCF@@@F@@@FC@F@C
!Q$&$&")G F@FQ@@F@F@F@@C@QC@Q@@@@Q
CC$&#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
的
GBC
进行
合成!
第
#
链合成参照
ET.38KI
UG@T84
;
80UX.UD.U6
;
ABC2T4/8T
"
@4X4)
G4
公司#操作方法用
ET.38TET83.8T&+"
设计引物
!Q$&$&")[
和
!Q$&$&")G
"表
#
#!以拟南芥
C为
内参基因!内参基因的引物为
C和
C"表
#
#以反转录的
为模板进行半定量
G@)
EFG
分析!
EFG
反应条件为
1$b
预变性
&3.0
!
1$
b
变性
$"/
!
&(b
退火
$"/
!
,!b
延伸
#3.0
!循环
!1
次反应结束后!用
#_
的琼脂糖凝胶电泳进行
验证!最后采用凝胶成像系统进行分析!具体方法参
照
P6V
等的方法*(+
$<;!
567$
基因表达亚细胞定位
!
参照
K
I
4Tc8/
等*1+的方法!将
EFG
扩增得到的基因!测序正确后
构建植物表达载体
F43%&K)Q[E
!然后转入农杆菌
中!悬浮农杆菌液后!用注射器以压力注射法转化烟
草选取
&
个侵染的叶片以备荧光检测用记号笔
在注射后的烟草叶片上作出标记注射第
$
天后观
察荧光定位情况沿着烟草叶片的针孔剪
"+&<3
!
大小的叶片!置于提前滴上
ZZL
!
`
的载玻片上!盖
上盖玻片荧光显微镜确定有荧光后再用共聚焦显
微镜观察和拍照
!
!
结果与分析
;<$
!
拟南芥突变体
1
2
($
的植物学性状
拟南芥野生型
D/)!
和突变体
!
"
##
生长
(
周
后!观察其植物学性状!发现拟南芥突变体
!
"
##
主
茎花序较野生型
D/)!
高!且突变体
!
"
##
的茎生叶
分枝大量集中于植株顶端花序的部位!而在植株的
中下部没有出现茎生叶分枝的生长"图
#
!
C
#比较
拟南芥野生型
D/)!
和突变体
!
"
##
的茎生叶的细
部特征!拟南芥野生型
D/)!
的茎生叶呈披针形"图
#
!
Y
#!并且在茎生叶部位有分枝出现&突变体
!
"
##
的茎生叶呈倒卵形!与莲座叶形状相似!同时在茎生
叶部位没有分枝出现"图
#
!
F
#&观察拟南芥植株顶
部!在同样的生长时间!野生型
D/)!
荚果已经变黄
成熟"图
#
!
A
#!但是突变体
!
"
##
还处于开花阶段!
没有出现荚果!突变体
!
"
##
营养生长相对延长同
时也观察到突变体
!
"
##
顶端有大量茎生叶分枝!而
出现分枝的茎生叶呈披针形"图
#
!
2
#
对生长
(
周的拟南芥野生型
D/)!
和突变体
!
"
##
的植物学性状统计分析结果"图
!
#表明!突变
体
!
"
##
的主花序高度比野生型
D/)!
高
#(+(_
!株
高比野生型
D/)!
高
%&+!_
野生型
D/)!
的主花
序高度就是株高!而突变体
!
"
##
的茎生叶分枝集中
生长于植株接近主花序的部位!茎生叶分枝使拟南
芥突变体
!
"
##
的株高大于顶端花序高度突变体
!
"
##
的首个茎生叶分枝出现的位置显著提高!分枝
高度比野生型
D/)!
增加了
&#&+&_
突变体
!
"
##
的分枝长度比野生型
D/)!
增加了
#%+%_
!差异并
不显著突变体
!
"
##
的分枝数量显著增加!比野生
图
#
!
(
周龄
!
"
##
突变体与野生型
D/)!
的表现型
C+(
周龄
!
"
##
与
D/)!
表现型&
Y+D/)!
茎生叶部位&
F+!
"
##
茎生叶部位&
A+D/)!
主花序部位&
A+!
"
##
主花序部位
[.
;
+#
!
@68
I
6809U
?I
89>(788c95Z#()*+,
"
-*-!
"
##40ZD/)!
C+@68
I
6809U
?I
89>(788c95Z#()*+,
"
-*-!
"
##40ZD/)!
&
Y+KU83584\8/
I
9/.U.909>D/)!
&
F+KU83584\8/
I
9/.U.909>!
"
##
&
A+@6834.0UT.\.4
I
9/.U.909>D/)!
&
2+@6834.0UT.\.4
I
9/.U.909>!
"
##
&&#!
##
期
!!!!!!!!!!
史伟杰!等$拟南芥株型突变体
!
"
##
的性状特征与基因鉴定分析
图
!
!
(
周龄突变体与野生型
D/)!
植物学性状
[.
;
+!
!
@68Z4U49>U68
I
6809U
?I
89>(788c95Z#()*+,
"
-*-!
"
##40ZD/)!
图
%
!
HEFG
扩增侧翼序列
]+#c:ABC54ZZ8T
&
@+HEFG
扩增产物
[.
;
+%
!
[540c.0
;
/8
a
V80<8/43
I
5.>.8Z:
?
HEFG
]+#c:ABC54ZZ8T
&
@+ET9ZVHEFG43
I
5.>.<4U.90
型
D/)!
增加了
!""+&_

;<;
!
突变体
1
2
($
的基因定位和分析
?用
HEFG
扩增方法!获得了
!
"
##
突变体
@)
ABC
插入位点基因旁邻序列"图
%
#对
EFG
产物
进行回收)测序!在拟南芥网站"
777+4T4:.Z9
I
/./+
9T
;
#进行
Y54/UB
分析结果显示!
"
##
突变体
@)
ABC
插入位点左边界的
ABC
序列与拟南芥第
!
号染色体部分序列完全匹配!在拟南芥信息库查询
得知该基因为
9!
=
$&$&"
!
@)ABC
插入位点在
9!
=
$&$&"
基因上游
$!*:
I
处的启动子区域"图
$
!
C
#通过测序!
9!
=
$&$&"
基因的
FAK
是与拟南
芥信息库该基因
FAK
序列吻合的"图
$
!
Y
#进一
步通过
G@)EFG
分析该基因在拟南芥中的表达!结
果表明野生型
D/)!
的
9!
=
$&$&"
基因可以正常表
达!且条带大小符合!而突变体
!
"
##
的
9!
=
$&$&"
基因没有表达"图
$
!
F
#综合上述结果!可以确定
造成
!
"
##
突变体表型的基因为
9!
=
$&$&"

分析
9!
=
$&$&"
基因的转录调控元件!发现在
9!
=
$&$&"
基因上游
!""":
I
的区域内存在多个与
植物激素相关的转录调控元件"表
!
#!包括
CYC
响
应元件
CYG2
&茉莉酸甲酯响应元件
FQ@FC)39)
U.>
!
@QCFQ)39U.>
&乙烯响应元件
2G2
&赤霉素响应
元件
E):9=
&水杨酸响应元件
@FC)858380U
&生长
素响应元件
@QC)858380U
&还有光周期响应元件
图
$
!
$%&#
基因的分子鉴定及
FAK
序列
C+@)ABC
插入位点&
Y+9!
=
$&$&"FAK
序列&
F+!
"
##
突变体的
G@)EFG
鉴定
[.
;
+$
!
]958.<4U.9040ZFAK
/8
a
V80<89>U68$%&#
;
808
C@)ABC.0/8TU.9059<4U.90
&
Y+@68FAK/8
a
V80<89>
;
8089!
=
$&$&"
&
F+F90>.T34U.909>@)ABC
.0/8TU.905.08>9T!
"
##:
?
G@)EFG
F.T<4Z.40
表明
9!
=
$&$&"
基因的转录可能受激
素的诱导!光信号的影响!而该基因的最终表达蛋白
可能参与了植物光信号的转导)以及对激素信号的
转导
;<@
!
567$
基因亚细胞定位
采用荧光共聚焦扫描显微镜观察
$%&#
基因
在细胞中的作用部位亚细胞定位的结果表明!
$%&#
基因在所有细胞的细胞膜上表达!在部分细
胞中可观察到
$%&#
基因在细胞核内强烈表达!而
此时也可以发现
$%&#
基因在细胞质中也有表达!
推测该基因合成的蛋白是一种转录因子!在植物细
胞发育的不同时期处于细胞中的不同位置"图
&
#
;!
突变体
1
2
($
的遗传分析
为了确定突变体
!
"
##
的遗传特性!以野生型拟
南芥
D/)!
作父体)突变体
!
"
##
作母本杂交得到
[
#
代!
[
#
代表现出野生型
D/)!
的表型!说明该突变体
*&#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
表
;
!
!#;
8
ABABC
基因转录调控区域的顺式作用元件
@4:58!
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作用元件
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序列
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V80<8
功能
[V0CYG2
FCFQ@Q
@CFQ@Q
CYC
响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0U684:/<./.<4<.ZT8/
I
90/.\808//
FQ@FC)39U.> FQ@FC
茉莉酸甲酯响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0U68]8OC)T8/
I
90/.\808//
2G2 C@@@FCCC
乙烯响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0U688U6
?
5808)T8/
I
90/.\808//
E):9= FF@@@@Q
赤霉素响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0U68
;
.::8T85.0)T8/
I
90/.\808//
@FC)858380U
@FCQCCQCQQ
FCQCCCCQQC
水杨酸响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0U68/45.<
?
5.<4<.ZT8/
I
90/.\808//
@QC)858380U CCFQCF
生长素响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0U684V=.0)T8/
I
90/.\808//
@QCFQ)858380U @QCFQ
茉莉酸甲酯响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0U68]8OC)T8/
I
90/.\808//
<.T<4Z.40 FCCCQC@C@F
光周期响应元件
>*-)4;
858380U.0\95\8Z.0<.T<4Z.40<90UT95
图
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!
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基因的亚细胞定位
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基因表达位置"箭头所指处#
[.
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808
@6859<4U.909>U68$%&#
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"
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#
的性状受隐性基因控制将
[
#
代进行自交!得到的
[
!
代群体中出现性状分离!统计得到株型没有发生
变化的
*$
株!而株型发生变化的
!%
株!统计分析显
示两者比例接近
%d#
!符合孟德尔遗传定律!说明
突变体
!
"
##
是受隐性单核基因调控的
%
!
讨
!
论
植物株型的形成受多种因素的影响!其中主要
的影响因素有基因表达)激素水平)环境条件等以
往对
$%&#
基因的研究多是在分子层面!而本研究
发现拟南芥突变体
!
"
##
正好填补了缺少特异突变
体这一空白本研究的拟南芥株型突变体
!
"
##
可
能是由于一个或多个因素共同作用的该突变体被
破坏的
$%&#
基因可以编码的一种小的亮氨酸拉
链蛋白!该蛋白结构与
G2e` MN@C
"
G2e
#蛋白结
构比较相似!拟南芥
G2e
蛋白属于
LA)PHEHHH
*
#"
+
家族!
LA)PHEHHH
中有多种蛋白与植株株型的形成
有关!其中
G2e
有潜在的调控叶片极性发育*##+和
调控茎分生组织形成的特性*##+
$%&#
表达水平
的提高可诱导激素
G2e
蛋白的表达!在体外试验
中
PEG
蛋白可以和
G2e
蛋白互相作用*#!+!而本研
究的突变体由于
$%&#
基因没有表达!影响了叶片
的极性生长和茎分生组织的正常形成!从而导致茎
生叶形状发生变化!茎生叶分支部位)数量等植物学
性状发生变化!最终导致植株株型发生变化
在影响植物株型形成的因素中植物激素处于多
个调控信号网络系统的中心!在植物株型形成过程
中发挥着重要作用通过生物信息学对
$%&#
基
因也就是
9!
=
$&$&"
基因的转录调控区元件进行
分析!发现在
9!
=
$&$&"
基因的调控区域中存在
CYC
响应元件!乙烯响应元件!赤霉素响应元件!水
杨酸响应元件!生长素响应元件!还有光周期响应元
件
F.T<4Z.40
在多种植物激素中!
CYC
与植物株
型的形成有重要关系!在侧芽萌发的早期
CYC
浓
度对其并没有影响!但是在侧芽生长的晚期!
CYC
对侧枝的生长起负调控*#%+有报道称乙烯和赤霉
素也会影响植物侧枝的形成!从而改变植物的株型
特点*#$+同时!水杨酸能抑制顶端分生组织的生
长!使植株矮化!从而改进株型*#&+研究表明生长
素和细胞分裂素是综合影响侧芽的形成和发育的!
从而影响植物株型的建成*#$+环境因素也会影响
植物株型的形成!植物光周期发生变化!会导致植物
农艺性状发生改变*#*+由于
$%&#
基因没有表达!
造成多种激素变化和对外界环境感知的变化!这些
因素共同作用使植物株型发生变化
在亚细胞定位中本研究发现部分细胞在细胞
膜!细胞质和细胞核上都有
$%&#
基因的表达!而
其他细胞却只有在细胞膜上出现
$%&#
的表达
有研究发现
$%&#
所合成的蛋白在细胞核增殖过
程中作为信号分子将有丝分裂信号从细胞质传递到
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##
期
!!!!!!!!!!
史伟杰!等$拟南芥株型突变体
!
"
##
的性状特征与基因鉴定分析
细胞核中*#,+研究还发现
$%&#
所合成蛋白可以
与表皮细胞生长因子"
2Q[G
#的酪氨酸激酶受体结
合!保证细胞的表皮细胞正常生长*#,+由于
$%&#
基因的没有表达导致细胞核的正常增殖!表皮细胞
正常生长都受到了影响!从而导致了植物株型发生
变化
突变体
!
"
##
株型变化究竟是由于基因表达)激
素水平)环境条件等多个因素影响中一个还是几个
因素影响!以及是如何影响的!还需要进一步的试验
验证!以期为植物株型改良提供理论依据
参考文献!
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