全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
%
#$
"&%&"&$$
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""($"!)
"
!"#$
#
"%("&%&("*
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+,&"&
%
-
+.//0+#"""($"!)+!"#$+"%+"&%&
收稿日期$
!"#%(##(!!
&修改稿收到日期$
!"#$("#(#*
基金项目$国家自然科学基金"
1#!"#"&
#
作者简介$田
!
荣"
#*2,
#!女!硕士!主要从事蔬菜学研究
3(45.6
$
/7889./:9;
!
#&%+<=4
"
通信作者$王晓峰!教授!博士生导师!主要从事蔬菜育种与分子生物学研究
3(45.6
$
750
>
?@@**
!A
5:==+<=4
植物受体激酶
$%&
研究进展
田
!
荣!杨
!
勇!王晓峰"
"西北农林科技大学 园艺学院 旱区作物逆境生物学国家重点实验室!陕西杨陵
,#!#""
#
摘
!
要$植物受体激酶
BCD#
在多个信号转导路径上独立的多角色功能!成为拟南芥受体激酶
&#"
个成员中最受
关注的成员之一
BCD#
是一个典型的富亮氨酸重复序列的跨膜受体激酶!属于
EFF(FD
"
家族!在结构上由胞
外结合域(跨膜区以及胞内激酶结构域三部分构成最初
BCD#
被鉴定为
BFG#
和
HEI!
的双元受体!分别参与调
控植物油菜素内酯
BF
的信号转导及病原相关模式分子
JCKJ/
引发的免疫反应!近期又有多个
BCD#
的互作组
分被相继发现!如
3HF
(
CL;J9=
(
J3JF#
%
!
(
JMB#%
(
BGF#
(
BNO#
等该文从
BCD#
的分子结构!
BCD#
所在
I3FD/
家族的功能冗余!对油菜素内酯路径的信号调控!参与病菌识别防御反应的先天免疫和调控细胞凋亡等方面对近
年来国内外的相关研究进展进行综述!以明确目前研究所面临的问题
关键词$受体激酶&
BF
信号&先天免疫&细胞死亡&
BCD#
中图分类号$
P,2*
文献标志码$
C
()*)+,-./,"
0
,)**"1$%&"2+()-)
3
4",+*)
QGCOF=0
>
!
RCOSR=0
>
!
TCOSU.5=@80
>
"
"
1=68
>
8=@V=;9.
E5Y=;59=;
A
=@1;=
Z
I9;8//B.=6=
>A
@=;C;.[C;85/
!
O=;9:78/9CXHM0.L8;/.9
A
!
R50
>
6.0
>
!
I:550?.,#!#""
!
1:.05
#
%5*4,+-4
$
F8<8
Z
9=;\.0/8BCD#
"
BFG(C//=<.598[D.05/8#
#
:5/Y880:.
>
:6.
>
:98[54=0
>
56=@&#"FD/=@
!"#$%&
(
)%)*+#,%#-#Y8<5W/8.9
Z
65
A
8[[.@@8;809.0[8
Z
80[809;=68/.04W69.
Z
68/.
>
0569;50/[W<9.=0
Z
59:(
75
A
/+BCD#./59
AZ
.<5668W<.08(;.<:;8
Z
859/;8<8
Z
9=;\.05/8
"
EFF(FD
#
9:59Y86=0
>
/9=9:8EFF(FD
"
@54(
.6
A
50[/9;W<9W;86
A
<=4
Z
=/8[7.9:9:;88
Z
5;9/0548[8?9;5<86W65;[=45.0
!
9;50/484Y;508[=45.050[.0(
9;5<86W65;\.05/8[=45.0+BCD#75/@.;/96
A
.[809.@.8[5/5[W56<=(;8<8
Z
9=;=@BFG#50[HEI!
!
48[.59.0
>
BF/.
>
056.0
>
50[
Z
59:=
>
80(5//=<.598[4=68
5998;0
"
JCKJ
#
9;.
>>
8;8[.44W0.9
A
"
JQG
#
.0
Z
6509
!
;8(
/
Z
8<9.L86
A
+C[[.9.=056
A
!
5/89=@087BCD#(.098;5<9.=0
Z
;=98.0<=4
Z
=0809/
!
/W<:5/3HF
!
CL;J9=
!
J3JF
#
%
!
!
JMB#%
!
BGF#
!
BNO#
!
:5L8Y880W0<=L8;8[;8<8096
A
+Q:./7=;\:5/<=4
Z
;8:80/.L86
A
;8L.878[9:8;8(
<8096
A
;8/85;<:
Z
;=
>
;8//=09:84=68
@W0<9.=0(;8[W0[50<8=@I3FD
!
9:8;=68=@
BCD#.0L=6L.0
>
.0BF/.
>
056.0
>
50[JQG
!
5/7865/<86[859:
!
50[8?
Z
8<9.L86
A
9=<65;.@
A
9:8;8/85;<:
]
W8/(
9.=0/
Z
;8/8096
A
@5<8[+
&)
6
7",!*
$
;8<8
Z
9=;\.05/8/
&
BF/.
>
056.0
>
&
.00598.44W0.9
A
&
<86[859:
&
BCD#
!!
BCD#
是
!""!
年黎家等)#*通过激活标签筛选
突变体与
O54
等)!*使用酵母双杂交筛选油菜素受
体
BFG#
"
BF.0/80/.9.L8#
#的互作蛋白同时发现的
在油菜素信号路径上有重要功能的一个组分
.!/#
"
C9$
>
%%$%"
#编码一个由
&#)
个氨基酸组成
的蛋白!是一个典型的植物受体激酶"
;8<8
Z
9=;\.(
05/8
#!由胞外域(跨膜域及胞内激酶结构域组成
研究发现
BCD#
是油菜素受体
BFG#
的共受体!
BCD#
与
BFG#
在油菜素的诱导下形成复合物!通
过磷酸化激活相应的激酶活性!启动信号向下游传
递随后通过免疫共沉淀的方法发现
BCD#
与
HEI!
能形成复合物参与调控植物的先天免疫反
应!并且复合物的形成依赖于细菌鞭毛蛋白
@6
>
!!
的诱导)%*近年来!相继发现
BCD#
!与促动蛋白
CL;J9=
和
CL;J9=B
相互作用!启动植物的病原菌
防御反应)$*&与
BGF#
互作负向调控植物细胞死
亡)*&与
BNO#
互作调控依赖于温度的植物生长和
细胞死亡)&*&与
BGD#
及泛素连接酶
JMB#!
(
JMB#%
相互作用抑制植物先天免疫反应),*由此看来!
BCD#
是一个多功能受体!并不具备独立受体功能!
而是以
BCD#
为核心形成了一个互作网络!各组分
相互作用共同调控植物的生长发育及免疫反应目
前!
BCD#
在各信号通路中的信号是如何分流!与各
组分互作的分子机制尚不清楚!弄清
BCD#
发挥作
用的分子机理对植物的生长发育及抗病抗逆调控具
有重要实践意义
#
!
受体激酶
BCD#
结构
植物受体激酶"
FD/
#是植物体内普遍存在的一
类蛋白激酶!是许多信号识别传递途径中的关键组
分!拟南芥基因组大约有
&#"
个
FD
基因编码的受
体激酶!其中
EFF(FD/
是植物中最大的一类跨膜
受体激酶!已报道的
EFF(FD/
共有
#&
个家族!其
中
EFF(FD
"
家族共有
#$
个成员!含
)
个
I3FD/
家族体细胞胚胎发生蛋白激酶!
BCD#
%
I3FD%
为
其一成员)2*目前研究较为深入的
EFF(FD
有油
菜素
BF
受体
BFG#
)
*
*
!分生组织中平衡细胞增殖及
分化的
1E^ #
)
#"
*
!调控叶片保卫细胞数目的
3F(
C1Q
)
##
*
!参 与 生 物 逆 境 中 免 疫 防 疫 反 应 的
HEI!
)
#!
*
BCD#
是近年来植物界受体激酶研究的
一个热点!其结构功能研究较为清楚)!*
BCD#
具
有典型的膜激酶受体结构!由
O
端信号肽"
O(98;(
4.056/.
>
056
Z
8
Z
9.[8
!
IJ
#(亮氨酸拉链结构"
68W<.08
_.
ZZ
8;
!
E`
#(
)
个
EFF/
"
68W<.08(;.<: ;8
Z
859/
!
EFF/
#(富含脯氨酸区域"
Z
;=6.08(;.<:;8
>
.=0
!
Z
;=(
;.<:
#(跨膜区域 "
/.0
>
68(
Z
5//9;50/484Y;508;8(
>
.=0
!
QK
#以及胞内的丝氨酸%苏氨酸蛋白激酶结
构域"
<
A
9=
Z
65/.4.%
9:;8=0.08\.05/8[=45.0
!
Da
#构成!如图
#
所示!胞外结构域主要负责感知胞
外信号!跨膜区将胞外信号传递至胞内!胞内激酶结
构域负责将信号传递到下游
BCD#
的晶体结构的
研究也相继展开)#%(#$*!这对研究其功能提供了重要
帮助
可逆的磷酸化与去磷酸化反应是
BF
信号转导
的主要调控方式在研究
BFG#
和
BCD#
相互作用
机制时!发现
BFG#
与
BCD#
具有催化丝氨酸%苏氨
酸和酪氨酸磷酸化的双重激酶活性!通过质谱"
KI
#
鉴定出了它们激酶结构域的磷酸化位点)#)(#&*目前
已经鉴定出的
BCD#
胞内域共
#"
个磷酸化位点!
如图
#
所示!其中
&
个"
I!*"
(
Q%#!
(
Q$$&
(
Q$$*
(
Q$))
(
T&#"
)
#,
*
#在体内磷酸化!
$
个在体外磷酸化
"
I!2&
(
Q$)"
(
I&"$
(
I&#!
#
BCD#
的磷酸化主要发
生在激发环"
Q$$&
(
Q$$*
(
Q$)"
(
Q$))
#上!最近也鉴
定到了
1Q
末端的
%
个磷酸化位点"
I&"$
(
T&#"
(
I&#!
#
BCD#
激发环上的
Q$))
对 应于
BFG#
Q#"$*
!
Q$))
残基的磷酸化在其功能发挥中是必需
的!因为将
Q$))
突变为非磷酸化丙氨酸残基
C
以
后!激酶活性丧失尽管激发环上其他磷酸化位点
的单突变对
BCD#
的活性没影响!但将所有
%
个
Q:;
突变为
C65
"
Q$$&C
%
Q$$*C
%
Q$)"C
#后激酶活
性也会丧失!预示激发环的磷酸化对
BCD#
的激酶
活性至关重要!
BCD#
磷酸化这些残基后!可能就激
活了
BCD#
BCD#
磷酸化位点改变能引起了
BCD#
激酶活性和转基因植株表型的显著改变!说
明
BCD#
特异位点磷酸化对植株的生长发育进程
具有重要调控作用)#2(#**这一受体在
BF
信号及免
疫反应中功能的分化!是否因不同的磷酸化水平导
致下游信号的特异性!是否在不同信号路径中存在
着竞争!其分子机理有待进一步挖掘近年来相继
鉴定出
BCD#
的一系列突变体!如图
#
所示黎家
等)#*通过
Q(aOC
插入法鉴定了
BCD#
缺失突变体
$#0#1#
和
$#0#(!
!该突变体植株矮小!莲座叶紧缩!
并对
BF
敏感度降低!类似于
$"%#
弱突变的表型
D8448;6.0
>
等)!"(!#*通过
Q(aOC
插入法鉴定了
BCD#
突变体
$#0#1%
和
$#0#($
!该突变体不仅对
BF
敏感度降低!
JQG
信号路径也被抑制!用人工合
成细菌鞭毛蛋白肽段
@6
>
!!
处理后!
$#0#1%
!
$#0#($
在幼苗期
FNI
显著增加!相对生长量均减小!并由
此发现
BCD#
与
HEI!
在
@6
>
!!
的诱导下能形成复
合物!参与调控植物的先天免疫反应&用毒性病原菌
2*a1%"""
侵 染
$#0#1%
!
$#0#($
突 变 体 植 株!
$#0#1%
!
$#0#($
表现出严重感病现象!由此证明
BCD#
控制细胞死亡!并独立于
BF
信号)!!*
$#0#(
)
是
I<:78//.0
>
8;
等)!%*鉴定的一个点突变体
$#0#(
,%&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
田
!
荣!等$植物受体激酶
BCD#
研究进展
)"
1$"2R
#表现出正常的
BF
信号!但
JQG
信号通路
被严重损坏!接种
2*a1%"""
后!
$#0#()
比易感病
的
3
4
"1#
4
,)!
更易感病!故
$#0#()
通常被用来研究
BCD#
在
JQG
信号的特异性
$#0#(&
是最近
S=W
等)!$*鉴定的一个
Q(aOC
插入突变体!同样该突变
体对
BF
不敏感!在
JQG
"
Z
59:=
>
805//=<.598[4=(
68
5998;0(9;.
>>
8;8[.44W0.9
A
#信号中的作用
尚不清楚
3,
5
是在第四个外显子处
a#!!O
突变
的一个点突变体!由于与
BFG#
的高亲和力!使得其
BF
信号被增强)!)(!&*通过对突变体的研究!进一
步增强了
BCD#
在不同信号通路中的作用如先天
免疫!病原菌防御!细胞死亡等方面的作用更具说
服力
!
!
BCD#
与
I3FD
家族其他成员的
重叠作用
!!
体细胞胚胎发生受体蛋白激酶"
/=459.<84(
Y;
A
=
>
808/./;8<8
Z
9=;\.05/8/
!
I3FD/
#属于富亮氨
酸重复序列受体蛋白激酶"
68W<.08(;.<:;8
Z
859/8(
]
W80<8;8<8
Z
9=;\.05/8
!
EFF(FD
#家族的第二亚类!
在许多生理过程中有重要的调节作用!如体细胞胚
发生(小孢子分化发育(花序结构(维管组织分化(油
菜素内酯信号通路(花器官去木质化(细胞死亡调控
和防御反应等)!,(!2*最初在胡萝卜中鉴定得到了
I3FD#
基因!由于与胡萝卜体细胞胚胎发生密切相
关!因此被命名为体细胞胚胎发生相关受体蛋白激
酶"
I3FD
#基因)!**!随后在多个物种如玉米(水稻(
小麦等中克隆到了
I3FD
基因!在拟南芥中通过序
列同源性克隆到
)
个
I3FD
基因!分别是
678/#
(
678/!
(
678/%
%
.!/#
(
678/$
%
.//#
%
.!/,
(
678/)
)
%"
*
I3FD#
参与调控植物的胚胎发生及雄性孢子
的产生!研究发现拟南芥
)3"0#
或
)3"0!
单突变体与
野生 型 没 有 表 型 差 异!其 孢 子 发 育 正 常!但
)3"0#)3"0!
双突变体表现出小孢子败育!
I3FD#
和
I3FD!
蛋白可在体内形成同型或异型二聚体!说明
I3FD#
和
I3FD!
作为控制孢子体分化而影响雄
配子体发育的受体激酶功能是重复的)%#(%!*在寻找
I3FD#
活体互作组分时!通过
E1
%
KCEaG(QNH
%
KI
及免疫共沉淀的方法鉴定出
I3FD#
与
BFG#
!
BCD#
!
DCJJ
!
1a1$2C
!
#$(%(%
存在互作)%%*研究
发现
BCD#
%
I3FD%
和
I3FD#
共同参与调控
BF
信号!和
BCD#
一样!过表达
I3FD#
或
BDD#
都能
部分抑制
$"%#()
的表型!虽然
$#0#
功能缺失单突变
只有比较弱的矮化表型!但
$#0#)3"0#
双突变的
BF
不敏感的矮化表型显著增强)%$*有人提出!
I3FD#
和
BCD#
%
I3FD%
一起!而不是和
BDD#
%
I3FD$
共同介导对
BF
的响应!
I3FD
家族成员都是由于
图
#
!
BCD#
激酶结构
C+BCD#
不同结构区域所对应的氨基酸位点及区段长度&
B+.!/#
基因结构图及
对应
BCD#
突变体&
1+BCD#
蛋白结构图及已鉴定的磷酸化位点
H.
>
+#
!
Q:8/9;W<9W;8=@;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8BCD#
C+Q:895Y68.0[.<598/85<:;8
>
.=0=@BCD#50[<=;;8/
Z
=0[.0
>
54.0=5<.[
Z
=/.9.=050[680
>
9:
&
B+Q:8
>
808/9;W<9W;8
=@.!/#50[;86598[.!/#4W9509/
&
1+Q:8Y5/.Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0/.98/
2%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
基因拷贝而产生!在功能上存在冗余!但在进化中又
有功能特异性的分化!使得分析更为复杂
BCD#
和其同源基因
BDD#
"
I3FD$
#!参与控
制光依赖性细胞死亡过程)!!*
$#0#1$$00#(#
双突
变体表现出光下的幼苗致死表型!细胞自发死亡
在
$#0#1$$00#(#
双突变中能观察到细胞死亡表型
的多个方面!包括防御相关基因表达水平的上调和
V
!
N
!
的积累!但在每个基因的单突变和
$"%#
无义
突变体中却没有这种现象这就暗示
BCD#
和
BDD#
在抑制不依赖于
BF
信号的细胞死亡通路中
起着冗余的作用!两者具有双重生理功能!正调控依
赖于
BF
的植物生长途径!负调控独立于
BF
的细
胞凋亡途径综合起来!
BCD#
和
I3FD
家族其他
成员 在 不 同 的 途 径 中 起 着 相 互 重 叠 的 作 用
BCD#
%
I3FD%
(
I3FD#
和
BDD#
%
I3FD$
在
BF
信
号通路中起作用!
BCD#
%
I3FD%
和
BDD#
%
I3FD$
在细胞死亡控制中起作用目前对
I3FD)
的研究
相对较少!各成员是如何共同调控不同的生理功能!
其机理还有待于深入研究
%
!
BCD#
参与调控
BF
信号
油菜素内酯被认为是植物界的第六大植物激
素!是
#*,"
年美国科学家
K.9<:86
从油菜花粉中分
离得到的一种甾醇类物质!对植物种子的萌发!茎的
伸长!叶片的开展!木质部的分化!植物育性!抗病及
抗逆等方面具有重要作用)%)(%&*
BFG#
是定位于细
胞膜上的富含亮氨酸重复序列的受体激酶!它的胞
外区域含有
!)
个
EFF/
!在第
!#
个和第
!!
个
EFF
之间有一个由
,"
个氨基酸组成的+岛屿"
./650[
#,
结构!后来被鉴定为油菜素
BF
的结合区域
$"%#
不敏感突变体表现出植株矮小!莲座叶紧凑!叶色深
绿卷曲!由于过表达
BCD#
能部分恢复
$"%#
突变体
的表型!由此发现
BCD#
参与调控
BF
信号!并且
BCD#
在体内外都能与
BFG#
形成异源二聚体!且
二聚体的形成依赖于油菜素的诱导)%,(%2*&同时!黎
家)#*通过
Q(aOC
插入法鉴定了
$#0#1#
和
$#0#1!
突变体!该突变体表现类似于
$"%#
弱突变体!植株
矮小!莲座叶紧凑!并且对
BE
的敏感程度降低!进
一步通过免疫沉淀法证明
BCD#
能与
BFG#
形成复
合物)%2*
BCD#
与
BFG#
均在植物体内广泛表达!
是定位于质膜上的膜蛋白)%,*
BCD#
作为
BFG#
在
BF
信号通路中的共受体!共同参与调控植物的生
长发育在没有
BF/
诱导时!
BFG#
激酶活性除了
受自身
1
端区域的抑制之外!还受
BDG#
"
BFG#D.(
05/8G0:.Y.9=;#
#的负调控!
BDG#
定位于质膜
上)%*($"*!与
BFG#
相互作用!抑制
BFG#
激酶活性&在
BF/
诱导时!
BF
与
BFG#
的结合使其磷酸化激活!
活化的
BFG#
将
BDG#
解离到细胞质中!被释放的
BFG#
与
BCD#
以 顺 序 磷 酸 化 "
/8
]
W809.56
9;50/
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0
#的模型激活下游信号的传
递)#&*$
BFG#
的自磷酸化激活自身活性!与
BCD#
结
合后!将
BCD#
部分 磷酸化位点 "
I!*"
%
Q%#!
%
Q$$&
%
Q$$*
%
Q$)"
%
Q$))
#磷酸化!激活
BCD#
!激活
状态的
BCD#
反过来又将
BFG#
一些位点磷酸化!
完全激活其活性!活化的
BFG#
依次磷酸化激活
BID#
"
BF(I.
>
056E.0
>
D.05/8#
#
)
$#
*和
BIM#
"
B;.#
IW
ZZ
;8//=;#
#!活化的
BIM#
将
BGO!
"
B;5//.0=/(
98;=.[G0/80/.9.L8!
#去磷酸化使其失活!解除
BGO!
对转录因子
B3I#
"
B;.#(3KI(IW
ZZ
;8//=;#
#
)
$!
*
%
B` F#
"
B;5//.05_=68(F8/./950<8#
#
)
$%
*的抑制功能
JJ!C
"
J;=98.0J:=/
Z
:595/8!C
#
)
$$
*可以将
B3I#
%
B` F#
去磷酸化激活!也可以将受体
BFG#
去磷酸化
促使其降解!终止
BF
信号在该信号通路中
BCD#
仅将
BFG#
激活!并不参与下游信号的传递
过量表达
BCD#
可以互补弱的突变体
$"%#()
"胞外
域含有一个氨基酸位点突变#的表型!但是不能互补
$"%#($
"激酶域丧失功能的突变体#的表型!说明
BCD#
与
BFG#
存在功能上的互补!并且这种互补
需要
BFG#
激酶的活性
BCD#
定位在质膜上!但
在后来的研究中发现
BCD#
同样存在于胞内体"
80(
[=/=48
#!
BCD#
同
BFG#
一样具有内吞现象!并且
BFG#
和
BCD#
在原生质体中的共表达会加速其内
吞)%,!$)*!目前
BCD#
内吞至内膜被降解或回到质膜
上被循环再利用维持平衡的具体机理尚不明确
$
!
BCD#
与植物先天免疫
植物很大程度上依靠其先天免疫系统来抗衡各
种微生物的入侵!在植物界中有两种先天免疫反应!
即
JQG
"
JCKJ(9;.
>>
8;8[.44W0.9
A
#和
3QG
"
8@@8<(
9=;(9;.
>>
8;8[.44W0.9
A
#
JQG
是植物通过细胞表
面模式识别受体
JFF/
识别
JCKJ/
如
@6
>
!!
!
86@#2
!即
JCKJ
引发的免疫"
JQG
#!通常被称为是
植物防御反应的第一道防线&
3QG
是效应蛋白引发
的一种免疫反应!主要发生在细胞内!植物通过特异
蛋白识别毒性蛋白!从而启动植物的防御反应!抑制
病原菌的产生!限制其扩散!也被称为防御反应的第
二道防线)$&($,*植物体内
BCD#
同时参与
JQG
及
3QG
反应!不仅是许多
JCKJ/
识别受体
JFF
的共
*%&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
田
!
荣!等$植物受体激酶
BCD#
研究进展
受体!同时也是许多效应蛋白的靶向蛋白!参与调控
3QG
反应!由此说明!
BCD#
在植物的病菌防御反应
及免疫反应中发挥重要作用)$2*
HEI!
"
@65
>
86.0(/80/.9.L8!
#
)
%
!
#!
*和
3HF
"
86=0(
>
59.=0@5<9=;9W
#
)
$*
*是两个研究较为清楚的模式识
别受体
JFF/
!属于植物受体激酶"
FD
#!是一种跨
膜蛋白!有
O
端胞外配基结合域!跨膜区及胞内
1
端激酶结构域组成!参与调控植物的多重生理过程!
包括植物生长发育(抗病防御以及微生物感染引起
的免疫反应
HEI!
和
3HF
分别识别
!!
个氨基酸
肽段的细菌鞭毛蛋白
@65
>
86.0
"
@6
>
!!
#和细菌延长因
子"
3H(QW
#
$#0#($
在用
@6
>
!!
处理后!植株根生
长正常!并没有表现出野生型应有的抑制作用!活性
氧
FNI
积累量也显著低于野生型!由此发现
BCD#
参与到
@6
>
!!
引发的防御反应
1:.0<:.65
等通过
免疫共沉淀的方法证实了
BCD#
能与
HEI!
形成复
合物!并且依赖于
@6
>
!!
的诱导
BCD#
的转录水平
会随着各种
JCKJ/
如
@6
>
!!
的处理而上调!植物识
别
@6
>
!!
后!在较短时间甚至是几秒内!
BCD#
和
HEI!
形成异源二聚体!将
HEI!
下游底物
BGD#
"
B=9;
A
9./(G0[W<8[D.05/8#
#磷酸化!启动植物的天
然免疫反应)"()#*!这些结果显示
BCD#
在鞭毛蛋白
信号途径中能作为
HEI!
的共受体
部分强病原菌不能被细胞表面的模式识别受体
识别!而是通过保守的
#
型分泌系统结构穿透植物
细胞壁!将大量效应蛋白分子分泌到植物细胞内!部
分效应蛋白能被寄主细胞内特定的抗性蛋白识别而
激活更为剧烈的免疫反应即
3QG
CL;J9=
和
CL;J(
9=B
)
!
*就是两个典型的分泌型蛋白!来源于丁香假
单胞番茄致病变种"
2)39&:-#))
;
"%-
5
#3
Z
L+*1
:#*
!
2)*
#!它们通过阻断宿主植物的防卫系统来增
强毒性!为抵御这种侵害!植物也形成了具有高度特
异性的信号组分!如
BCD#
!它能识别出毒性蛋白!
限制其感染!限制方式即通过诱导局部化的细胞死
亡来发挥作用研究发现!
BCD#
能与
CL;J9=
和
CL;J9=B
形成复合物!并且
BCD#
的跨膜区及胞内
激酶域对
BCD#(CL;J9=
复合体的形成具有重要作
用!
CL;J9=
会阻止
@65
>
86.0
诱导的
BCD#(HEI!
复
合体的形成!同时也阻止寄主依赖于
BCD#
的各种
JCKJ/
和
BF
信号的免疫反应)&*这些发现揭示
了细菌病原菌产生的一种独特的机制即有毒性的促
动因子主要通过
JCKJ(
受体复合物来阻止信号向
下游的传递过表达细菌效应蛋白
CL;J9=
的转基
因植株具有与
$"%#
弱突变体相似的矮小表型!以此
为线索!发现
CL;J9=
和
CL;J9=B
能与
BCD#
形成
复合物!导致
HEI!(BCD#
结合的瓦解!同时抑制
BF
信号通路!但后来的研究表明
CL;J9=
的靶向蛋
白并不是
BCD#
!而是直接靶向
HEI!
!形成的
CL;J9=(HEI!
复合体能阻止
HEI!
路径下游信号组
分
BGD#
的磷酸化!从而阻止植物的防御反应)%*!三
者到底是如何共同调控植物免疫反应的机制还有待
进一步研究
植物在遭受细菌过度入侵之后!其天然免疫系
统必须关闭从而防止过度的免疫反应对植物的组织
造成伤害!研究发现拟南芥中
JMB#!
和
JMB#%
能
与
BCD#
形成复合物从而减弱植物先天免疫反
应)#!*
JMB#!
%
#%
是典型的
3%
泛素连接酶!通过
BCD#
激活!它能靶向并降解天然免疫受体
HEI!
!
成功地避免对免疫系统的有害的组成性激活!它为
宿主提供了一种如何完美地及时地调节免疫反应的
机制在酵母双杂交实验中以
BCD#
胞内激酶域
为诱饵!筛选出
JMB#!
%
#%
两个典型的
M(Y=?
蛋
白研究发现!与野生型植株相比突变植株
(
9$#!
及
(
9$#%
对
@6
>
!!
诱导免疫反应增强!对
2*a1%"""
的
抗性提高了
&
$
#"
倍!由此看来
JMB#!
和
JMB#%
在
天然免疫信号传导中起着负调控作用
EW
)
#!
*通过免
疫共沉淀的方法证明
@6
>
!!
诱导
BCD#(HEI!
(
HEI!(
JMB#!
%
#%
(
BCD#(JMB#!
%
#%
复合物的形成!
BCD#(
JMB#!
%
#%
复合物的形成需要
@6
>
!!
的诱导
BCD#
直接磷酸化
JMB#!
%
#%
!并且磷酸化依赖其激酶活性!
BCD#
无激酶活性突变体
BCD#D4
"
D%#,3
#不能磷
酸 化
JMB#!
%
#%
与
BCD#
%
HEI!
互 作 的 激 酶
BGD#
!并不能磷酸化
JMB#!
%
#%
!但是增强
BCD#
磷酸化
JMB#!
%
#%
的水平
JMB#!
%
#%
具有自泛素
化活性!且能泛素化降解
HEI!
!但是这种泛素化具
有特异性!
BCD#
及
BGD#
均不能被其泛素化!有研
究报道
@6
>
!!
能诱导
HEI!
的内吞形成囊泡!但不能
诱导
HEI!
突变体
Q:;2&,
内吞!但是该突变体仍能
正常被泛素化降解!似乎表明内吞及泛素化是两个
独立的过程)$*这一研究表明
JQG
的强度可通过
BCD#
%
HEI!
复合物中
HEI!
的降解来调控!
BCD#
似乎是多个信号途径的一接头信号分子!目前其调
控机理尚不明确
!"##
年
C6Y;8<:9
等))*报道通过
BF/
激活的
BCD#
并不能引发相应的免疫反应!如活性氧
FNI
的增加!
JQG
标志基因的表达量上调&通过
JCKJ
的识别激活的
BCD#
也不能调节
BF
反应!
BF
抑制
JCKJ
引发的免疫反应独立于
BCD#
!而
HEI!
调
"$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
控的免疫反应依赖于
BCD#
!这就表明
BCD#
并不
是
BF
信号与
HEI!
途径的限速因子
!"##
年
B86\:5[.;
等)!)*报道拟南芥中过表达
BFG#
抑制依
赖于
BCD#
的免疫反应!而对独立于
BCD#
的免疫
反应没有影响!表明
BFG#
同其他
KCKJ
受体竞争
与
BCD#
互作!同时!文章强调
BF
信号和免疫反应
的协同作用需要
BCD#
!这表明
BCD#
参与的
BF
信号及免疫反应之间存在复杂的交叉作用!两者分
别从不同的角度给出了不同的解释!但具体机理还
有待深入研究
HVC
域是多个信号蛋白包括拟南芥的
DCJJ
"
\.05/8(5//=<.598[
Z
;=98.0
Z
:=/
Z
:595/8
#
)
&
*的磷酸
苏氨酸识别区域!调控被丝氨酸或苏氨酸磷酸化的
蛋白与磷酸肽的互作!
DCJJ
的激酶互作区"
DG(
HVC
#作为一个负调控因子调控许多受体激酶信号
途径中植物的生长及环境响应在鉴定
DG(HVC
的潜在结合位点时!通过核磁共振和滴定量热法发
现
BCD#
和
DCJJ
的
DG(HVC
结合!体外实验对苏
氨酸位点突变发现
BCD#
激酶域
1
臂的
Q:;)$&
是
一个主要但不是唯一的
DG(HVC
结合位点
DCJJ
还在
BF
信号通路中与
BFG#
互作!参与调控植物的
生长发育
植物除了能免受外源
JCKJ/
%
KCKJ/
的入
侵!也能抵抗内源激发子
aCKJ/
的侵害!在研究免
疫相关的
FD
基因表达过程中!发现了
BCD#
的另
两个互作组分
J3JF#
及其同源物
J3JF!
)
,
*
J3JF#
属于
EFF(FD
!识别一个伤害诱导产生的内
源肽段
C9J3J#
!
C9J3J#
能引发植物的天然免疫反
应!增强植物对细菌感染的抗性通过酵母双杂交
试验发现
BCD#
和
J3JF#
!
J3JF!
互作!参与植物
的生长发育调控及免疫反应有研究正进一步证实
是否
C9J3J#
诱导的胞内反应如细胞质内钙离子水
平的增高!氯离子通道的激活可以让细胞膜去极性
化!是依赖于活体中
J3JF#
和
BCD#
复合物的
形成
)
!
BCD#
与植物细胞死亡
BCD#
与其同源物共同调控细胞死亡途径通
过对
BCD#
突变体
$#0#1%
!
$#0#($
的研究)!#*发现
BCD#
参与植物细胞死亡调控!并且独立于
BF
信
号!对
$#0#1%
!
$#0#($
接种
J9=a1%"""
!均有坏死斑
出现!甚至有死亡迹象!外源喷施
BE
!仅能恢复突变
体的生长缺陷!并没减轻病菌感染程度!由此说明
BCD#
调控的细胞死亡独立于
BF
信号
BCD#
%
C9I3FD%
还与其同源物共同调控细胞死亡)!!*!最
初报道
BCD#
及其同源物
C9I3FD$
%
BDD#
存在功
能冗余!
$#0#1$
%
$00#(#
的双突变体表现出幼苗致死
现象!
$#0#1$
%
$00#(#
双突变体在早期生长量减小!
并且由于产生过多的
FNI
及
JF
基因的过表达!使
得在幼苗期死亡!但
$#0#
!
$00#
并不表现死亡症状!
预示着
BCD#
和
BDD#
共同调控独立于
BF
信号的
细胞死亡信号
b8=0
>
等)!"*构建了一个
BCD,
FOC.
载体!
BCD,
对应于
C9I3FD$
%
BDD#
!
BCD,
FOC.
转基因植株也表现出生长量减小!幼苗致死!
并早衰由此!控制细胞死亡被认为是
BCD#
及其
同源物的一个独立且极为重要的功能
在后来筛选到的
BCD#
互作组分中发现
BCD#
能与多个组分共同作用调控植物的细胞死亡
!""*
年
S5=
等)*通过反向遗传学法筛选到一个
Q(aOC
插入突变体
$%"#
!在
!!c
时表现出幼苗死亡!由于其
基因编码产物与
BCD#
互作!故命名为
.<8#
"
BCD#(
.098;5<9.0
>
;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8#
#!
BGF#
"
C9)
>
$2%2"
#
是定位在膜上的一个活性蛋白激酶!属于
EFF(FD
U
通过
BGH1
及免疫共沉淀的方法证实了
BGF#
与
BCD#
在质膜上结合!负调控植物抗性敲除
BGF#
导致植物细胞死亡!
$%"#(#
突变体在
!!c
表现出幼
苗致死的现象!表型与
$#0#
%
$00#
相似!并且这
种死亡与生长环境温度密切相关由于
BGF#
与
BNO#
图
!
!
BCD#
已鉴定互作组分
BCD#
参与调的控多条信号路径$与
BFG#
共同调控
BF
信号&
分别与
BDD#
!
BGF#
!
BNO#
及
BGD#
互作调控植物细胞死亡&
与
CL;J9=
%
CL;J9=B
!
HEI!
!
3HF
!
JMB#!
%
#%
!
J3JF#
%
!
结合调控植物先天免疫反应
H.
>
+!
!
G[809.@.8[.098;5<9509/=@BCD#
BCD#./.0L=6L8[.04W69.
Z
68/.
>
0569;50/[W<9.=0
Z
59:75
A
/
!
.0<6W[.0
>
BF/.
>
0567.9:;8<8
Z
9=;\.05/8BFG#
!
<86[859:<=09;=6
7.9:BDD#
!
BGF#
!
BNO#50[BGD#
!
5/7865/.00598.44W0.9
A
;8/
Z
=0/87.9:CL;J9=
%
CL;J9=B
!
HEI!
!
3HF
!
JMB#!
%
#%
!
J3JF#
%
!
!
;8/
Z
8<9.L86
A
#$&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
田
!
荣!等$植物受体激酶
BCD#
研究进展
存在互作!后来发现
BCD#
与
BNO#
也存在互作!
并且
BNO#
与
BGF#
相互调控彼此的表达水平!共
同调控植株的生长及细胞死亡)&*拟南芥
BNO#
基因编码钙依赖型磷脂结合蛋白!参与调控植物生
长的内稳态及抗病性!通过酵母双杂交及双分子荧
光互补"
B.H1
#技术证实了
BNO#
与
BCD#
在体内
外均互作!
BNO#
和
BGF#
都是
BCD#
的磷酸化底
物!均能被
BCD#
在体外磷酸化
$%"#(#
表现出类
似
$-#$-!
和
$-#$-%
在
!!c
时的细胞死亡和
缺陷型!但在温度升为
!2c
时!植株正常生长不再
死亡!与
$%"#
或
$-#
单突变比起来!
$%"#$-#
双突
幼苗致死现象更严重在无病菌侵染时!
BNO#
抑
制
F
基因的表达!负向调控
JCKJ
及
F
蛋白引发
的免疫反应
BCD#
与
HEI!
形成复合物启动
JQG
信号!在没有病原因子时又与
BNO#
形成复合物抑
制
3QG
信号!
BCD#
同时调控细胞死亡及
JQG
与
3QG
的交织网络!目前其调控机理还不清楚!这一问
题的阐释将对调控植物的生长及免疫反应具有实践
意义
&
!
讨
!
论
近十多年来!
BCD#
是受体激酶领域研究的一
个热点!从受体激酶结构(包括晶体结构到功能鉴定
等方面都取得明显进展
BCD#
在
BF
信号通路中
的作用机理研究的比较透彻!但在调控植物的生长
发育!细胞死亡以及先天免疫等方面的作用机理还
有待进一步挖掘
BCD#
在
I3FD/
家族中与其他
成员存在功能冗余!并且
I3FD/
成员也参与调控
BF
信号!细胞死亡等!加上各组分交织的作用!使
得遗传分析较为困难
BCD#
发挥功能并不是独立
的发挥作用!而是和其他组分相互作用使其功能得
以发挥目前已鉴定的
BCD#
互作组分有
BFG#
(
BNO#
(
BGF#
(
HEI!
(
3HF
(
JMB#!
%
#%
(
J3JF#!
%
#%
(
BGD#
(
CL;J9=
(
CL;J9=B
(
DCJJ
等!如图
!
所示!研
究发现各组分之间也存在互作!形成了一个互作网
络!
BCD#
似乎是这一网络的核心组分!通过
BCD#
将各组分交织在一起!对植物的生长发育!抗病抗逆
等方面发挥其调控作用自
BCD#
磷酸化位点的
鉴定!研究者试图从受体
(
复合物相互磷酸化方面研
究其互作机理!并进一步揭示
BCD#
参与的信号转
导的分子机理!但各信号通路的交互作用还不清楚
通过
BF/
和
JCKJ
激活的
BCD#
分别调控不同的
信号途径!两者没有交叉!但似乎存在一定的竞争!
不同的受体相互竞争与
BCD#
形成二聚体!启动下
游特异信号传递!有研究者认为是
BCD#
不同的位
点磷酸化从而产生了下游信号的特异性!
BCD#
的
多功能角色是如何分配的!其分析较为复杂研究
人员观察到了
BFG#
%
BCD#
的内吞现象!
BCD#
内
吞降解或是回到质膜被循环利用维持动态平衡的分
子机制仍属未知!这一问题的清楚阐释将对解释
BCD#
功能的分化具有重要意义弄清
BCD#
调控
植物生长发育(先天免疫及细胞死亡等方面的分子
机理将对农作物
.!/#
基因功能的挖掘具有重要
指导意义相信在后续的研究中!借助新兴研究手
段!所有问题将得到满意的阐释
参考文献!
)
#
*
!
EGb
!
T3Ob
!
E3CI3DC
!
3*#,+BCD#
!
50!"#$%&
(
)%)EFF;8<8
Z
9=;(6.\8
Z
;=98.0\.05/8
!
.098;5<9/7.9:BFG#50[4=[W6598/Y;5//.0=/(
98;=.[/.
>
056.0
>
)
b
*
+=3,,
!
""!
!
8
"
!
#$
!#%!!!+
)
!
*
!
OCKDV
!
EGb+BFG#
%
BCD#
!
5;8<8
Z
9=;\.05/8
Z
5.;48[.59.0
>
Y;5//.0=/98;=.[/.
>
056.0
>
)
b
*
+=3,,
!
""!
!
8
"
!
#$
!"%!#!+
)
%
*
!
1VGO1VGEECa
!
G`JH3E1
!
FNBCQ` 3DI
!
3*#,+C@65
>
86.0(.0[W<8[<=4
Z
68?=@9:8;8<8
Z
9=;HEI!50[BCD#.0.9.598/
Z
6509[8@80<8
)
b
*
+>#*9"3
!
"",
!
99:
"
,#)!
#$
*,)""+
)
$
*
!
IVCOE
!
V3J
!
EGb
!
3*#,+B5<98;.568@@8<9=;/95;
>
899:8<=44=0/.
>
056.0
>Z
5;908;BCD#9=[./;W
Z
94W69.
Z
68KCKJ;8<8
Z
9=;(/.
>
056.0
>
<=4
Z
68?8/50[.4
Z
8[8
Z
6509.44W0.9
A
)
b
*
+=3,,?)*@ A%B"$3
!
""2
!
9
"
#
#$
#,!,+
)*
!
SCNK
!
TCOSU
!
TCOSa
!
3*#,+F8
>
W659.=0=@<86[859:50[.00598.44W0.9
A
Y
A
97=;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8/.0!"#$%&
(
)%)
)
b
*
C=3,,
?)*@ A%B"$3
!
""*
!
;
"
#
#$
%$$$+
)
&
*
!
TCOS`
!
K3OSJ
!
V`COSU
!
3*#,+BNO#.098;5<9/7.9:9:8
Z
;=98.0\.05/8/BGF#50[BCD#.04=[W659.=0=@984
Z
8;59W;8([8
Z
80[809
Z
6509
>
;=79:50[<86[859:.0!"#$%&
(
)%)
)
b
*
CD+32,#-*E9"-#,
!
"##
!
;<
"
&
#$
#"2##"*%+
)
,
*
!
EMa
!
TMI
!
SCNU
!
3*#,+C;8<8
Z
9=;(6.\8<
A
9=
Z
65/4.<\.05/8
!
BGD#
!
5//=<.598/7.9:5@65
>
86.0;8<8
Z
9=;<=4
Z
68?9=.0.9.598
Z
6509.00598
.44W0.9
A
)
b
*
+2"B33&%-
5
)
4
*+3>#*%-#,!B#&3:
;
4
6B%3-B3)
!
"#"
!
8<
"
#
#$
*&)"#+
)
2
*
!
IVGMIV
!
BE331D3FCB+J6509;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8/
>
808@54.6
A
$
[.L8;/.9
A
!
@W0<9.=050[/.
>
056.0
>
)
b
*
+6B%3-B36%
5
-#,%-
5
!
""#
!"
##%
#$
!$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
;8!!+
)
*
*
!
EGb
!
1VNFRb+C
Z
W959.L868W<.08(;.<:;8
Z
859;8<8
Z
9=;\.05/8.0L=6L8.0Y;5//.0=/98;=.[/.
>
0569;50/[W<9.=0
)
b
*
+=3,,
!
#**,
!
=8
"
)
#$
*!*
*%2+
)
#"
*
!
1ECFDI3
!
TGEEGCKIFT
!
K3R3FNTGQ` 3K+Q:81EC^ CQC#
>
80880<=[8/5
Z
W959.L8;8<8
Z
9=;\.05/89:59<=09;=6//:==950[
@6=;5648;./984/._8.0!"#$%&
(
)%)
)
b
*
C=3,,
!
#**,
!
:=
"
$
#$
),))2)+
)
##
*
!
QNFFGDM
!
KGQIMDCTCO
!
NNIMKGQ
!
3*#,+Q:8!"#$%&
(
)%)3F31QC
>
80880<=[8/5
Z
W959.L8;8<8
Z
9=;
Z
;=98.0\.05/87.9:8?(
9;5<86W65;68W<.08(;.<:;8
Z
859/
)
b
*
+2,#-*=3,,
!
#**&
!
:
"
$
#$
,%),$&+
)
#!
*
!
EMa
!
EGOT
!
SCNU
!
3*#,+a.;8<9WY.
]
W.9.059.=0=@
Z
5998;0;8<=
>
0.9.=0;8<8
Z
9=;HEI!59980W598/
Z
6509.00598.44W0.9
A
)
b
*
+6B%3-B3
!
!"##
!
>>?
"
&"%&
#$
#$%*#$$!+
)
#%
*
!
SCNb
!
KCR
!
IMOR
!
3*#,+1;
A
/956._59.=050[
Z
;86.4.05;
A
<;
A
/956=
>
;5
Z
:.<5056
A
/./=@!"#$%&
(
)%)*+#,%#-#BFG#(5//=<.598[\.05/8#
"
BCD#
#
<
A
9=
Z
65/4.<[=45.0
)
b
*
+!B*#="
;
)*#,,
5
"#
(
+%B#63B*%-F
$
6*"9B*9"#,.%,
5;
#-&="
;
)*#,,%G#*%-=::9-%B#*%-)
!
!"#!
!
;:
"
%
#$
%$"%$!+
)
#$
*
!
RCOE
!
KCR
!
EGMa
!
3*#,+I9;W<9W;56Y5/./@=;9:8.4
Z
5<9=@
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0=09:85<9.L59.=0=@
Z
6509;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8BCD#
)
b
*
+
=3,,83)3#"B+
!
"#!
!
??
"
2
#$
#%"$#%"2+
)
#)
*
!
TCOSU
!
SNIV3KB
!
INa3FBENK3b
!
3*#,+G[809.@.<59.=050[@W0<9.=0565056
A
/./=@%-H%H
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0/.98/=@9:8!"#$%&
(
1
)%)Y;5//.0=/98;=.[.0/80/.9.L8#;8<8
Z
9=;\.05/8
)
b
*
+D+32,#-*=3,,
!
"")
!
<
"
&
#$
#&2)#,"%+
)
#&
*
!
TCOSU
!
DNQCM
!
V3D
!
3*#,+I8
]
W809.569;50/
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0=@9:8BFG#
%
BCD#;8<8
Z
9=;\.05/8<=4
Z
68?.4
Z
5<9/85;6
A
8L809/.0
Y;5//.0=/98;=.[/.
>
056.0
>
)
b
*
CI3H3,
(
:3-*=3,,
!
""2
!
@
"
!
#$
!!"!%)+
)
#,
*
!
NV K V
!
TCOSU
!
TMU
!
3*#,+CW9=
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0=@Q
A
;(&#".09:8;8<8
Z
9=;\.05/8BCD#
Z
65
A
/5;=68.0Y;5//.0=/98;=.[/.
>
056.0
>
50[Y5/56[8@80/8
>
8088?
Z
;8//.=0
)
b
*
+2"B33&%-
5
)
4
*+3>#*%-#,!B#&3:
;
4
6B%3-B3)
!
"#"
!
8<
"
$#
#$
#,2!,#,2%!+
)
#2
*
!
RMOVI
!
BC3RV
!
E33Rb
!
3*#,+C056
A
/./=@
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0=@9:8BFG#
%
BCD#<=4
Z
68?.0!"#$%&
(
)%);8L856/54.0=5<.[;8/.[W8/
<;.9.<56@=;;8<8
Z
9=;@=;459.=050[5<9.L59.=0=@BF/.
>
056.0
>
)
b
*
+A,3B9,3)#-&=3,,)
!
""*
!
?<
"
!
#$
#2%#*"+
)
#*
*
!
I1VME` 3B
!
K3OQ` 3EQ
!
b3VE3CD
!
3*#,+F5
Z
.[:898;=48;._59.=050[
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0=@6.
>
50[(5<9.L598[
Z
65099;50/484Y;508;8(
<8
Z
9=;/50[9:8.;5//=<.598[\.05/8BCD#
)
b
*
+E9"-#,
4
.%,
5
%B#,=+3:%)*"
;
!
"#"
!
?:@
"
#%
#$
*$$$*$)#+
)
!"
*
!
b3NOSRb
!
IVCOSR
!
DGKBV
!
3*#,+BCD,[./
Z
65
A
/W08
]
W56
>
8089.<;8[W0[50<
A
7.9:BCD#.0Y;5//.0=/98;=.[/.
>
056.0
>
50[85;6
A
/8(
08/<80<8.0!"#$%&
(
)%)
)
b
*
+A,3B9,3)#-&=3,,)
!
"#"
!
?=
"
%
#$
!)*!&&+
)
!#
*
!
D3KK3FEGOSB
!
I1VT3aQC
!
FNaFGSM3` J
!
3*#,+Q:8BFG#(5=//=<.598[\.05/8#
!
BCD#
!
:5/5Y;5//.0=6.[8(.0[8
Z
80[809;=68.0
Z
6509<86([859:<=09;=6
)
b
*
C=9""3-*.%,
5;
!
"",
!
<
"
#%
#$
###&##!!+
)
!!
*
!
V3D
!
SNMU
!
RMCOQ
!
3*#,+BCD#50[BDD#;8
>
W6598Y;5//.0=/98;=.[([8
Z
80[809
>
;=79:50[Y;5//.0=/98;=.[(.0[8
Z
80[809<86[859:
Z
59:75
A
/
)
b
*
+=9""3-*.%,
5;
!
"",
!
<
"
#%
#$
##"*###)+
)
!%
*
!
I1VT3IIGOS3FB
!
FNMUK
!
DCaNQCR
!
3*#,+J:=/
Z
:=;
A
659.=0([8
Z
80[809[.@@8;809.56;8
>
W659.=0=@
Z
6509
>
;=79:
!
<86[859:
!
50[.0(
0598.44W0.9
A
Y
A
9:8;8
>
W659=;
A
;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8BCD#
)
b
*
C2J6K3-3*
!
"##
!
<
"
$
#!
8#""!&$"+
)
!$
*
!
SNMU
!
RGOV
!
V3D
!
3*#,+S8089.<8L.[80<8@=;50.0[./
Z
80/5Y68;=68=@/=459.<84Y;
A
=
>
808/./;8<8
Z
9=;\.05/8/.0Y;5//.0=/98;=.[/.
>
(
056.0
>
)
b
*
+2J6K3-3*
!
"#!
!
:
"
#
#!
8#""!$)!+
)
!)
*
!
B3EDVCaGFR
!
bCGEECGIR
!
3JJE3J
!
3*#,+B;5//.0=/98;=.[/4=[W65989:88@@.<.80<
A
=@
Z
6509.44W08;8/
Z
=0/8/9=4.<;=Y8(5//=<.598[
4=68
5998;0/
)
b
*
+2"B33&%-
5
)
4
*+3>#*%-#,!B#&3:
;
4
6B%3-B3)
!
"#!
!
8=
"
#
#$
!*,%"!+
)
!&
*
!
TVGJJN1T
!
VCOSCFQ3FFJ+CY;5//.0=/98;=.[:
AZ
8;/80/.9.L84W9509=@BCD#.0[.<598/9:595<=0L8;
>
80<8=@
Z
:=9=4=;
Z
:=
>
80.<
50[:=;4=056/.
>
056.0
>
4=[W6598/
Z
:=9=9;=
Z
./4
)
b
*
+2,#-*2+
;
)%,
5;
!
"")
!
>=
"
#
#$
$2$),+
)
!,
*
!
G`JH3E1+35;6
A
4=68
54
Z
(9;.
>>
8;8[.44W0.9
A
)
b
*
+=9""3-*L
(
%-%-%-2,#-*.%,
5;
!
""*
!
?
"
$
#$
#$$!"+
)
!2
*
!
aMb
!
RGOV
!
V`COSI+I=459.<84Y;
A
=
>
808/./;8<8
Z
9=;\.05/8/<=09;=6;==9[8L86=
Z
480945.06
A
L.5Y;5//.0=/98;=.[.0[8
Z
80[8095<(
9.=0/.0!"#$%&
(
)%)*+#,%#-#
)
b
*
CE9"-#,
4
<-*3
5
"#*%H32,#-*.%,
5;
!
"#!
!
@9
"
&
#$
%22%**+
)
!*
*
!
I1VKGaQ3a
!
SM` N`H
!
QNNO3OKC
!
3*#,+C68W<.08(;.<:;8
Z
859<=095.0.0
>
;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/845;\//=459.<
Z
6509<86<=4
Z
8(
98099=@=;484Y;
A
=/
)
b
*
+I3H3,
(
:3-*
!
#**,
!
?9
"
#"
#$
!"$*!"&!+
)
%"
*
!
V31VQ^
!
G^3EE3(1CE` CaCbJ
!
VCFQNSK^
!
3*#,+Q:8!"#$%&
(
)%)/=459.<84Y;
A
=
>
808/./;8<8
Z
9=;\.05/8#
>
808./8?
Z
;8//8[
.0[8L86=
Z
.0
>
=LW68/50[84Y;
A
=/50[80:50<8/84Y;
A
=
>
80.<<=4
Z
8980<8.0
b
*
C2,#-*2+
;
)%,
5;
!
""#
!
?<
"
%
#$
2"%2#&+
)
%#
*
!
DCFEN^ CF
!
BN3F3OI
!
FMIIGON^ C3
!
3*#,+Q:8C;5Y.[=
Z
/.//=459.<84Y;
A
=
>
808/./;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8#
Z
;=98.0<=4
Z
68?.0(
<6W[8/Y;5//.0=/98;=.[(.0/80/.9.L86
)
b
*
+2,#-*=3,,
!
""&
!
:
"
%
#$
&!&&%2+
)
%!
*
!
CEBF31VQ1
!
FMIIGON^ C3
!
D3KK3FEGOSB
!
3*#,+C;5Y.[=
Z
/.//=459.<84Y;
A
=
>
808/./;8<8
Z
9=;\.05/8
Z
;=98.0//8;L8Y;5//.0=/(
98;=.[([8
Z
80[80950[(.0[8
Z
80[809/.
>
056.0
>Z
59:75
A
/
)
b
*
+2,#-*2+
;
)%,
5;
!
""2
!
9:
"
#
#$
&##&#*+
)
%%
*
!
DGKQT
!
TCOS +`B;5//.0=/98;=.[/.
>
0569;50/[W<9.=0@;=4;8<8
Z
9=;\.05/8/9=9;50/<;.
Z
9.=0@5<9=;/
)
b
*
+!--9#,83H%3M
4
2,#-*.%,1
5;
!
"#"
!
&#
$
&2#,"$+
)
%$
*
!
DCMI1VKCOOC
!
b3IINJC
!
DNO1` 1
!
3*#,+S8089.<8L.[80<8@=;508//809.56;=68=@Y;5//.0=/98;=.[/.0
Z
6509[8L86=
Z
4809
)
b
*
+D+3
%$&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
田
!
荣!等$植物受体激酶
BCD#
研究进展
2,#-*E9"-#,
!
#**&
!
=
"
)
#$
,"#,#%+
)
%)
*
!
MEECVV
!
1V3ObS
!
TCOSI+F=68=@5:898;=9;.48;.
;=98.0.0;8
>
W659.=0=@!"#$%&
(
)%)/88[
>
8;4.059.=0
)
b
*
+2,#-*2+
;
)%,1
5;
!
""!
!
?=
"
!
#$
2*,*",+
)
%&
*
!
3^FQS
!
O3KVCMI3FbE
!
S3EaO3FO
!
3*#,+K=68
056.0
>
.0
Z
6509/
)
b
*
+!--9C83HC=3,,
I3HC.%,C
!
"")
!
#
$
#,,!"#+
)
%,
*
!
FMIIGON^ C3
!
BNFIQbT
!
DTCCGQCCE K
!
3*#,+V898;=[.48;._59.=050[80[=<
A
9=/./=@!"#$%&
(
)%)Y;5//.0=/98;=.[;8<8
Z
9=;/
BFG#50[C9I3FD%
"
BCD#
#)
b
*
+D+32,#-*=3,,L-,%-3
!
""$
!
;
"
#!
#$
%!#&%!!*+
)
%2
*
!
TCOSU
!
EGU
!
K3GI3OV3Ea3Fb
!
3*#,+CW9=;8
>
W659.=050[:=4=[.48;._59.=05;8.0L=6L8[.09:85<9.L59.=0=@9:8
Z
6509/98;=.[;8(
<8
Z
9=;BFG#
)
b
*
CI3H3,
(
:3-*#,=3,,
!
"")
!
:
"
&
#$
2))2&)+
)
%*
*
!
TCOSU
!
1VNFRb+B;5//.0=/98;=.[/;8
>
W6598[.//=<.59.=0=@BDG#
!
508
>
59.L8;8
>
W659=;=@BFG#/.
>
056.0
>
!
@;=49:8
Z
65/45484Y;508
)
b
*
+6B%3-B3
!
""&
!
>>
"
),*"
#$
###2##!!+
)
$"
*
!
bCGEECGIR
!
VNQVNFOK
!
B3GDVCaGFR+Q
A
;=/.08
Z
:=/
Z
:=;
A
659.=0<=09;=6/Y;5//.0=/98;=.[;8<8
Z
9=;5<9.L59.=0Y
A
9;.
>>
8;.0
>
484(
Y;508;8685/8=@.9/\.05/8.0:.Y.9=;
)
b
*
+K3-3)@I3H3,
(
:3-*
!
"##
!
?@
"
%
#$
!%!!%,+
)
$#
*
!
QCOST
!
DGKQT
!
NI3I(JFG3QNbC+BID/48[.598/.
>
0569;50/[W<9.=0@;=49:8;8<8
Z
9=;\.05/8BFG#.0!"#$%&
(
)%)
)
b
*
+6B%3-B3
!
!""2
!
>?
"
)222
#$
)),)&"+
)
$!
*
!
RGOR
!
TCOS`
!
KNFC(SCF1GCI+B3I#5<
=0/89=Y;5//.0=/98;=.[/9=;8
>
W6598
>
8088?
Z
;8//.=050[
Z
;=4=98/98486=0
>
59.=0
)
b
*
C=3,,
!
""!
!
8=
"
!
#$
#2##*#+
)
$%
*
!
TCOS`
!
OCDCONQ
!
S3OaFNOb+OW<685;(6=<56._8[B` F#48[.598/Y;5//.0=/98;=.[(.0[W<8[
>
;=79:50[@88[Y5<\/W
ZZ
;8//.=0=@
Y;5//.0=/98;=.[Y.=/
A
09:8/./
)
b
*
+I3H3,
(
:3-*#,=3,,
!
""!
!
?
"
$
#$
)"))#%+
)
$$
*
!
QCOST
!
RMCOK
!
TCOSF
!
3*#,+JJ!C5<9.L598/Y;5//.0=/98;=.[(;8/
Z
=0/.L8
>
8088?
Z
;8//.=050[
Z
6509
>
;=79:Y
A
[8
Z
:=/
Z
:=;
A
659.0
>
B` F#
)
b
*
C>#*9"3=3,,.%,
5;
!
"##
!
>
"
!
#$
#!$#%#+
)
$)
*
!
S3EaO3FO
!
bdFS3OIS+30[=<
A
9=/./.0/.
>
056.0
>
50[[8L86=
Z
4809
)
b
*
+=9""3-*L
(
%-%-%-2,#-*.%,
5;
!
""&
!
=
"
&
#$
)2*)*$+
)
$&
*
!
BNEE3FQ
!
V3I+G00598G44W0.9
A
.0J6509/
$
C05;4/;5<8Y897880
Z
5998;0;8<=
>
0.9.=0;8<8
Z
9=;/.0
Z
6509/50[8@@8<9=;/.04.<;=Y.56
Z
59:=
>
80/
)
b
*
C6B%3-B3
!
""*
!
>?9
"
)*!2
#$
,$!,$%+
)
$,
*
!
JNIQ3EI
!
D3KK3FEGOSB+J6509/
A
/984/@=;;8<=
>
0.9.=0=@
Z
59:=
>
80(5//=<.598[4=68
5998;0/
)
1
*%%
I84.05;/.0186 Xa8L86(
=
Z
480956B.=6=
>A
+C<5[84.
""*
!
?8
"
*
#$
#"!)#"%#+
)
$2
*
!
TCOS +`B;5//.0=/98;=.[/4=[W6598
Z
6509.44W0.9
A
594W69.
Z
6868L86/
)
b
*
+2"B33&%-
5
)
4
*+3>#*%-#,!B#&3:
;
4
6B%3-B3)
!
"#!
!
8=
"
#
#$
,2+
)
$*
*
!
G`JH3E1
!
DMO` 3S
!
1VGO1VGEECa
!
3*#,+J8;<8
Z
9.=0=@9:8Y5<98;.56JCKJ3H(QWY
A
9:8;8<8
Z
9=;3HF;8/9;.<9/5
>
;=Y5<98;.W4(
48[.598[9;50/@=;459.=0
)
b
*
+=3,,
!
""&
!
?@
"
$
#$
,$*,&"+
)
)"
*
!
V33I3C
!
VCOOaF
!
SGK3O3`(GBCO3` I
!
3*#,+Q:8;8<8
Z
9=;(6.\8\.05/8I3FD%
%
BCD#./5<809;56;8
>
W659=;=@.00598.44W0.9
A
.0
Z
6509/
)
b
*
+2"B33&%-
5
)
4
*+3>#*%-#,!B#&3:
;
4
6B%3-B3)
!
"",
!
89
"
!*
#$
#!!#,#!!!!+
)
)#
*
!
RCOSa
!
V3QQ3OVCMI3O1
!
BCEaTGOGQ
!
3*#,+Q:84W69.@5<898[@W0<9.=0=@BCD#
%
I3FD%
Z
6509.44W0.9
A
9=
Z
59:=
>
80/50[;8(
/
Z
=0/8/9=.0/8<9:8;Y.L=;8/
)
b
*
C2,#-*6%
5
-#,%-
5
@.3+#H%"
!
"##
!
;
"
*
#$
#%!!#%!$+
)
!
*
!
UGCOSQ
!
N`OSO
!
V`COSb
!
3*#,+BCD#./0=9595;
>
89=@9:8
Z
/8W[=4=05//
A
;.0
>
588@@8<9=;CL;J9=
)
b
*
+A,3B9,#"2,#-*1A%B"$3
<-*3"#B*%-)
!
"##
!
?9
"
#
#$
#""#",+
)
)%
*
!
SeVF3^
!
IJCEE3DQ
!
VfT3D3FV
!
3*#,+J6509
Z
5998;0(;8<=
>
0.9.=0;8<8
Z
9=;HEI!./[.;8<98[@=;[8
>
;5[59.=0Y
A
9:8Y5<98;.56WY.
]
(
W.9.06.
>
5/8CL;J9=B
)
b
*
+=9""3-*.%,
5;
!
""2
!
:
"
!%
#$
#2!$#2%!+
)
$
*
!
FNBCQ` 3DI
!
1VGO1VGEECa
!
BNEE3FQ+E.
>
50[(.0[W<8[80[=<
A
9=/./=@9:8
Z
5998;0;8<=
>
0.9.=0;8<8
Z
9=;HEI!.0!"#$%&
(
)%)
)
b
*
C
K3-3)@I3H3,
(
:3-*
!
""&
!
?8
"
)
#$
)%,)$!+
)
)
*
!
CEBF31VQ1
!
BNMQFNQH
!
I3SNO` C11
!
3*#,+B;5//.0=/98;=.[/.0:.Y.9
Z
59:=
>
80(5//=<.598[4=68
5998;0(9;.
>>
8;8[.44W08
/.
>
056.0
>
.0[8
Z
80[809=@9:8;8<8
Z
9=;\.05/8BCD#
)
b
*
C2"B33&%-
5
)
4
*+3>#*%-#,!B#&3:
;
4
6B%3-B3)
!
"#!
!
8=
"
#
#$
%"%%"2+
)
&
*
!
aGOS`
!
TCOSV
!
EGCOSU
!
3*#,+J:=/
Z
:=
Z
;=98.050[
Z
:=/
Z
:=
Z
8
Z
9.[8.098;5<9.=0/7.9:9:8HVC[=45.0@;=4!"#$%&
(
)%)\.05/8(5/(
/=<.598[
Z
;=98.0
Z
:=/
Z
:595/8
)
b
*
+.%B+3:%)*"
;
!
"",
!
9;
"
#"
#$
!&2$!&*&+
)
,
*
!
JNIQ3EI
!
DdHO3FG
!
B3MQ3F1
!
3*#,+Q:84W69.@W0<9.=05668W<.08(;.<:;8
Z
859;8<8
Z
9=;\.05/8BCD#./.4
Z
6.<598[.0!"#$%&
(
)%)[8(
L86=
Z
480950[.44W0.9
A
)
b
*
+79"
(
3#-E9"-#,
4
=3,,.%,
5;
!
"#"
!
:=
"
!
#$
#&*#,$+
$$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷