全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$林木遗传育种国家重点实验室"东北林业大学#开放基金项目"
!"#!"$
#
作者简介$赵
!
燕"
#&1!(
#!女!助理研究员!主要研究方向为农产品质量安全
2*34.5
$
6748
9
40"#
!
:44/+:0
植物中褪黑素的研究进展
赵
!
燕#!!%!王东华#!赵曦阳!
"
#
中国农业科学院农业质量标准与检测技术研究所!北京
#"""1#
&
!
林木遗传育种国家重点实验室!东北林业大学!哈尔滨
#)""$"
&
%
中国科学院过程工程研究所!北京
#""#&"
#
摘
!
要$植物褪黑素自
!"
世纪
&"
年代被发现以来!初期的研究多为测定方法!而后褪黑素生理功能的研究成为热
点植物中褪黑素含量的测定方法有放射免疫测定"
;<=
#(高效液相色谱"
>?@A
#(气相色谱"
BA
#(高效液相色谱
*
质谱"
>?@A*CD
#和气相色谱
*
质谱"
BA*CD
#等!而高效液相色谱与荧光检测器"
>?@A*EF
#和电化学检测器
"
>?@A*2A
#联用是植物中褪黑素定量研究的较常用方法褪黑素含量因植物种类(器官不同而异!并以繁殖器官
种子和花中较高褪黑素在植物中具有调节光周期(促进植物种子萌发及生根(提高植物抵御外界环境压力如重
金属(紫外辐射(温度变化等功能!而这些生理功能的作用机制(合成位点等尚待进一步研究该文对国内外近年
来有关褪黑素在植物中的检测方法(生物合成途径及生理功能等几个方面的研究进展进行综述!并提出今后的研
究方向
关键词$褪黑素&植物&生理功能&检测&综述
中图分类号$
G&$
文献标志码$
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7
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M
.:45RN0:P.80
&
SQPQ:P.80
&
TQ\.Q]
!!
褪黑素是在动物体内广泛存在的一种小分子的
神经内分泌激素!主要由松果体分泌解剖学家于
公元三世纪在大脑半球之间的丘脑上方发现了体积
很小的松果体!然而一直以来并不了解其确切的功
能
#&#,
年人们才从牛松果体中提取出一种能使
蛙皮肤黑色素发生凝集反应而褪色变白的物质!直
到
#&)1
年!
@QT0QT
等经过多年努力!从牛的松果体
中提取出这一种物质并鉴定其化学结构!命名为
CQ54P80.0
!它的发现不但使松果体研究进入新的时
期!而且奠定了褪黑素研究的基石后来的研究发
现!褪黑素作为一种广谱的生理调节剂!存在于绝大
多数生物有机体中!从单细胞的藻类到高等植物!从
鱼类(鸟类(哺乳动物到灵长类的人)#*由于褪黑素
一直被认为是动物所专有!植物中褪黑素的研究近
年来才引起人们的关注!自
!"
世纪
&"
年代开始!人
们陆续在许多高等植物中也发现了褪黑素的存
在)!*!包括大多数食用植物(部分菊科植物(药用植
物以及一些植物种子中也发现了褪黑素的存在!其
中药用植物中褪黑素的含量较高)%*众所周知!褪
黑素因其独特的抗氧化和防衰老的功能受到广泛重
视本文对褪黑素的检测方法和含量(在植物中的
生物合成途径及其主要生理作用等方面进行综述
#
!
褪黑素的化学和生物性质
褪黑素的化学名称为
L*
乙酰
*)*
甲氧基色胺!属
于吲哚类化合物!分子式为
A
#%
>
#
L
!
I
!
!分子量为
!%!+!,
!结构如图
#
所示褪黑素是高亲脂性和部
分亲水性的化合物!能与羟自由基和过氧自由基发
生反应
褪黑素普遍存在于生物体内!由原始的单细胞
生物到脊椎动物都发现了褪黑素的存在!脊椎动物
体内的褪黑素是由松果体分泌的!近年来的研究表
明!褪黑素也存在于无松果体的无脊椎动物体内
此外!食用植物"苹果(萝卜(水稻等#和药用植物"黄
芩(金丝桃(当归等#也都发现了褪黑素的存在)$*!微
图
#
!
褪黑素的化学结构
E.
M
+#
!
V7Q:7Q3.:45/PTN:PNTQ8R3Q54P80.0
生物和藻类中也有褪黑素及类似物)*!这些研究都
证明了褪黑素普遍存在于动植物和微生物中!在生
物进化中是一类保守的小分子物质
!
!
植物中褪黑素的检测方法及其在植
物中的含量
6+7
!
植物中褪黑素的检测方法
由于进行光合作用的生物体内会快速形成如过
氧化氢和氧自由基这样的氧化物!在提取过程中会
破坏褪黑素&并且植物中会有大量的次生代谢物质
干扰褪黑素在植物中的分离和纯化!因此植物中
的褪黑素不像单细胞生物和动物中那样容易被精确
测定
在植物中对褪黑素进行检测包括提取和测定
!
个步骤!一些文献采用的提取试剂比较简单!如乙
醇)*(
#"a
的
L4
!
AI
%
)
,
*
(磷酸盐缓冲液)1*等但是
?8Q
MM
Q5QT
等指出!由于生物体内存在的一些化学成
分"铁离子!氧化还原活性的生物分子等#会导致褪
黑素发生光氧化反应和自由基介导的氧化反应!从
而破坏褪黑素!他们推荐使用
"+$385
%
@
的
>A5I
$
进行蛋白沉淀"消除蛋白酶对褪黑素的降解#!提取
过程中需要加入抗氧化剂保护褪黑素!并且提取的
过程尽可能在弱光或暗处进行!以避免光氧化降解
褪黑素)&*因此!在以后的褪黑素提取实验中!科学
家多采取在提取试剂中添加
>A5I
$
(螯合剂
2FV=
和抗氧化剂)#"*##*的方法微波提取作为一种新型的
提取方式!也应用在谷物中褪黑素的提取!该方法具
有重复性强(提取时间短"
#"3.0
#(操作简便等优
点)#!*!但在其他植物中的提取应用仍需要进一步实
验确定
植物中褪黑素的测定方法有放射免疫测定
"
;<=
#(高效液相色谱"
>?@A
#(气相色谱"
BA
#(高
效液相色谱
*
质谱"
>?@A*CD
#和气相色谱
*
质谱
"
BA*CD
#等方法)#%*#,*放射免疫测定方法是动物
中褪黑素检测的常用方法!具有较强的灵敏度和较
高的检测效率!但是在植物中进行褪黑素的测定时!
一些干扰物质如次生代谢物质会使测定结果偏高!
所以
;<=
方法在植物中并不适用高效液相色谱
与荧光检测器"
>?@A*EF
#或电化学检测器"
>?@A*
2AF
#联用是植物中褪黑素定量研究的较常用方
法)#1*#&*!根据材料的不同!以及对精确度和特异性的
要求不同!而采用不同的方法如刘伟华等)!"*应用
高效液相色谱
*
荧光检测系统测定黄芩新鲜叶片(花
和种子中褪黑素含量&
A7Q0
等)!#*应用
>?@A*EF
,&#
#
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!!
赵
!
燕!等$植物中褪黑素的研究进展
测定了
#""
多种干燥后的中药植物中的褪黑素含
量但是荧光检测器的灵敏度不如电化学检测器的
灵敏度高!而电化学检测器的选择性差!对于与褪黑
素结构相似的物质很难区分开)!!*质谱可以大大
提高褪黑素检测的准确度和灵敏度!具有高灵敏度
和检测特异性的
>?@A*CD
可以作为检测褪黑素
含量的精确手段植物中的褪黑素可以直接通过
>?@A*CD
方法进行测定或将其转化为挥发性物质
来通过
BA*CD
测定这两种方法在动物的褪黑素
检测中都可以用来准确定量!在植物的褪黑素测定
中!
BA*CD
方法应用在牵牛花和西红柿的内源褪黑
素含量的测定)!%*!
>?@A*CD
也应用于若干植物内
源褪黑素的定量定性测定研究中)!#*高效液相色
谱
*
串联质谱"
>?@A*CD
%
CD
#也应用于植物中褪黑
素的测定)!$*!)*与
>?@A*CD
相比!串联质谱具有
更高的特异性和准确性由于褪黑素测定方法的多
样性及植物来源的差异!导致一些测定结果并不准
确)!*!一是因为提取的过程导致褪黑素的损失!二
是由于褪黑素是一种在植物体内极其不稳定的小分
子物质!因此测定结果很可能低于真实值在实际
的研究和操作中!常常两种或两种以上的方法共同
使用来确保测定的准确性)!*!,*!造成了实验工作量
的增大因此!探索一种简单方便而又具有较高灵
敏度和较高回收率的植物褪黑素测定方法非常
必要
6+6
!
褪黑素在植物中的含量
有资料表明!有些植物中的褪黑素含量甚至高
于动物!通常药用植物的褪黑素含量比普通植物的
高)#)*#1!1*在藻类和超过
!"
个属的单子叶和双子
叶植物中都有发现褪黑素的报道)#,*#1!&*%!*!而在土
豆和烟草叶中几乎没有检测到褪黑素!因此二者可
以作为研究褪黑素的对照植物已经报道含有褪黑
素的植物主要是中草药和食用植物!含量最低的为
"+)
YM
%
M
!最高的为
%+,
"
M
%
M
!相对于中草药植物!
日常食用的蔬菜水果中褪黑素含量较少!而油料作
物的种子中含量较高!接近
!""0
M
%
M
褪黑素在植
物的根(茎(叶(花(果实和种子中均有分布"表
#
#
褪黑素含量在不同属的植物中不同!在相同属的不
同种植物中也不一样
C40:7Q/PQT
等)*推测不同
植物的褪黑素含量的差异是由于在植物的生长发育
过程中不同的环境对其的影响造成的通过对
#"1
种中国传统的中草药中褪黑素含量进行测定发现!
$
种植物的褪黑素含量超过
#"0
M
%
M
干重!
%$
个植
物的褪黑素含量超过
#""0
M
%
M
干重!
#"
个植物的
褪黑素含量超过
#"""0
M
%
M
干重)!#*!值得关注的
是!褪黑素含量较高的植物多具有延迟衰老和抗氧
化 的 作 用不 同 的 器 官 其 含 量 也 有 较 大 差
异)!!%%*%$*在不同的植物器官中!繁殖器官种子和
花中的褪黑素含量较高!种子中褪黑素的含量范围
在
!
#
!""0
M
%
M
干重)##!%)*种子作为繁殖器官!很
容易受到外界的氧化损伤!但是种子中的抗氧化酶
活很低!而褪黑素具有抗氧化的能力!作为一种抗氧
化物质褪黑素可以保护种子免受外界环境"紫外线(
干旱(低温和环境污染等#的伤害!因此种子中高含
量的褪黑素可以保证植物顺利繁殖)%*
表
7
!
褪黑素在植物中的含量和测定方法总结
V4X5Q#
!
A80:5N/.808RP7Q:80PQ0P40S4045
9
/./3QP78S/8R3Q54P80.0.0
Y
540P/
植物种类与器官
D
Y
Q:.Q/8R
Y
540P40S8T
M
40
褪黑素含量
A80PQ0P8R3Q54P80.0
测定方法
=045
9
/./3QP78S
文献来源
;QRQTQ0:Q
烟草!叶片
V8X4::8
!
5Q4R
$"
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%
M
鲜重
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种食用植物!种子
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#"1
种中药植物的各个器官
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Q:.Q/8RA7.0Q/Q3QS.:.0457QTX/
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干重
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CD
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*
牵牛花!芽&西红柿!果实
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P838P8
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樱桃!果实
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#
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*
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种单子叶和双子叶植物!可食用部分
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QS.X5Q
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*
红黍!芽
A7Q08
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8S.N3TNXTN3
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/788P
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CD
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*
羽扇豆!胚轴
@N
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7
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8:8P
9
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M
%
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鲜重
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!
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*
金丝桃!花
DP+b870
+
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R58]QT/
$"""0385
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M
鲜重
$"""0385
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M
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M
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!
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!
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*
1&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
褪黑素的生物合成途径
由于褪黑素分子具有亲水和亲脂的双重性质!
可以自由出入细胞!导致对其在植物中具体的合成
器官及合成位点目前尚不明确)%,*关于褪黑素在
植物中的合成途径最早是由
CNT:7
等在对金丝桃
的研究中发现的)!$!%1*%&*!用
A
#$标记的色氨酸在体外
对金丝桃的植物幼体进行供给时!发现代谢产物包
括吲哚乙酸(色胺(
)*
羟色氨酸和
)*
羟色胺!其中
)*
羟色氨酸和
)*
羟色胺在脊椎动物中是褪黑素的前
体!这项结果显示高等植物中褪黑素的合成途径可
能与脊椎动物是相同的而根据
D:7T8SQT
的报道!
色氨酸首先被色氨酸脱羧酶催化形成色胺!色胺再
被羟化酶催化形成
)*
羟色胺!色胺也是植物中重要
激素吲哚乙酸的前体!色胺也可以形成吲哚乙酸!从
而与
)*
羟色胺的合成形成了竞争关系)#"*!因此吲哚
乙酸与褪黑素和
)*
羟色胺的合成直接相关"图
!
#
!"#%
年!
V40
等)$"*提出了植物中褪黑素合成位点是
线粒体和叶绿体的假设!该假设提出的基础是基于
植物中线粒体和叶绿体是产生活性氧的器官!因此
这两个器官需要抵御强大的氧化压力和自由基!而
褪黑素是一种抗氧化剂!能够有力地清除自由基!并
且有相关文献指出线粒体和叶绿体可以合成和代谢
褪黑素!褪黑素合成的关键酶也在线粒体中发现
$
!
褪黑素在植物中的生理作用"图
%
#
8+7
!
对植物昼夜节律和光周期的调节作用
动物中的褪黑素研究表明!血液中褪黑素浓度
呈昼夜节律性变化!血清中褪黑素的波动表现为夜
晚达到峰值而白天降低到谷值!这种规律性波动与
环境的光照条件密切相关!表明褪黑素具有调节动
物的昼夜周期规律的作用)!!!%)!$#*$!*在植物中褪黑
素的含量同样有昼夜变化!在短日照植物红黍中!在
图
!
!
褪黑素在植物中生物合成途径
E.
M
+!
!
V7Q/
9
0P7Q/./
Y
4P7]4
9
8R3Q54P80.0.0
Y
540P
不同的光周期下"光%暗分别为
#7
%
17
(
#!7
%
#!7
(
17
%
#7
#!褪黑素的含量在光期开始前的
$
#
7
达
到最大值!随后下降很快!在暗期结束时降至最
低)$%*!暗中褪黑素的含量达到最大!表明褪黑素在
植物体内具有与动物类似的昼夜节律性
褪黑素还对植物开花具有调节作用!但是褪黑
素不是对开花的时间有影响而是对开花的幅度有影
响)$$*$)*
W854T
等将
#""
和
)""
"
385
%
@
的褪黑素
施加在红黍上!发现红黍的开花率显著下降!但是只
有在光期或暗周期的前一半时间内的褪黑素处理才
能有效地抑制开花作用!表明褪黑素可能影响开花
信号的早期传递)$$*!褪黑素作为一种黑暗的信号分
子通过叶中的光受体传导到顶端分生组织!进而诱
导植物的成花过程)!!*!但是对褪黑素影响开花的作
用机制目前尚不清楚
8+6
!
对植物生长发育的调节作用
8+6+7
!
促进植物生根
!
在植物中褪黑素具有与吲
哚乙酸"
<==
#相似的生理功能)!!!$*$,*在药用植物
金丝桃的外植体进行再生培养时!褪黑素可以促进
不定根的形成)%&*&此外!褪黑素可以促进羽扇豆的
下胚轴伸长)$1*
=T048
等将生长
S
的羽扇豆的小
苗切去主根!然后将胚轴浸泡在
"+""#
(
"+"#
(
"+#
(
#
(
#"
和
#""
"
385
%
@
的褪黑素和吲哚乙酸溶液中
1
S
!暗培养
1S
后记录生根数和根长!结果显示!低浓
度可以促进不定根和侧根的形成!高浓度则起抑制
作用&且在羽扇豆组织中内源的褪黑素和吲哚乙酸
具有相似的浓度分布)$&*!在羽扇豆胚轴中!褪黑素
含量自顶部至底部逐渐下降!生长快的部位比生长
慢的部位含量高)$1!)"*!可能因为褪黑素与吲哚乙酸
具有相似的结构!所以它可能结合在吲哚乙酸受体
上行使相应功能该课题组还在单子叶大麦(燕麦(
牧草中发现褪黑素也具有类似生长素的作用)$*!并
且二者的内源含量水平相近!推测二者可能协同促
进植物的生长发育
A7Q0
等报道!
"+#
"
385
%
@
的
外源褪黑素可以促进芥菜不定根的生长!而若褪黑
素浓度过高达到
#""
"
385
%
@
时!不定根的生长受
到抑制!并且褪黑素促进生根的作用只在幼苗中发
现!而对于年龄较老的植株!其作用并不明显&外加
"+#
"
385
%
@
褪黑素时还发现内源吲哚乙酸的含量
也得到了提高)#*另外!甘草根中的内源褪黑素含
量最高!并且随着甘草的生长发育其褪黑素含量也
逐渐提高!生长

个月的植株其内源褪黑素含量是
%
个月植株的
$
倍)!*!说明褪黑素对植物的生长发
育起到促进作用
.^T
M
.0.4
等对樱桃体外芽尖诱导
&&#
#
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!!
赵
!
燕!等$植物中褪黑素的研究进展
生根的实验发现!低浓度褪黑素可以促进不定根生
成!而过高浓度褪黑素则抑制生根)%*因此!褪黑
素促进植物生根的作用与其施加浓度密切相关!主
要作用方式是以提高内源吲哚乙酸的含量为主
8+6+6
!
提高种子萌发率
!
褪黑素在种子萌发中的
作用首先是由
?8/3
9
c
等在
!""1
年发现的!将红球
甘蓝的种子进行水引发"
>
9
ST8
Y
T.3.0
M
#处理时添
加
#
(
#"
(
#""
"
385
%
@
的褪黑素时!对照"无水引发
处理#的种子萌发率为
,#+,a
!只进行水引发处理
的红球甘蓝的种子萌发率为
1"+1a
!而添加
#
和
#"
"
385
%
@
褪黑素的水引发处理的种子萌发率达到
11+%a
和
1,+)a
!而若褪黑素浓度达到
#""
"
385
%
@
时!种子萌发率为
,%+1a
)
$
*
&
?8/3
9
c
等用水引发
和渗透引发"
I/38
Y
T.3.0
M
#处理黄瓜种子时!添加
褪黑素"
!)
#
#""385
%
@
#可以显著提高种子萌发
率!在低温条件下"
#"d
和
#)d
#应用渗透引发和
褪黑素二者结合处理黄瓜种子!可以将种子萌发率
分别由对照的
$a
和
%"a
提高到
1%a
和
&1a
)
)
*
!
萌发率大大提高!作者推测是由于亲水和亲脂的两
亲的特性!褪黑素很容易进入种子内部!并且褪黑素
具有抗氧化能力!因此可以保护种子内的脂类抵抗
氧化伤害!从而提高了其活力和萌发率
8+6+9
!
对植物繁殖的调节作用
!
!""!
年
CNT:7
等首先报道了在药用植物金丝桃的小孢子发育过程
中!花中的褪黑素含量逐渐升高!在单核小孢子时期
含量达到最大随后下降)*
!""&
年
CNT:7
等发
现!在曼陀罗花芽发育的早期褪黑素含量最高!而随
着花芽的成熟褪黑素含量逐渐降低&在曼陀罗果实
发育过程中!花期的前
#"S
褪黑素含量保持了稳定
的高含量),*同年!
Ic464c.
和
26NT4
也在西红柿
的繁殖过程对不同器官中"叶片(根(花(果实和种
子#褪黑素的含量进行测定)##*!采集的叶片样本长
度从
!"
#
,"33
!结果在
!"33
长的叶片中褪黑素
含量最高"
+"0
M
%
M
鲜重#!随着叶片发育到
)"33
长时褪黑素含量降至
!+!0
M
%
M
鲜重!叶片长度达到
,"33
时!褪黑素含量微升至
%+%0
M
%
M
鲜重&而随
着果实颜色由橘红色成熟至红色的过程!褪黑素在
西红柿果实的含量由
#+)0
M
%
M
鲜重上升至
!+1
0
M
%
M
鲜重因此!植物内源褪黑素的含量变化可能
会影响花的发育!对植物的繁殖有一定的作用!起到
类似开关的作用!引导植物由有性向无性生殖转换
8+9
!
褪黑素在植物中的抗氧化作用
褪黑素吲哚环
)
位上的甲氧基和侧链上的
L*
乙酰基是褪黑素清除活性氧 "
;ID
#的必需基
团)!%*褪黑素主要通过提供电子来清除
;ID
!失
去电子后褪黑素本身变成了毒性很低的吲哚阳离
子!后者进一步清除
;ID
!转变成
L#*
乙酰
*L!*
甲
酰
*)*
甲氧犬脲酰胺"
=ECW
#!
=ECW
比褪黑素具
有更强的抗氧化作用!两者协同作用!进一步增强了
褪黑素对
;ID
的清除作用),*)1*
褪黑素还可通过其受体影响细胞及组织内的一
些氧化和抗氧化酶类!如能增强超氧化物歧化酶
"
DIF
#(过氧化氢酶"
A=V
#(谷胱甘肽过氧化物酶
"
BD>*?
#等活性!达到清除自由基的作用)&*"*褪
黑素是目前已知的抗氧化作用最强的内源性自由基
清除剂!其清除自由基能力是维他命
2
的
!
倍!谷
胱甘肽的
$
倍)#*$*褪黑素能够使绿藻免受
>
!
I
!
引起的 氧 化 伤 害))*!可 以 使 植 物 抵 御 由 于 干
旱)1!*(低温))*(重金属)$*(紫外线辐射)!*等逆境
造成的胁迫!有效防止其细胞结构和生物大分子受
到氧化损害一些生长在高海拔地区的植物!生长
环境极其恶劣!但是这些植物体内往往含有较高含
量的褪黑素就是一个很好的例证
8+9+7
!
提高植物抗冷害能力
!
褪黑素可以提高植
物抵抗冷害的能力),*&*如褪黑素可以明显提高低
温胁迫下烟草悬浮细胞的存活率!该功能主要是通
过提高烟草细胞的精胺脱羧酶的活力!调节多胺的
合成来提高抵御冷害的能力),"*用浓度为
$%
和
1
0385
%
@
褪黑素在
!d
处理胡萝卜悬浮细胞
)S
后
再转入
!d
#
%d
的低温条件下
,S
后!与未经褪黑
素处理的对照组相比!细胞的死亡率大大降低!褪黑
素处理可显著减少由冷害诱导的细胞死亡!并且在
褪黑素处理后细胞内源的多胺"腐胺和亚精胺#含量
提高!这些多胺的水平与植物抵抗逆境的能力有关!
从而缓和了由冷害造成的细胞死亡),#*将不同生
长时期的曼陀罗的花芽置于
$d
的低温逆境下培养
%S
!其内源的褪黑素和前体
)*
羟色胺的含量均比对
照高),*通过基因工程的手段使褪黑素合成过程
的限速步骤的关键酶"
)*
羟色胺
L*
乙酰转移酶#在
水稻中得到过表达!检测发现植物内源的褪黑素含
量提高!并且该转基因系水稻在冷逆境下具有比对
照高的叶绿素含量),!*将大花红景天愈伤组织在
含褪黑素的培养基中预处理后!进行冷冻保存后的
成活率显著高于未经处理的组织)&*褪黑素可以
增强农作物对冷害的抵抗能力!因此褪黑素在农业
生产方面也有一定的应用前景
8+9+6
!
光保护作用
!
光合作用过程会产生大量的
自由基和活性氧!如过氧化氢和单线氧!
V40
等将水
""!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
图
%
!
褪黑素在植物中的作用
E.
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葫芦分别置于太阳光"
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#)"""
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!
#和
人工光"
$""
#
$)"
"
K
%
:3
!
#下时发现褪黑素及其前
体
=ECW
的含量在太阳光下远高于人工光下的含
量!表明了光刺激了褪黑素的合成!从而使植物抵御
光伤害!并且褪黑素的含量在光周期结束时达到最
大!也推测是由于经过光照一个白天后!褪黑素的积
累达到最大!从而保护植物抵御光合作用过程产生
的自由基的伤害),%*
紫外辐射会引起植物细胞膜脂过氧化!产生过
量自由基!造成植物伤害!而褪黑素在藻类和高等植
物中具有抵御紫外线伤害的能力),$*,)*!保护光合作
用系统!提高叶绿素含量的功能),*将甘草的根置
于紫外线下
%S
!其内源褪黑素含量是白光对照的
$
#
)
倍)!*!表明褪黑素可以保护植物来抵抗紫外线
产生的氧化伤害&加入一定浓度的外源褪黑素可减
缓紫外线辐射对绿豆的氧化胁迫),,*!降低植物体内
膜脂的过氧化!减少丙二醛的产生!能一定程度上防
护紫外辐射引起氧化胁迫对绿豆的伤害
8+9+9
!
抵抗化学物质的污染
!
褪黑素可以保护植
物抵抗化学物质和重金属离子的伤害),1*,&*化学物
质氯化钠(硫酸锌和过氧化氢诱导了大麦内源褪黑
素含量的大幅度上升!褪黑素含量是未经化学物质
处理的对照的

倍!表明内源褪黑素可以作为抗氧
化剂抵抗化学物质的伤害)1"*&许多文献中报道了褪
黑素抵抗重金属对植物的伤害如
V40
等发现!将
褪黑素加入土壤中可以使豆类植物抵御重金属铜离
子的伤害!大大提高了植物的成活率),1*&
?8/3
9
c
等
也发现!褪黑素可以减弱硫酸铜对甘蓝种子(黄瓜种
子和玉米种子萌发的伤害作用!使得种子在重金属
铜离子存在的条件下仍然能够正常萌发!种苗得以
生长)$!1#*1!*对于褪黑素保护植物抵抗化学物质的
伤害机制!研究者发现!化学物质引起了植物细胞膜
脂过氧化(
FL=
的复制和细胞分裂!而褪黑素处理
的植物可以避免上述伤害产生
V40
等)$*还发现
除了褪黑素之外!其生物合成的前体
=ECW
也具
有抗氧化作用!当水葫芦受到外界污染时!褪黑素和
=ECW
的含量均大幅上升!因此推测褪黑素的抗氧
化作用是与其前体或代谢物质协调作用而产生的
对于褪黑素是如何缓解高盐压力对植物的伤害作
用!
@.
等认为一方面褪黑素是通过直接清除过氧化
氢或提高抗氧化酶的活性!另一方面!他们通过实验
证明!在高盐环境下!褪黑素调节了离子通道相关基
因的表达!使得达到离子的动态平衡进而提高了植
物对高盐压力的抵抗力)1%*
8+8
!
褪黑素在植物中的其他生理功能
褪黑素除了对植物生长发育起调节作用及抗氧
化作用外!最新的研究表明褪黑素还具有其他重要
作用!如抗衰老(抗疾病等作用
叶面施加褪黑素可以缓解高温对黄瓜植株的伤
害)1$*!与未施加褪黑素的对照黄瓜苗相比!经过在
叶片施加褪黑素后!在高温压力下!褪黑素可以显著
降低叶片超氧阴离子自由基的产生速率及过氧化氢
的含量!同时降低细胞膜的渗透性和丙二醛的含量!
从而缓解高温对植株的破坏作用广藿香种子对光
热非常敏感!将其在褪黑素溶液中引发
!S
后!广藿
香种子的发芽率由
!+)a
提高至
)!a
!表明褪黑素
可以提高植物在多重环境压力下的抵抗力)1)*褪
黑素可以延迟苹果叶片的衰老!将
#"3385
%
@
的褪
黑素施加于苹果叶片上时减缓了暗环境诱导的凋
亡!实验表明!褪黑素延缓了正常的叶绿素降低速度
及抑制了能够调控叶绿素降解基因的转录水平!另
外褪黑素处理组具有较高含量的抗坏血酸及谷胱甘
肽!因此褪黑素对植物凋亡的抑制作用同时通过
3;L=
水平和蛋白质水平上进行了调控)1*1,*
#"!
#
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!!
赵
!
燕!等$植物中褪黑素的研究进展
此外!有学者发现褪黑素能够提高植物抵御干
旱的能力!通过在黄瓜种子萌发及生根阶段添加褪
黑素可以抑制由聚乙二醇造成的干旱环境!褪黑素
能够提高种苗的光合作用速率及保护渗透压力下叶
绿体的形态!逆转了干旱胁迫的影响)11*
最新的研究表明!褪黑素除了在植物生长发育
及自然逆境下发挥作用外!还可以提高植物抵御疾
病的能力
J.0
等发现!施加褪黑素可以使苹果抵
御苹果褐斑病的侵染!主要是通过提高植物抗氧化
酶活力并保持内源过氧化氢处于稳定状态!从而提
高了对疾病的抗性由于褪黑素对人和动物具有安
全性!所以与传统农药相比!褪黑素不失为一个理想
的植物保护剂)1&*
)
!
展
!
望
尽管在许多植物中都发现了褪黑素的存在!但
是在植物界对褪黑素的了解还是非常少当前科学
家对其的了解仅仅是褪黑素是在植物中广泛存在的
分子!不同植物的含量不同!在植物不同的器官其含
量也存在差异!但是还有很多方面我们并不确定$
"
#
#褪黑素在植物中确切的生物合成途径&"
!
#褪黑
素在植物中具体的合成位点&"
%
#褪黑素除了作为生
长调节剂和抗氧化剂外是否还具有其他的功能&"
$
#
褪黑素在植物中的生理作用的作用机制!这些都有
待将来的研究者为我们揭开
褪黑素在动物中的功能包括清除自由基(增强
免疫力(抑制衰老等作用!其生理和药理功能的多样
性得到了国内外学者的普遍重视!美国食品与药品
管理局"
EF=
#认可褪黑素作为普通膳食补充剂!中
国卫生部则先后批准
!"
余种含褪黑素的产品作为
改善睡眠的保健食品!全世界至今已经有数百万人
长期服用!因此今后可以通过基因工程的手段来提
高植物中的褪黑素含量来为人类健康服务
参考文献!
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