全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
!"#$)"#)#%
&修改稿收到日期$
!"#$)")#
基金项目$安徽省自然科学基金项目"
#!"&"&*12**
#&安徽科技学院引进人才基金项目"
342!""5!*"
#
作者简介$高青海"
#5,,(
#!男!博士!副教授!主要从事蔬菜高产栽培生理的研究
6)78.9
$
:
8;
<
=#5,,
!
#%+>;7
低温弱光下外源褪黑素对黄瓜幼苗
生长及抗氧化系统的影响
高青海!王亚坤!陆晓民!苗永美
"安徽科技学院应用微生物研究所!安徽蚌埠
!%%#""
#
摘
!
要$以黄瓜品种(津优
$
号)为材料!利用人工气候箱进行低温弱光处理"昼%夜!
#&?
%
#"?
#!研究外源褪黑素
"
@A
#对低温胁迫下黄瓜幼苗生长和抗氧化系统等生理指标的影响结果显示$低温弱光下!与对照相比!外源褪
黑素处理显著提高了黄瓜幼苗株高*茎粗*植株鲜重和干重!叶绿素和根系活力分别显著提高了
#%+%B
和
#&+&B
!
抗氧化物质
CDE
及
FDF
的含量分别显著增加了
%5+%B
和
!$+,B
!保护酶
DGH
*
IGH
*
2FA
*
FIJ
活性均显著升
高&同时!外源褪黑素处理还显著提高了黄瓜叶片质膜及液泡膜
E
K
)FAI
酶的活性!从而使黄瓜幼苗叶片
@HF
含
量和电解质渗漏率分别显著降低了
!&+,B
和
!5+,B
研究表明!低温弱光下外源褪黑素可通过提高黄瓜幼苗保
护酶活性*抗氧化物质的含量*细胞膜
FAI
酶活性等来降低质膜过氧化水平!保持细胞膜的完整性和功能!从而增
强黄瓜幼苗对低温弱光的适应性!维持其正常生长!并以
!""
"
7;9
+
L
(#褪黑素处理效果较好
关键词$低温弱光&褪黑素&黄瓜幼苗&抗氧化系统&
FAI
酶活性
中图分类号$
15$*+,5
文献标志码$
F
$%%&()"%$*"
+
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6
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X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
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:
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$
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X
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!
T`;
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X
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!
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!
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YW
[
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X
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[
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!
CDE>;0UT0U80YFDF>;0UT0UZ
[
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!
WT/
X
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U.\T9
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!
IGH
!
2FA
!
FIJ
!
7T7ZW80TE
K
)FAI8>U.\.U.T/
!
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T9T>UW;9
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:
/9T8\T/Q0YTW9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P
9.
:
=U/UWT//+D;_T>80>;0>9QYTU=8UT`;
:
T0;Q/@AUWT8U7T0U>;Q9YW8./TU=T8>U.\.U.T/;V80U.;`.Y80UT0)
a
[
7T/80Y78UUTW
!
7T7ZW80TE
K
)FAI8>U.\.U.T/
!
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X
.Y
X
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W.U
[
80YVQ0>U.;0
!
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X
W;\TU=T8Y8
X
U8Z.9.U
[
;V>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
/Q0YTW9;_UT7
X
TW8UQWT80Y
_T8P9.
:
=U/UWT//
!
U=T!""
"
7;9
+
L
(#
@AUWT8U7T0U_8/ZTUUTW+
A&
7
3"2!)
$
9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
=U
&
7T98U;0.0
&
>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
/
&
80U.;`.Y80U/
[
/UT7/
&
E
K
)FAI
8>U.\.U.T/
!!
黄瓜"
!"#"$%&&(%)"&L+
#属于冷敏感植物!在
冬春设施生产中经常受到低温弱光的影响!使得黄
瓜幼苗抗氧化酶活性升高*膜质过氧化加剧,#-*光合
速率下降,!-*生长发育受到抑制!其产量和品质降
低,%-这已成为目前设施黄瓜栽培亟待解决的问题
之一近年来研究表明!普遍存在于植物体内的褪
黑素"
7T98U;0.0
!
@A
#!可作为植物体内一种有效的
自由基清除剂或抗氧化剂!可有效地缓解植物盐胁
迫,$-*重金属胁迫,*-*
Rb
辐射,-*高温胁迫,-等非
生物胁迫伤害也有研究报道褪黑素可提高植物细
胞中精氨酸脱羧酶的活性!促进多胺合成来提高烟
草细胞的耐寒性,&-关于水杨酸等外源物质缓解黄
瓜的低温胁迫也有较多的报道,5-!但外源物质褪黑
素能否提高黄瓜幼苗耐低温弱光能力!以及影响机
制如何!迄今鲜有报道为此!试验以黄瓜幼苗为试
材!研究低温弱光胁迫下外源褪黑素对黄瓜幼苗生
长及抗氧化系统等生理特性的影响!旨在弄清外源
褪黑素提高黄瓜幼苗耐低温弱光的生理机制!为冬
春低温季节设施黄瓜的生产提供指导
#
!
材料和方法
B+B
!
试验材料
供试黄瓜品种为(津优
$
号)!种子由天津科润
黄瓜研究所提供褪黑素 "
@A
#购自
DSC@F)
FLH4S2E
公司
B+C
!
试验设计
试验于
!"#%
年
!
月
#
#!
月在安徽科技学院园
艺实验室进行挑选饱满的黄瓜种子!消毒后浸种
催芽!待种子露白后播种在装有干净河砂的营养钵
中"
#">7c#">7
#待幼苗长出两叶一心时!选择
大小一致的幼苗放置在人工气候箱内"光%暗各
#!
=
!光照强度为
#!"
"
7;9
+
7;9
(#
#进行处理试验
共设

个腿黑素"
@A
#浓度处理水平!分别为
"
"
2d
!清水处理#*
!*
*
*"
*
#""
*
#*"
*
!""
"
7;9
+
L
(#
@A
!每个处理水平
!"
株幼苗!重复
%
次&处理方法
为褪黑素溶液浸种
%=
!待幼苗长出真叶时再每
!Y
喷施
#
次!并根据 幼 苗 长 势 补 充
#
%
!
浓 度 的
E;
:
980Y
营养液幼苗处理期间平均昼%夜气温为
"
#&e!
#
?
%"
#"e!
#
?
!在处理
#"Y
时选取植株样
品进行相关指标的测定
B+D
!
测定指标及方法
B+D+B
!
生长指标
!
在处理
#"Y
时!首先每处理取
#"
株黄瓜幼苗!黄瓜幼苗的株高利用精度为毫米的
尺子测量!茎粗利用游标卡尺测量其次用自来水
洗净!再用去离子水冲洗
%
遍!吸水纸擦干!利用电
子天平秤量黄瓜幼苗地上部及根系鲜重&然后
#"*
?
杀青
#*7.0
!
,*?
烘至恒重!称干重每处理重
复
%
次!取平均值
B+D+C
!
生理指标
!
在处理
#"Y
时!在各处理中分
别取黄瓜幼苗

株!并剪取生长点下第
%
片完全展
开的功能叶!混合后进行以下各项指标的测定!重复
%
次电解质渗漏率用
G4SGNAHD
型电导率仪测
定,#"-!丙二醛"
@HF
#含量测定参照
28P78P
等,##-
的方法超氧化物歧化酶"
DGH
#活性测定采用赵世
杰,#"-的方法!过氧化氢酶"
2FA
#和过氧化物酶
"
IGH
#活性采用
28P78P
等,##-的方法测定!抗坏血
酸氧化酶"
FIJ
#活性按朱祝军,#!-的方法测定还
原型谷胱甘肽"
CDE
#含量测定按
69780
,
#%
-的方
法!抗坏血酸"
FDF
#含量 测定参照
A808P8
等,#$-的
方法
BEDED
!
F
G
H5=I0)&
活性
!
质膜
E
K
)FAI8/T
活性
参照汪天等,#*-的方法测定!液泡膜
E
K
)FAI8/T
活
性的测定参照
3=80
:
等,#-的方法
B+J
!
数据处理
用
6`>T9!""%
软件处理试验数据!用
HID,+**
软件的
LDH
法对数据进行差异显著性分析
!
!
结果与分析
CEB
!
低温弱光下
.=
对黄瓜幼苗生物量的影响
由表
#
可以看出!低温弱光下!与对照相比!外
源褪黑素"
@A
#处理促进了黄瓜幼苗的株高*茎粗
的生长!提高了黄瓜幼苗植株鲜重和干重!且有随着
外源褪黑素处理浓度的增加而逐渐提高的趋势!但
增幅有先增后减的趋势其中!黄瓜幼苗鲜重在
!""
"
7;9
+
L
(#
@A
处理时比对照显著提高了
,"+$B
!此时黄瓜幼苗植株干重比对照植株显著提
高
5#+!B
由此说明!低温弱光下!外源褪黑素处
理促进了黄瓜幼苗的生长和干物质积累!且促进效
果在一定浓度范围内随着处理浓度的增加而增强
CEC
!
低温弱光下
.=
对黄瓜幼苗叶绿素含量和根
系活力的影响
叶绿素含量的多少也能反映出植物的光合效
率由图
#
可知!在低温弱光下!与对照相比!外源
褪黑素可显著提高黄瓜幼苗叶片叶绿素含量!并有
随
@A
浓度增加而逐渐提高的趋势&如当褪黑素处
理浓度为
!""
"
7;9
+
L
(#时!黄瓜叶片叶绿素含量
为
##+57
:
+
P
:
(#
!比对照处理的黄瓜幼苗显著提
高
#%+%B
同时!黄瓜幼苗根系活力在低温弱光下
5"#
&
期
!!!!!!!!!!
高青海!等$低温弱光下外源褪黑素对黄瓜幼苗生长及抗氧化系统的影响
的变化与叶绿素含量的变化相似!即随着褪黑素处
理浓度的增加!根系活力呈升高的趋势!且各浓度处
理均达到显著水平由此说明!低温弱光下!外源物
质褪黑素也可提高黄瓜幼苗叶绿素含量和根系活
力!从而促进其生长
CED
!
低温弱光下
.=
对黄瓜幼苗抗氧化物质含量
的影响
植物体内
CDE
和
FDF
组成
FDF)CDE
循环
系统!主要清除体内活性氧自由基!排除过氧化物!
保护植物器官结构和功能,#,-由图
!
可知!在低温
弱光条件下!不同浓度外源褪黑素处理均显著提高
了黄瓜幼苗叶片
CDE
和
FDF
含量!且有随着褪黑
素处理浓度的增加也呈逐渐增加的趋势如在
!""
"
7;9
+
L
(#褪黑素处理时!黄瓜幼苗
CDE
和
FDF
含量分别比对照"
2d
#显著提高
%5+%B
和
!$+,B

由此说明!低温弱光下!外源褪黑素处理也提高了黄
瓜幼苗抗氧化物质
CDE
和
FDF
含量!增强其抵御
低温弱光逆境的能力
表
B
!
低温弱光下不同浓度
.=
对黄瓜幼苗鲜重的影响
A8Z9T#
!
6VVT>U/;VY.VVTWT0U@A;0VWT/=_T.
:
=U.0>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
/Q0YTW
9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
=U/UWT//
"
7T80eD6
#
@A
浓度
@A>;0>T0UW8U.;0
%"
"
7;9
+
L
(#
#
株高
I980U=T.
:
=U
%
>7
茎粗
M89U=.>P0T//
%
>7
植株鲜重
I980UVWT/=
_T.
:
=U
%"
:
%
X
980U
#
植株干重
I980UYW
[
_T.
:
=U
%"
:
%
X
980U
#
"
"
2d
#
+,#e"+#%> "+%$e"+"%> &+#!e"+#*T "+5#e"+"Y
!* +&$e"+#!> "+$"e"+"*Z 5+!*e"+!%Y #+#%e"+"5>
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!!
注$同列数据后不同字母表示处理间在
"+"*
水平存在显著性差异
N;UT
$
H.VVTWT0U9TUUTW/V;9;_.0
:
U=TY8U8.0U=T/87T>;9Q70.0Y.>8UT/.
:
0.V.>80UY.VVTWT0>T87;0
:
UWT8U7T0U/8U"+"*9T\T9/+
图
#
!
低温弱光下不同浓度
@A
处理黄瓜幼苗叶绿素含量和根系活力的变化
不同字母表示处理间在
"+"*
水平存在显著性差异&下同
f.
:
+#
!
A=T>=9;W;
X
=
[
9>;0UT0U80YW;;U8>U.\.U
[
.0>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
UWT8UTY
Z
[
Y.VVTWT0U>;0>T0UW8U.;0/;V@AQ0YTW9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
=U/UWT//
H.VVTWT0U9TUUTW/7T80/.
:
0.V.>80UY.VVTWT0>T87;0
:
UWT8U7T0U/8U"+"*9T\T9/+A=T/87T8/ZT9;_
图
!
!
低温弱光下不同浓度
@A
处理黄瓜幼苗叶片
CDE
和
FDF
含量的变化
f.
:
+!
!
A=TCDE>;0UT0U80YFDF>;0UT0U.0>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
UWT8UTY
Z
[
Y.VVTWT0U>;0>T0UW8U.;0/;V@AQ0YTW9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
=U/UWT//
"##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
CEJ
!
低温弱光下
.=
对黄瓜幼苗保护酶活性影响
由图
%
可知!在低温弱光环境下!外源褪黑素处
理大多提高了黄瓜幼苗保护酶活性&随着褪黑素处
理浓度的增加!黄瓜幼苗保护酶
DGH
*
2FA
及
FIJ
活性均呈逐渐增加的趋势&黄瓜幼苗
IGH
活性在
!*
和
*"
"
7;9
+
L
(#时显著低于对照!而在
#""
#
!""
"
7;9
+
L
(#时显著高于对照!其随
@A
浓度变
化规律不明显其中!褪黑素处理浓度达
!""
"
7;9
+
L
(#时!黄瓜幼苗叶片
DGH
*
IGH
*
2FA
及
FIJ
活性分别为
#!+R
+
7
:
(#
*
%$+!R
+
7
:
(#
*
!+&R
+
7
:
(#
*
#5+#
"
7;9
+
7
:
(#
+
7.0
(#
!分别比相应对
照显著增加
$+*B
*
+5B
*
&+,B
和
5+"B
以上
结果说明!低温弱光胁迫下!外源褪黑素可提高黄瓜
幼苗主要保护酶活性!从而增强黄瓜叶片清除活性
氧的能力和抗逆性
CEK
!
低温弱光下
.=
对黄瓜幼苗
F
G
H5=I
酶活性
的影响
低温胁迫直接影响到植物细胞膜
FAI
酶!使
其活性降低!从而降低细胞对物质的交换效率图
$
显示!低温弱光下!外源褪黑素处理提高了黄瓜幼
苗叶片质膜和液泡膜
E
K
)FAI
酶活性!且表现出随
着
@A
处理浓度的增加而逐渐增加的趋势!并大多
与对照差异达到显著水平其中!在褪黑素处理浓
度为
!""
"
7;9
+
L
(#时!黄瓜叶片质膜和液泡膜
E
K
)FAI
酶活性分别比对照显著提高了
###+#B
和
%#+5B
由此说明!低温弱光逆境下!外源褪黑素提
高了黄瓜叶片细胞膜的
FAI
酶活性!促进了黄瓜
叶片细胞对物质的吸收和运输
图
%
!
低温弱光下不同浓度
@A
处理黄瓜幼苗叶片保护酶活性的变化
f.
:
+%
!
A=T
X
W;UT>U.\TT0a
[
7T8>U.\.U.T/.0>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
/UWT8UTY
Z
[
Y.VVTWT0U>;0>T0UW8U.;0/;V@AQ0YTW9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
=U/UWT//
图
$
!
低温弱光下不同浓度
@A
处理黄瓜幼苗叶片质膜"
F
#和液泡膜"
]
#
E
K
)FAI
酶活性的变化
f.
:
+$
!
A=TE
K
)FAI8/T8>U.\.U
[
.0
X
98/789T778
"
F
#
80Y\8>Q;98W7T7ZW80T
"
]
#
;V>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
UWT8UTYZ
[
Y.VVTWT0U>;0>T0UW8U.;0/;V@AQ0YTW9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
=U/UWT//
###
&
期
!!!!!!!!!!
高青海!等$低温弱光下外源褪黑素对黄瓜幼苗生长及抗氧化系统的影响
图
*
!
低温弱光下不同浓度
@A
处理黄瓜幼苗叶片电解质渗漏率和
@HF
含量的变化
f.
:
+*
!
A=TT9T>UW;9
[
U.>9T8P8
:
TW8UT80Y@HF>;0UT0U.0>Q>Q7ZTW/TTY9.0
:
UWT8UTY
Z
[
Y.VVTWT0U>;0>T0UW8U.;0/;V@AQ0YTW9;_UT7
X
TW8UQWT80Y_T8P9.
:
=U/UWT//
CEL
!
低温弱光下
.=
对黄瓜幼苗电解质渗漏率和
.M5
含量的影响
低温胁迫直接影响植物细胞膜结构和功能!导
致细胞内电解质外渗!加重膜脂过氧化水平!其主要
产物
@HF
含量可反映植物细胞膜受伤害程度,#&-
在低温弱光环境下!外源褪黑素处理显著降低了黄
瓜叶片电解质渗漏率和
@HF
含量&随着褪黑素处
理浓度的增加!黄瓜叶片电解质渗漏率和
@HF
含
量均呈逐渐降低的趋势"图
*
#其中!当褪黑素处
理浓度为
!""
"
7;9
+
L
(#时!黄瓜幼苗叶片电解质
渗漏率和
@HF
含量分别为
!*+B
和
#"+!07;9
+
:
(#
!分别比相应对照显著降低
!5+,B
和
!&+,B

由此说明!外源褪黑素可降低低温弱光对黄瓜幼苗
细胞膜的破坏!维持黄瓜细胞膜的正常结构和功能
%
!
讨论与小结
当植物受到低温胁迫时!外部形态会受到影响!
同时体内发生一系列的生理生化变化低温胁迫
下!植物对
G
!
的利用效率降低!多余
G
!
在植物体
内被转化为活性氧,#5-!活性氧大量积累会发生质膜
过氧化!破坏细胞膜的结构,!"-植物必须通过体内
抗氧化系统及时清除过量活性氧!该抗氧化系统包
括抗氧化酶和抗氧化剂!抗氧化酶有超氧化物歧化
酶"
DGH
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等在低温胁迫下植物体内保护酶活性和抗氧化剂
含量会升高本研究表明!在低温弱光环境下!外源
褪黑素提高了黄瓜幼苗的保护酶活性及抗氧化剂含
量!尤其是
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幼苗细胞膜的破坏!从而降低了膜质过氧化水平!表
现在黄瓜幼苗叶片电解质渗漏率和
@HF
含量显著
降低外源物质通过提高作物的保护酶活性来降低
膜质过氧化水平的研究较多!在黄瓜等作物上有类
似的报道,!!)!%-也有研究表明!外源褪黑素可以提
高高温胁迫下黄瓜幼苗保护酶的活性,-
在叶片衰老过程中!外源褪黑素处理可延缓叶
片叶绿素含量的降低,!$-!本试验结果显示!外源褪
黑素不仅可以维持低温弱光下黄瓜叶片较高的叶绿
素含量!同时也使得黄瓜幼苗根系保持较高代谢活
力!从而为提高黄瓜幼苗对低温弱光的适应能力奠
定了基础因此!外源褪黑素显著促进了低温弱光
下黄瓜幼苗的生长!且随着处理浓度的增加!其促进
效果越显著
研究表明!低温胁迫直接影响植物细胞膜的结
构和功能!不仅加剧植物的膜质过氧化水平,#&-!引
起胞内物质外渗,!*-&并且低温降低了细胞膜
FAI
酶的活性!降低细胞膜转运能力!从而影响细胞对物
质的主动吸收和运输,!-!导致细胞膨压丧失*胞内
溶质外渗本研究结果表明!在低温弱光下!外源褪
黑素可显著提高黄瓜幼苗质膜和液泡膜
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)FAI
酶的活性!从而增强了细胞膜对物质的主动吸收和
运输能力!较好地维持细胞电解质平衡!缓解了低温
弱光对黄瓜幼苗细胞膜的影响
总之!外源褪黑素处理缓解了低温弱光对黄瓜
幼苗胁迫伤害程度其一是通过提高黄瓜幼苗保护
酶活性和抗氧化剂的含量!增强了清除植物体内活
性氧能力&二是通过提高质膜和液泡膜
FAI
酶的
活性!维持细胞膜主动运输能力!从而降低了黄瓜叶
片膜质过氧化水平!降低了黄瓜幼苗叶片电解质渗
漏率和
@HF
含量因此!低温弱光下!与对照相
比!外源褪黑素处理提高了黄瓜叶片叶绿素的含量!
增强了根系活力!促进了黄瓜幼苗的生长!其中
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