全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")%"!*
"
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#
!)!%&%)"*
收稿日期$
!"#$)"+)"+
%修改稿收到日期$
!"#$)#")#&
基金项目$河南省基础与前沿项目"
#!!$""%#"%$"
!
#$!$""%#"!#%
#%河南省生物化学与分子生物学重点学科资助
作者简介$李金亭"
#+,!
#!女!博士!教授!主要从事植物学研究&
-)./01
$
2
3
4,,((!""%
!
#!,567.
!"#$"
激光预处理对镉胁迫下
小麦幼苗生理特性的影响
李金亭!郭晓双!张元昊!葛国栋!王燕培!侯
!
?!彭娟娟
"河南师范大学 生命科学学院!河南新乡
%*$""&
#
摘
!
要$用
89):9
激光"波长
,$!5(;.
!辐射剂量
*5%$.<

..
!
#对萌动小麦种子辐照
*.0;
!待幼苗长至一叶一
心时!用
#*"
"
.71

2=>=1
!
溶液进行胁迫处理!研究
89):9
激光预处理对镉"
=>
!?
#胁迫下小麦幼苗生长发育和生
理特性的影响&结果显示$
89):9
激光预处理能显著降低
=>
!? 胁迫下小麦幼苗中丙二醛"
@AB
#(过氧化氢
"
8
!
C
!
#含量及超氧自由基"
C

)
!
#产生速率!显著提高幼苗叶片超氧化物歧化酶"
DCA
#(过氧化物酶"
ECA
#(过氧化
氢酶"
=BF
#(抗坏血酸氧化酶"
BEG
#活性!并使叶片抗氧化物质谷胱甘肽"
HD8
#和抗坏血酸"
BIB
#含量以及幼苗
株高(根长和干重增加&研究表明!
89):9
激光预处理可有效缓解镉胁迫对小麦幼苗生长的抑制作用!并通过促进
其幼苗中酶类和非酶类抗氧化剂的产生!有效减少镉胁迫产生的脂质过氧化物含量!从而提高其耐镉性&
关键词$
89):9
激光%小麦幼苗%镉胁迫%生理特性
中图分类号$
J+%*5&+
文献标志码$
B
%&()"&*"+!"#$",-."/0/"1/"-12"&1+&03
4
.5+(+
6
5*-(
73-/-*1"/5.15*.5&83"-19"":(5&
6
.)&:"/7-:25)291/"..
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M
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HNCG0/7IOP/;
M
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M
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90
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E-:HLP/;
3
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97T20T9D609;69
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W
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M
!
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#
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W
0I470;V9I40
M
/494O99TT9647T89):91/I9U
S
U94U9/4.9;47TYO9/4I99>I7;4O9
I99>10;
M
IU9I0I4/;69476/>.0P.I4U9II5FO9U9IP14IIO7Y9>4O/4#*"
"
.71

2=>4U9/4.9;4I0
M
;0T06/;41
W
U9)
>P69>
S
1/;4O90
M
O4
!
U77419;
M
4O
!
IO774>U
W
Y90
M
O4
!
U774>U
W
Y90
M
O4
!
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"
BIB
#
/;>
M
1P4/4O07;9
"
HD8
#
67;49;4I
!
4O9/640V0409I7TIP
S
9U7X0>9>0I.P4/I9
"
DCA
#!
S
9U7X0>/I9
"
ECA
#!
6/4/1/I9
"
=BF
#!
/I67U)
Z/49
S
9U7X0>/I9
"
BEG
#!
9;O/;69>4O967;49;4I7T./17;>0/1>9O
W
>9
"
@AB
#!
O
W
>U7
M
9;
S
9U7X0>9
"
8
!
C
!
#
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4O9U/497TIP
S
9U7X0>9U/>06/1
"
C

)
!
#
M
9;9U/407;0;4O9YO9/4I99>10;
M
IYO9;67.
S
/U9>Y04O4O967;4U715
87Y9V9U
!
I99>IY04O89):91/I9U
S
U94U9/4.9;4T7U*.0;67;T9UU9>4719U/;69476/>.0P.I4U9II0;YO9/4
I99>10;
M
IZ
W
>96U9/I0;
M
4O967;49;4I7T@AB/;>8
!
C
!
!
4O9U/497TC

)
!
M
9;9U/407;/;>0;6U9/I0;
M
4O9/640V0)
409I7TDCA
!
ECA
!
=BF
!
BEG/;>BIB
!
HD867;49;4I5FO9I9U9IP14IIP
MM
9I44O/44O7I96O/;
M
9I0;@AB
!
C

)
!
!
8
!
C
!
!
/;40)7X0>/40V99;[
W
.9I
!
/;>/;407X0>/40V967.
S
7P;>I/U9U9I
S
7;I0Z19T7U4O99;O/;696/>.0P.
I4U9IIU9I0I4/;697ZI9UV9>0;4O99X
S
9U0.9;4I5FO9U9IP14I/1I7IO7Y4O/44O91/I9UO/V9/
S
7I040V9
S
O
W
I07)
17
M
06/19TT9647;4O9
M
U7Y4O7T6/>.0P.I4U9II9>I99>10;
M
I5
="
4
>+/:.
$
89):91/I9U
%
YO9/4I99>10;
M
I
%
6/>.0P.I4U9II
%
S
O
W
I0717
M
06/16O/U/649U0I406I
!!
镉"
=>
#是污染土壤的重金属元素之一!对作物
生长发育和人类健康具有重要影响&土壤中过量的
=>
极易被作物吸收并进入食物链!从而对人类健康
造成极大的伤害*#+&
=>
可对植物细胞产生毒害作
用!抑制植物的光合作用和蒸腾作用!干扰植物正常
的新陈代谢!导致植物产生病变(衰老!甚至死
亡*!)$+&因此!研究植物
=>
毒害的保护措施对农业
可持续发展具有重要意义&
激光作为一种技术已在作物育种(生物刺激效
应等方面研究和应用!如适当剂量的
89):9
和
=C
!
激光辐射可以促进植物的生长和新陈代谢*%)*+!增强
酶的活性及植物的抗氧化性*,+!提高种子的萌发率
以及叶绿素含量等*&)++&
89):9
激光是一种较常用
的低功率激光!对有机体有穿透性!在经过组织过程
中不断地散射和衰减!可影响到细胞的功能!如促进
蛋白的合成及运输!提高膜电位和增加
BFE
的合
成等*#"+&已有研究表明!
89):9
激光处理可保护板
蓝根幼苗免受
N\)]
辐射损伤*##+!修复小麦幼苗由
于渗透胁迫所造成的抗氧化系统的损伤!降低超氧
自由基"
C

)
!
#产生的速率!提高
ECA
活性和
BIB
(
HD8
的含量!进而提高其抗逆性*#!+&但适当剂量
的激光对植物重金属镉胁迫损伤修复作用的研究国
内外尚鲜见有报道&为此!本试验以小麦为受试材
料!研究
89):9
激光预处理对重金属镉胁迫下小麦
幼苗生长发育及生理特性的影响!探讨
89):9
激光
预处理在增强植物抵抗镉胁迫方面的效应及其生理
机制!为寻求提高植物耐镉性措施提供科学依据&
#
!
材料和方法
?5?
!
材料培养及处理
供试小麦品种为,豫麦
%+)#+(
-"
!"#$#%&()*+
$#,&256V5
,
W
P./0%+)#+(
-#!种子由河南省农业
科学院提供&选取籽粒饱满(大小均匀的种子!经
"5#^ 8
M
=1
!
消毒
$.0;
!用蒸馏水反复冲洗
$
次!
!*_
浸种暗催芽!待种子露白后!选择露白一致的
种子激光预处理&
89):9
激光仪"南京激光仪器厂
生产#的波长为
,$!5(;.
!光斑直径为
#"..
!辐射
剂量为
*5%$.<

..
!
!距离为
$,6.
!直射已萌动
的小麦种子胚!辐射时间为
*.0;
!然后播种在铺有
!
层滤纸(直径为
#(6.
的培养皿中!
("
粒皿!每处
理
*
次重复!置"
!*` #
#
_
人工气候室内!用
87/
M
)
1/;>
-
I
营养液进行水培!
#!O

>
光照!相对湿度为
&"^
&待幼苗长至一叶一心时"
&>
#!根据我们前期
的实验结果!用
#*"
"
.71

2=>=1
!
溶液进行胁迫处
理&实验共设置
%
组$对照"
=a
#(激光处理"
2
#(镉
胁迫"
=>
#(激光和镉胁迫复合处理"
2?=>
#&在镉
胁迫的第
%
天分别取各处理小麦幼苗叶片和根测定
各项指标&
?5@
!
测定指标及方法
小麦叶片丙二醛"
@AB
#(谷胱甘肽"
HD8
#(抗
坏血酸"
BIB
#的含量(
C

)
!
产生速率及超氧化物歧
化酶"
DCA
#(过氧化物酶 "
ECA
#(过氧化氢酶
"
=BF
#(抗坏血酸过氧化物酶"
BEG
#等保护酶活性
根据
20
等*#$+的方法测定&
株高和根长每指标随机抽
*
株用刻度尺进行测
量&将植株鲜样品材料置
#"* _
烘箱中杀青
#"
.0;
!转至
("_
烘干至恒重!称取干重"
M
#&
?5A
!
数据分析
生理指标测定均重复
$
次!用新复极差"
AP;)
6/;
-
I
#检验&数据处理用
DEDD
和
-X691
软件完成&
!
!
结果与分析
@B?
!
!"#$"
激光预处理对镉胁迫下小麦幼苗生长
的影响
由图
#
可知!与对照"
=a
#相比!经
#*"
"
.71

2
=>
!?胁迫处理"
=>
#
%>
后的小麦幼苗!其株高(根长(
地上干重和根干重分别显著下降
+5$,^
(
#,5#"^
(
#$5*,^
和
#"5(+^
!而
89):9
激光预处理
*.0;
可
显著提高镉胁迫下"
2?=>
#小麦幼苗的株高(根长(
地上干重及根的干重!并且单独的激光预处理"
2
#
也能显著促进小麦幼苗的株高(根长(地上干重及根
的干重&可见!适宜剂量
89):9
激光预处理可显著
促进小麦幼苗的生长!有效缓解
=>
!?胁迫对小麦幼
苗生长受到的抑制&
@B@
!
!"#$"
激光预处理对镉胁迫下小麦叶片
CD;
(
!
@
E
@
含量和
E
F
!
@
产生速率的影响
由图
!
可知!与对照"
=a
#相比!镉胁迫"
=>
#下
小麦幼苗叶片的
@AB
(
8
!
C
!
含量及
C

)
!
产生速率
分别显著增加
$#5!*^
(
##!5!+^
和
!#5%$^
"
-
"
"5"*
#%而种子经过
89):9
激光预处理
*.0;
可使
镉胁迫下"
2?=>
#小麦叶片
@AB
(
8
!
C
!
含量及
C

)
!
产生速率分别比
=>
组显著降低
#%5!+^
(
#!5&#^
和
!%5#(^
"
-
"
"5"*
#!其中的
C

)
!
产生速
率甚至恢复到对照水平!而单独的激光预处理"
2
#
对小麦幼苗脂质过氧化和
C

)
!
产生速率没有显著影
响&这说明
89):9
激光预处理可显著减轻镉胁迫
对小麦幼苗造成的氧化伤害&
*&%!
#!
期
!!!!!!!!!!
李金亭!等$
89):9
激光预处理对镉胁迫下小麦幼苗生理特性的影响
图
#
!
89):9
激光预处理对镉胁迫下小麦幼苗生长的影响
=a5
空白对照%
2589):9
激光预处理%
=>5
镉胁迫处理%
2?=>589):9
激光预处理后进行镉胁迫处理%
不同小写字母表示不同处理间在
"5"*
水平存在显著性差异"
;b*
#%下同
c0
M
5#
!
-TT9647T89):91/I9U
S
U94U9/4.9;47;
M
U7Y4O7TYO9/4I99>10;
M
IP;>9U6/>.0P.I4U9II
=a5=7;4U71
%
2589):91/I9U
S
U94U9/4.9;4
%
=>5=/>.0P.I4U9II
%
2?=>5=/>.0P.I4U9II/T49U89):9
1/I9U
S
U94U9/4.9;4
%
@9/;IY04O>0TT9U9;4;7U./119449UI/Z7V9Z/UIY9U9I0
M
;0T06/;41
W
>0TT9U9;4Z94Y99;4U9/4.9;4I/4"5"*19V91
"
;b*
#
5FO9I/.9/IZ917Y
图
!
!
89):9
激光预处理对镉胁迫下小麦叶片中
@AB
(
8
!
C
!
含量和
C

)
!
产生速率的影响
c0
M
5!
!
-TT9647T89):91/I9U
S
U94U9/4.9;47;4O9U9
M
P1/407;
7T@AB
!
8
!
C
!
67;49;4I/;>4O9U/497TC

)
!
M
9;9U/407;0;YO9/4I99>10;
M
IP;>9U=>I4U9II
@BA
!
!"#$"
激光预处理对镉胁迫下小麦叶片抗氧
化酶活性的影响
DCA
(
ECA
(
=BF
及
BEG
等植物保护酶系统在
逆境中对植物均起着重要的保护作用&由图
$
可
知!与对照"
=a
#相比!镉胁迫"
=>
#下小麦叶片
DCA
(
ECA
(
=BF
及
BEG
活 性 分 别 显 著 下 降
*$5(*^
(
$"5+*^
(
*"^
和
$$5$$^
"
-
"
"5"*
#%而
89):9
激光预处理
*.0;
可使镉胁迫"
2?=>
#小麦
叶片
DCA
(
ECA
(
=BF
及
BEG
活性分别比
=>
组显
著提高
#""^
(
&*5(,^
(
#!"^
和
*&5,+^
"
-
"
"5"*
#!单独进行激光预处理"
2
#的小麦叶片中
DCA
(
ECA
(
=BF
及
BEG
活性也比对照显著增加&
这表明
89):9
激光预处理能显著增强小麦幼苗清
除氧自由基的能力!从而增强幼苗对镉胁迫的适应
能力!有效缓解镉胁迫造成的氧化伤害&
@BG
!
!"#$"
激光预处理对镉胁迫下小麦叶片抗氧
化物质含量的影响
HD8
和
BIB
是植物体内两种重要的非酶类抗
氧化物质!它们参与的
BIB)HD8
循环是植物体内
重要的清除活性氧自由基系统&如图
%
所示!与对
照"
=a
#相比!镉胁迫处理"
=>
#可使小麦叶片
BIB
和
HD8
含量分别显著降低
!*^
和
#%5$+^
"
-
"
"5"*
#!而经
*.0;89):9
激光预处理可使镉胁迫
"
2?=>
#小麦叶片
BIB
和
HD8
含量显著分别比
=>
组增加
$(5(+^
和
#&5&$^
"
-
"
"5"*
#&同时!
单独激光预处理"
2
#也使小麦叶片中
HD8
含量比
对照显著增加"图
%
!
B
#!而对
BIB
含量则无显著性
影响"图
%
!
]
#&即
89):9
激光预处理也能有效诱
导镉胁迫小麦叶片抗氧化物质
HD8
和
BIB
的增
加!从而缓解镉胁迫造成的氧化伤害&
,&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
图
$
!
89):9
激光预处理对镉胁迫下小麦叶片
DCA
(
ECA
(
=BF
及
BEG
活性的影响
c0
M
5$
!
-TT9647T89):91/I9U
S
U94U9/4.9;47;DCA
!
ECA
!
=BF/;>
BEG/640V0409I0;YO9/4I99>10;
M
IP;>9U=>I4U9II
图
%
!
89):9
激光预处理对镉胁迫下小麦叶片
HD8
和
BIB
含量的影响
c0
M
5%
!
-TT9647T89):91/I9U
S
U94U9/4.9;47;HD8/;>BIB
67;49;4I7TYO9/4I99>10;
M
IP;>9U=>I4U9II
$
!
讨
!
论
激光对生物体的作用主要表现为热效应(压力
效应(光效应和电磁等效应&低功率的激光特别是
可见光范围的激光!其产生的热和压力很少&研究
表明!激光的光效应对植物损伤没有修复作用!激光
辐射对生物体的影响主要表现为电磁效应*#%+&电
磁效应能引起组织细胞渗透压及吸收水能力的改
变*#*+&由于激光辐射能引起细胞内一系列的生理
生化过程的变化!经过适量激光辐射预处理的种子
在发育过程中必须从环境中吸收更多的能量*#,+&
因此!激光预处理
*.0;
可促进植物的新陈代谢!使
本研究中小麦幼苗的株高(根长及其生物量显著增
加"
-
"
"5"*
#!这与
E7>19I;
W
等*++的报道是一致的&
=>
不是氧化还原活泼金属!但它可以诱导植物
细胞直接产生活性氧"
dCD
#!从而对植物造成氧化
损伤*#&+&丙二醛"
@AB
#是膜脂过氧化的产物!被
认为是重金属诱导的氧化应激生物标志物*#(+&本
研究表明!镉胁迫下"
=>
#小麦幼苗叶片
@AB
(
8
!
C
!
含量及
C

)
!
产生速率显著增加!说明镉胁迫能
诱导小麦幼苗的氧化损伤&镉胁迫下小麦幼苗中
8
!
C
!
含量和脂质过氧化水平的急剧增加使植物体
的抗氧化防御系统出现障碍!从而导致其氧化损伤
的增加&但种子经过
*.0;89):9
激光预处理后再
用
#*"
"
.71

2 =>
!? 胁迫小麦幼苗!则叶片中
@AB
(
8
!
C
!
含量及
C

)
!
产生速率显著降低&这与
J0P
等*#!+报道的
89):9
激光对渗透压诱导的小麦
@AB
和
8
!
C
!
含量的变化相类似&
=O9;
等*#%+的
研究也表明
89):9
激光辐射处理能使低温胁迫下
小麦幼苗中
@AB
含量显著下降&因此!
89):9
激
光预处理可通过减少自由基的积累!从而有效地防
止
=>
诱导的氧化损伤&
DCA
(
=BF
和
ECA
是植物体内清除活性氧和
自由基的重要酶类&
=O9;
等*#++研究表明!
=C
!
激
&&%!
#!
期
!!!!!!!!!!
李金亭!等$
89):9
激光预处理对镉胁迫下小麦幼苗生理特性的影响
光处理可提高低温胁迫下小麦中
DCA
和
ECA
活
性!缓解活性氧对细胞的伤害&微波预处理也可加
强
=>
胁迫下小麦幼苗的抗氧化防御系统活性!提
高植物抵抗
=>
胁迫的能力*+&本实验结果表明!
=>
胁迫下小麦叶片
DCA
活性显著降低!影响了氧
自由基的清除%而
89):9
激光预处理
*.0;
能使
=>
胁迫下小麦叶片
DCA
活性显著增高!表明激光预处
理可以提高镉胁迫下植物体内抗氧化酶活性&据报
道!植物的耐镉性与
DCA
活性及
HD8
和
BIB
含量
的增加直接相关*#(+&
DCA
处于抵御活性氧伤害细
胞的第一道防线!它能催化
C

)
!
歧化生成毒性较小
的
8
!
C
!
!
8
!
C
!
进一步通过
=BF
(
ECA
和
BEG
的
协调互作以及
BIB
(
HD8
参与的
BIB)HD8
循环转
化为对细胞无害的
8
!
C
和
C
!
*
!"
+
&本研究结果表
明!
89):9
激光预处理能提高镉胁迫下小麦幼苗
BEG
(
=BF
(
ECA
活性和
HD8
含量!而且其活性变
化趋势是一致的!它们共同抵御和清除体内产生的
活性氧!维持细胞内
8
!
C
!
和
C

)
!
的平衡&这与
=O9;
等*#++报道的
=C
!
激光处理低温胁迫下小麦能
使
ECA
和
=BF
活性显著增加的结果是一致的&
而且!在
89):9
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89):9
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