全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#)("$(!#
&修改稿收到日期$
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基金项目$科技部
!"#%
年科技富民强县专项行动计划项目"财教
!"#%
(
#))
号#
作者简介$陈小玲"
#1*1&
#!女!在读硕士研究生!主要从事花卉生理生态研究)
2(34.5
$
1!*,!%1",
!66
+783
"
通信作者$陈清西!博士!教授!博士生导师!主要从事园艺植物栽培生理的教学和科研工作)
2(34.5
$
7
6
9"!)
!
#%+783
补光对出口模拟贮运人参榕叶片
生长和光合作用的影响
陈小玲!王
!
威!吴雪娥!张
!
瑶!陈清西"
"福建农林大学 园艺学院!福州
%$"""!
#
摘
!
要$为减轻出口人参榕贮运暗胁迫下叶片的黄化与脱落!以人参榕"接穗为泰国榕#为材料!采用
!*:
荧光灯
补充光照!研究不同补光时长"
"
#!;
*
<
&#
#处理
!*<
后对模拟贮运人参榕生长和光合作用的影响!以探索人参
榕贮运期间适宜的补光时长)结果显示$"
#
#模拟暗贮运
!*<
时!补光
";
*
<
&#处理的人参榕落叶率+黄化指数分
别为
*1+)=
+
"+$!
!而补光
*
"
#!;
*
<
&#处理的落叶率+黄化指数显著下降!落叶率比对照"
;
*
<
&#
#分别显著下
降为
%$+,=
+
%1+#1=
+
!+"*=
!黄化指数分别显著下降为
"+!$
+
"+!*
+
"+#1
)"
!
#随着补光时间的延长!人参榕叶片
的相对含水量"
>:?
#显著降低!而比叶重"
@A:
#显著升高&其叶绿素
4
+叶绿素
B
+叶绿素"
4CB
#含量+类胡萝卜素
含量+叶绿素
4
%
B
+净光合速率"
!
0
#+气孔导度"
"
/
#均呈上升趋势!且在补光
*
"
#!;
*
<
&#处理下各指标均明显高于
其他处理!但胞间二氧化碳浓度"
#
.
#呈下降趋势)"
%
#相关分析显示!模拟贮运人参榕的落叶率与黄化指数呈极显
著正相关&落叶率+黄化指数均与其叶绿素含量+
!
0
呈极显著负相关!与
#
.
呈极显著正相关&且叶片
!
0
与叶绿素含
量+
"
/
呈显著正相关!与
#
.
呈极显著负相关)研究表明!通过补光措施可显著减缓贮运人参榕叶片的黄化与脱落!
!*:
荧光灯光照
*
"
#!;
*
<
&#的补光效果均较好!综合考虑成本认为在实际人参榕贮运过程中最适补光时长为
*
;
*
<
&#
&贮运时较长时间的暗胁迫环境对人参榕叶片光合系统造成损伤并导致
!
0
下降!其主要是叶绿素含量降低
的非气孔限制因素所致)
关键词$人参榕&模拟贮运&补光时长&叶片生长&光合特性
中图分类号$
D1)$+,1
文献标志码$
E
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#,
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T
0R;K/./
!!
光对植物的生长发育起着重要的作用)目前!
人工补光已广泛应用于蔬菜+花卉等园艺植物!因考
虑成本!生产中多数采用荧光灯)荧光灯的光谱中
不含红外线!其光谱能量中!红橙光占
)$=
!蓝紫光
占
#$=
!黄绿光占
)"=
!其能被植物吸收的光能占
辐射总量的
,$=
"
*"=
!是较为适宜的植物生长补
光灯#()国内外已有学者应用荧光灯进行光环境调
控!研究其对大白菜!(+水稻幼苗%(+黄瓜)(+菊
花$((+长寿花(+黑云杉,(+辣椒*(生长发育的影
响!证实了荧光灯光环境调控对植物的生物学效应)
人参榕"
$%&()%&*+&,*
-
,A+P+
#为桑科榕属!
是福建省主要的出口花卉品种!
"#"
年占全省花卉
出口总额
%%=

1
(
)但由于较长时间断光+断水的海
运环境"
%"<
左右#!易造成人参榕叶片黄化与脱
落!影响其到岸商品性状!给生产者带来较大的经济
损失)黑暗环境会抑制植株的光合作用!降低色素
含量!减少光合产物!最终导致叶片的黄化脱落#"()
目前对人参榕贮运的研究主要集中在温度+基质+肥
料+保水剂+植物生长调节剂和根结线虫等方
面##(#!(!而对其贮运期间人工补光光合特性的研究
尚未见报道)本研究旨在探讨模拟贮运期间不同补
光时长对人参榕叶片的黄化指数+落叶率+相对含水
量"
>:?
#+比叶重"
@A:
#+光合色素含量及气体交
换参数的影响!以摸索合适的补光时长!从而改善人
参榕模拟贮运期间叶片黄化脱落的问题!为生产实
践提供技术支持及一定的理论依据)
#
!
材料和方法
>+>
!
材料与处理
供试的材料为符合出口要求的人参榕"接穗为
泰国榕#植株!于
!"#%
年
#"
月
$
日购自漳州恒隆园
艺有限公司!选择无病害+健壮+长势一致的人参榕
植株!规格
!""
I
)试验于
!"#%
年
#"
月
!#
日至
##
月
!"
日在室内进行!植株于模拟贮运前浇透水
#
次!后置于模拟集装箱的黑暗贮运环境"温度
#^
+
湿度
$=
#!处理
!*<
)补光光源采用
[$
荧光灯
"灯管长
#!"73
!功率为
!*:
#!每个处理
!
根荧光
灯!光强"
*_!
#
#
385
*
3
&!
*
/
&#
"灯下
##73
#)补
光时长设置
"
+
!
+
)
+

+
*
+
#"
及
#!;
*
<
&#等
,
个水平
处理!每处理
!%
株)于模拟贮运第
!*
天观察叶片
黄化脱落情况和测定相关指标)
>+?
!
测定指标及方法
>+?+>
!
落叶率
!
模拟贮运前统计植株总叶片数
0
#
!每
,<
再统计植株的叶片数
0
!
)
落叶率
`
"
0
#
&0
!
#%
0
#
a#""=
>+?+?
!
黄化指数
!
叶片黄化指数参照李英慧
等#%(+徐连生等#)(的方法测定$将每周掉落的叶片
黄化状态分为

级"图
#
#!即未黄化"
#
级!绿色#+轻
微黄化"
!
级!绿黄色#+中等黄化"
%
级!黄绿色#+较
重黄化"
)
级!带有轻微的斑点#+严重黄化"
$
级!带
有褐色斑点#+枯萎"

级#)取每株所有落叶!确定
其黄化级数!按以下公式计算$
黄化指数
`

#
"黄化级值
a
相应黄化级值叶片
)$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
人参榕落叶黄化等级的代表图
从左至右依次为$未黄化"
#
级!绿色#+轻微黄化"
!
级!绿黄色#+
中等黄化"
%
级!黄绿色#+较重黄化"
)
级!带有轻微的斑点#+
严重黄化"
$
级!带有褐色斑点#+枯萎"

级#
S.
I
+#
!
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K/8P.0-
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45.RRKQ7;58Q././
"
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!
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QKK0(
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#!
/K780<4Q
T
7;58Q././
"
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!
T
K58Z(
I
QKK0
#!
/KQ.8M/7;58Q././
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5K4PZ.R;4/5.
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#!
38QK/KQ.8M/7;58Q././
"
S.PR;5KUK5
!
5K4PZ.R;
BQ8Z0/
X
8R/
#
40"
@.9R;5KUK5
#
数#%"每株植株的总叶片数
a
#(
>+?+@
!
比叶重和相对含水量
!
参照赵世杰#$(的方
法!略作改动)用打孔器"
<` #+$73
#打取
#$
个圆
叶片!计算出叶片的总面积!用分析天平称取叶片鲜
重
1
#
&之后!
#"$^
杀青
#$3.0
后!置于
$$^
!直
至衡重!称取叶片干重
1
!
&分别按下式计算$
比叶重"
@A:
#
`1
!
"
3
I
#%叶面积"
73
!
#
相对含水量"
>:?
#
`
"
1
#
&1
!
#%
1
#
(
a#""=
>+?+A
!
光合色素含量
!
采用朱广廉的乙醇
(
丙酮混
合液提取法#()随机选取植株健康的功能叶片并
将其剪碎!称取
"+!
I
!放入
#$3A
的离心管!加入
#"3A
的混合提取液"丙酮
b
乙醇
b
水
)`+$b)+$b
#
#中!旋好盖子!置于室温暗处避光浸提直至材料完
全褪色"约
!);
#)之后过滤到
!$3A
容量瓶中"多
次润洗离心管和滤纸#并定容)用
[L(#*#"
型分光
光度计测定叶片浸提液在波长为
%03
+
)$03
和
))"03
处的吸光值)计算叶绿素
4
+叶绿素
B
+叶
绿素"
4CB
#+类胡萝卜素含量)
>+?+B
!
光合参数
!
模拟贮运处理
!*<
后!随机选
取植株生长一致+健康的功能叶片!选择天气晴朗的
上午
1
$
""
"
#!
$
""
!利用美国
?W]
公司生产的
?W(
%)"
便携式光合作用分析仪!测定净光合速率"
!
0
#+
胞间
?!
浓度"
#
.
#+气孔导度"
"
/
#和蒸腾速率"
2
Q
#
等参数)每处理
%
株!每株读取
$
次数据!
$
次数据
的平均值用以相关数据计算)
>+@
!
数据统计分析
原始数据用
297K5!""%
整理+统计+做图!用
]c@U,+"$
版对数据进行单因素方差分析!采用最
小显著差异法"
A@]
#进行处理间多重比较)
!
!
结果与分析
?+>
!
补光时长对模拟贮运人参榕叶片生长的影响
不同补光时长对模拟贮运人参榕落叶率+黄化
指数+相对含水量的影响规律基本一致!即随着补光
时间的延长这
%
个指标均呈下降趋势"表
#
!图
!
#)
尤其在补光
*
"
#!;
*
<
&#条件下下降最显著!落叶
率比对照"
;
*
<
&#
#分别下降
"=
+
$=
+
,#=
!黄
化指数分别下降
$!=
+
)$=
+
)=
!相对含水量分别
下降
*+"=
+
*+=
+
1+$=
!并与其他处理差异显著
"
!
$
"+"$
#)同时!随着补光时间的延长!人参榕叶
片比叶重却呈上升趋势!且当补光
*
"
#!;
*
<
&#时
上升最显著!并与其他处理差异显著"
!
$
"+"$
#)
以上结果说明人参榕在模拟贮运暗胁迫下叶片黄化
表
>
!
不同补光时长下模拟贮运人参榕叶片生长的变化
[4B5K#
!
[;K
I
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XX
K4Q407K8P$.)%&*+&,*
-
,5K4UK/Z.R;<.PPKQK0R/M
XX
5K3K0R455.
I
;R.0
I
R.3K
补光时长
@M
XX
5K3K0R5.
I
;RR.3K
%"
;
*
<
&#
#
落叶率
]KP85.4R.80Q4RK
%
=
黄化指数
?;58Q././.0相对含水量
>:?
%
=
比叶重
@A:
%"
3
I
*
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#
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#" %1+#1_!+%!< "+!*_"+",7 ,%+%_"+$*7 $+%,_"+#,B
#! !+"*_!+"!K "+#1_"+"7 ,!+**_"+!7 $+,$_"+#14
!!
注$表中数值为
%
个重复的平均值
_
标准差&同列数据后不同小写字母表示处理之间在
"+"$
水平存在显著差异&下同)
G8RK
$
]4R44QK3K40/_@]
"
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#
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"+"$5KUK5+[;K/43K4/BK58Z+
$$#
#
期
!!!!!!!!!!!
陈小玲!等$补光对出口模拟贮运人参榕叶片生长和光合作用的影响
脱落严重!模拟贮运时补光
*
"
#!;
*
<
&#可有效减
轻模拟贮运暗胁迫下人参榕叶片光合产物的消耗!
从而显著降低落叶率+叶片黄化指数)
?+?
!
不同补光时长对模拟贮运人参榕叶片光合色
素含量的影响
随着补光时间的延长!模拟贮运人参榕叶片叶绿
素总量"叶绿素
4
+
B
#+类胡萝卜素含量及叶绿素
4
%
B
比值均呈上升趋势"表
!
#)尤其在补光
*
+
#"
及
#!;
*
<
&#条件下上升最显著!叶绿素总量分别比
?d
"
;
*
<
&#
#显著上升
#)+1=
+
#$+%1=
+
!%+"*=
!叶绿素
4
%
B
分别显著上升
!)+#"=
+
!,+$=
+
!"+!)=
!类胡
萝卜素分别显著上升
#,+$$=
+
#$+""=
+
!!+$#=
!但
补光
*
"
#!;
*
<
&#处理间的光合色素含量和叶绿
素
4
%
B
无显著差异)这说明增加日补光时长有利于
模拟贮运人参榕叶片色素的合成)
?+@
!
不同补光时长对模拟贮运人参榕叶片气体交
换参数的影响
不同补光时长对模拟贮运人参榕叶片
!
0
+
"
/
的影响规律基本一致!即随着补光时间延长总体呈
上升趋势"表
%
#)其中!除补光
!;
*
<
&#处理外!其
余处理
!
0
均显著高于对照"
;
*
<
&#
#!尤其在补光
*
+
#"
及
#!;
*
<
&#条件下分别比对照显著上升
#*#=
+
图
!
!
不同补光时长下模拟贮运人参榕落叶率变化
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I
+!
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5K3K0R455.
I
;R.0
I
R.3K
表
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不同补光时长下模拟贮运人参榕叶片色素含量的变化
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3K0R780RK0R/8P$.)%&*+&,*
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5K3K0R455.
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;R.0
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R.3K
补光时长
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R.3K
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叶绿素
4
含量
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3
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&#
#
叶绿素
B
含量
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叶绿素"
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#含量
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3
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叶绿素
4
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和
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"
/
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著高于对照"
!
$
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#!补光
*
和
#!;
*
<
&#上升最
显著!分别比对照上升
#*#=
+
!!!=
!并与其他处理
差异显著"
!
$
"+"$
#)同时!模拟贮运人参榕叶片
#
.
却呈相反的变化趋势!即随着补光时间的延长总
体呈下降趋势!且各补光处理均显著低于对照"
;
*
<
&#
#"
!
$
"+"$
#"表
%
#)尤其是补光
*
和
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*
<
&#
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+
,*+$)=
!
并与其他处理差异显著"
!
$
"+"$
#)这说明在较长
时间模拟贮运暗胁迫下!人参榕叶片
!
0
的下降主
要是由于非气孔限制因素所引起的)
此外!随着补光时长的增加!模拟贮运人参榕叶
片
2
Q
的变化趋势为先升高后降低的凸形曲线!并在
补光
*;
*
<
&#处理下达到最大值"表
%
#)其中!叶
片
2
Q
在补光
"
"
*;
*
<
&#的范围内随补光时长的
增加呈上升趋势!而在补光
*
"
#!;
*
<
&#的范围内
随补光时长的增加呈下降趋势&补光

和
*;
*
<
&#
的
2
Q
平均值较大!分别较对照显著上升
$!)=
+
!%=
!且与其他处理差异显著"
!
$
"+"$
#)
?+A
!
模拟贮运人参榕落叶率+黄化指数+叶绿素及
光合参数指标的相关分析
对不同补光时长条件下人参榕叶片落叶率+黄
化指数+叶绿素及主要光合参数指标进行相关分析
得相关矩阵"表
)
#)由表
)
可见!模拟贮运人参榕
落叶率+黄化指数与其叶绿素含量+
!
0
呈极显著负
相关"
!
$
"+"#
#!与其叶绿素
4
%
B
呈显著负相关"
!
$
"+"$
#!与
#
.
呈极显著正相关"
!
$
"+"#
#&同时!
叶片
!
0
与叶绿素含量+
"
/
呈显著正相关!与叶绿素
4
%
B
呈极显著正相关!与
#
.
呈极显著负相关)这说
明在人参榕模拟贮运过程中!其叶片的黄化脱落可
能是由于长期的黑暗环境导致色素分解!吸收光能
的能力减弱!光合速率减小!碳同化作用减弱!而使
#
.
上升)因此!在模拟贮运时给于一定的光照可以
有效地提高人参榕植株的光合作用!缓解叶片的黄
化脱落)
%
!
讨
!
论
@+>
!
补光时间与模拟贮运人参榕叶片黄化脱落的
关系
叶片脱落是植株衰老的一个重要表现!它既依
赖于自身的生长发育进程!又受到外界环境因素的
影响!包括光照+温度+水分等#,()低温+弱光及黑
暗是诱导植株衰老的主要外因!其中以黑暗环境对
植株的影响最为明显#*(!!()研究表明!植株自然衰
老与黑暗诱导衰老具有许多相同之处"超过
,$=
基
因表达是一致#!%()本研究中!人参榕植株落叶率
在黑暗处理中最大"
*1+)=
#!但随着补光时间增加
又呈下降趋势!并以补光
*
"
#!;
*
<
&#下降最显
著!说明黑暗环境可诱导植株叶片衰老!通过补光时
间的延长可延缓植株叶片的衰老)程瑞锋!)(在对
黄瓜的研究发现!补光时间越长+光照强度越大!衰
老脱落叶指数越小!本研究结果与之一致)
目前认为!叶片黄化的主要原因是浇水施肥过
多!$(+干旱胁迫!(+缺
SK
和
e
I
等微量元素!,(!*(+
光照不足!1(+病虫害%"(等)本试验结果表明!随着
补光时间增加!人参榕叶片的黄化指数呈下降趋势!
与落叶率呈极显著正相关!说明模拟贮运植株叶片
的黄化脱落主要是由于光照不足造成的!通过适当
,$#
#
期
!!!!!!!!!!!
陈小玲!等$补光对出口模拟贮运人参榕叶片生长和光合作用的影响
的补光措施能促进植株的生长!显著减轻植株叶片
的黄化脱落)这与栾征等%#(在茶苗上的研究结果
相一致)
本试验还发现!随着补光时长的增加!模拟贮运
人参榕植株叶片比叶重"
@A:
#上升!与落叶率+黄
化指数呈极显著负相关!而与光合速率呈极显著正
相关!说明补光时间的延长有利于植株光合产物的
积累!增加植株叶干重!这与裴海霞等%!(+陈华蕊
等%%(的试验结果相一致)但随着补光时间的增加!
叶片相对含水量"
>:?
#呈下降趋势!且与蒸腾速
率+气孔导度的变化趋势相反!说明补光时间的延长
可提高植株叶片的气孔导度!加强蒸腾作用!从而导
致叶片相对含水量的下降)
@+?
!
补光时间与模拟贮运人参榕叶片光合色素含
量及光合作用的关系
光合色素在光合作用中具有重要作用!绝大部
分的光合色素具有吸收和传递光能的作用!并且极
少数特殊状态的叶绿素
4
分子具有光化学活性!可
将光能转化为电能)因此!光合色素含量的变化不
仅可以反映光合作用的强弱!也可以反映出植物组
织器官在不利环境下的衰老程度%)()陈敏等%$(在
茄子幼苗上的研究结果表明!延长光照时间可增加
叶绿素含量)本试验中!随着补光时长增加!模拟贮
运人参榕叶片叶绿素含量+类胡萝卜素含量及叶绿
素
4
%
B
均呈上升趋势!这与前人的研究结果一致)
进一步相关性分析表明!人参榕叶片叶绿素含量与
落叶率+黄化指数呈极显著负相关!与
!
0
呈显著正
相关&叶绿素
4
%
B
与落叶率+黄化指数呈显著负相
关!与
!
0
呈极显著正相关)说明在较长时间暗胁
迫条件下!人参榕叶片的黄化脱落的主要原因之一
是光合色素含量减少!补光有利于叶绿素的合成!从
而提高植株的光合作用能力)同时!类胡萝卜素可
保护叶绿素免受伤害%()在对茄子幼苗%$(+油葵芽
苗菜%,(的研究中均发现延长光照时间有利于提高
植株类胡萝卜素含量!本试验与之相符)说明延长
补光时长有利于人参榕叶片类胡萝卜素合成!降低
叶绿素受伤害的程度!进而保护叶片光合机能)
光合作用是形成植物生物产量的基础!在逆境
胁迫下植株的光合速率一般会下降%*()#()光合速率
的大小不仅受光合色素含量的影响!还显著地受到
"
/
+
2
Q
+
#
.
的影响)!()目前认为!光合速率下降主要
是由两个因素引起$一是受气孔因素!即气孔导度下
降!阻止
?!
供应&二是非气孔因素!即植株自身光
合能力下降!使叶肉细胞利用
?!
的能力降低!从
而导致胞间
?!
浓度升高)%()研究表明!判断光合
速率下降的原因!既要看
"
/
的大小!还要看
#
.
的变
化)当
!
0
与
#
.
呈正相关!而与
"
/
呈负相关时!说
明
!
0
下降主要是由于气孔限制因素引起的&但当
!
0
与
#
.
呈负相关!而与
"
/
呈正相关时!则说明非
气孔限制因素是
!
0
下降主要原因))()本研究中!
叶片
!
0
与叶绿素含量+
"
/
呈显著正相关!与
#
.
呈
极显著负相关!表明较长时间模拟贮运暗胁迫环境
已对人参榕的光合系统造成损伤!且主要是非气孔
限制因素"叶绿素分解#导致
!
0
降低)裴海霞等%!(
认为!延长光照时间可提高德国鸢尾,
>8
T
45R8M7;
-
的
!
0
)本试验中!随着补光时长增加!
!
0
也呈上升
趋势!说明通过延长补光时间可有效减轻模拟贮运
暗胁迫环境对人参榕光合系统的损伤!与前人的研
究结果一致)
@+@
!
人工补光在人参榕模拟贮运中的应用前景
本试验发现通过补光措施可显著减缓贮运人参
榕叶片黄化与脱落!且随着补光时间增加!植株的落
叶率+黄化指数均呈下降趋势)其中!补光时长大于
*;
*
<
&#效果较好!可显著改善人参榕叶片黄化脱
落!但考虑成本及灯管发热量等因素!最适补光时长
为
*;
*
<
&#
)同时!综合考虑电费+荧光灯安装费
用及灯管使用寿命!补光
*;
*
<
&#模拟贮运成本将
增加
"+$
元%株!而由于模拟贮运落叶造成人参榕到
岸后养护或耗损将增加的额外费用为
%
元%株!以目
前人参榕
!""""
株%柜出口情况计!预计将减少损
失
$""""
元%柜!经济效益显著)因此!对于长时间
海运的出口人参榕补光
*;
*
<
&#在生产中具有良
好的应用前景)
参考文献!

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出口盆栽榕树贮运系统技术研究
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