全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$贵州省科技攻关项目黔科合农
0
字"
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(
作者简介$韩振诚"
#12+(
#!男!在读硕士研究生!主要从事果树种质资源与遗传育种)
3)45-6
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!77
*894
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通信作者$潘学军!博士!教授!主要从事果树遗传育种研究工作)
3)45-6
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56-
=
贵州柿地方品种表型性状遗传多样性分析
韩振诚#!!潘学军#!"!安华明#!!张文娥!
"
#
贵州省果树工程技术研究中心!贵阳
""!
&
!
贵州大学 农学院!贵阳
""!
#
摘
!
要$采用文献查阅*实地踏查和异地保存相结合的方法!对
22
份贵州地方柿资源的
%$
个表型性状进行了研
究!并用主成分分析和聚类分析的方法对贵州地方柿资源的遗传多样性和亲缘关系进行分析!为地方优良资源的
开发利用奠定基础)结果表明$"
#
#
22
份贵州地方柿种质资源的数量性状和质量性状均具有较大的变异!呈现出丰
富的多样性)"
!
#主成分分析获得了一个
#&
因子模型!可解释
2#*$#>
试验数据!其中前
&
个主因子的方差累积贡
献率达
"*+>
!对应的
#&
个性状依次为$着色期果面油渍*叶先端形状*叶基部形状*柿蒂形状*萼片形状*果实颜
色*果实纵沟*果顶形状*蒂洼*皮孔密度*叶横径*叶柄长*叶片颜色*单果重*可滴定酸含量*可溶性总糖含量*糖酸
比!这些性状可作为评价贵州柿资源多样性的主要指标)"
%
#
22
份资源的
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遗传多样性指数平均值为
#*+
!
遗传多样性在地区间差异明显!根据遗传多样性指数可初步推断贵州地方柿资源是由黔中*黔南和黔西区域向黔
北和黔东区域演化)"
$
#
A
型系统聚类分析显示!表型性状遗传距离最远为
#%*+&
!说明贵州柿资源的多样性丰富&
22
份资源被聚为
&
个类群!不同类群间表型性状差异较大!表明不同类群的亲缘关系较远!各类群或亚群可能具有
相互独立的遗传背景)
关键词$柿&贵州&表型性状&遗传多样性
中图分类号$
A%$2
文献标志码$
B
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异!对柿遗传多样性研究是柿种质资源保护及开发
利用的基础)中国是柿属"
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#植物
的原产中心和分布中心!拥有丰富的种质资源#)!(!
据杨勇等%(报道中国有
#"2
份柿种质)近十年
来!中国在特色柿种质的调查*收集*保存$)(*遗传
多样性检测&)+(*起源与演化2(以及经济性状评价和
应用等方面发展迅速1(!发现了甜宝盖*秋焰*罗田
甜柿等少数完全甜柿种质!并在生产中应用)但是
许多偏远地区柿资源储量及多样性水平不甚清楚!
限制了优良地方柿资源的利用)贵州柿属资源类型
丰富!共有
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个种
!
变种!其中分布最广的是柿
"
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(
!但很多珍稀资源生长
在山林或相对偏僻的地方!随着城镇化进程加速!经
济活动加剧!很多种质被破坏甚至面临丢失的危险)
进一步加强柿属植物种质资源的调查*收集*保存与
利用!是柿产业和科学研究可持续发展的前提和保
证##()本研究采用文献查阅*实地踏查和异地保存
相结合的方法!系统调查记录和测定了贵州
22
份地
方柿资源的
%$
个表型性状!并运用主成分分析和系
统聚类分析法对贵州地方柿遗传多样性进行研究!
系统评价了贵州柿资源丰度!旨在为优良单株的鉴
选及育种提供科学理论依据!为地方优良资源的开
发利用奠定基础)
#
!
材料和方法
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!
材
!
料
通过查阅相关文献资料#"!#!(!笔者于
!"##
年
2
月至
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年

月底实地踏查了贵州省
1
个地区
"州*市#
#1
个县"区*市#!收集到了
22
份地方柿资
源!参照,中国植物志-柿卷.和,贵州植物志-柿
卷.的相关文字描述和图片资料!对所采资源进行分
类鉴定!
22
份地方柿资源分属
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变种!其中
包括
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份柿"
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源编号及采集地情况详见表
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方
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法
在初步查明柿资源分布情况的基础上!于果实
可采成熟期"
1
"
##
月#采集柿果实和一年生成熟枝
条!带回实验室进一步进行果实*枝条和叶片的表型
性状分析)每份种质随机选取树体外围成熟度一
致*具有代表性的
1
个柿果实和带叶片枝条!置于冰
盒带回实验室!立即进行叶片*枝条和果实外观性状
的记录和测定&果实外观性状测完后!选取
1
个果实
的胴部!切成小块!充分混匀后称量分装!液氮速冻
后
(+"[
冰箱保存用于内在品质分析!每份资源重
复
%
次)
参照,柿种质资源描述规范和数据标准.#%(的
方法记录质量性状!并进行标准化数值转化$叶片颜
色*叶先端形状*叶基部形状*叶片形状*果实形状*
果实颜色*果实纵沟*果面锈斑*果顶形状*果顶十字
沟*蒂洼*柿蒂凹凸*柿蒂形状*萼片形状*萼片伸展
方向*萼片卷曲姿态*萼片重叠度*果实横断面*髓虚
实*叶片姿态*皮孔密度!着色期果面油渍共
!!
个指
标&用便携式叶面积仪"
BZ%""
#测量叶纵横径和叶
柄长度&用游标卡尺"桂制
"%""""!!
号#测量果实纵
横径!计算出果形指数&用电子天平"
BR\!!"
#称量
单果重*种子重及萼片重!计算可食率!每份资源每
个指标重复
1
次)可溶性总糖含量采用蒽酮法测
定#$(&可滴定酸含量采用酸碱滴定法测定#$(&根据
可溶性总糖含量和可滴定酸含量计算得出糖酸比&
]8
含量采用
!
!
&)
二氯靛酚染料滴定法测定#$(&可
溶性单宁含量采用
Q96-/)^F/-.
法测定#)#&(&缩合单
宁含量采用香草醛
)
盐酸法测定#+(!每个指标重复
%
次)
利用
3;8F6!""%
计算各柿种质资源性状的平
均值*标准差*变幅和变异度等&运用
H^?S+*"
版
%##
&
期
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韩振诚!等$贵州柿地方品种表型性状遗传多样性分析
书书书
表
!
!
试
验
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类平均法!
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#!得出主成分分析的特征向量*
贡献率*累积贡献率*各主成分因子负荷量#2)#1(及柿
种质资源的欧氏遗传距离!"(!在进行
RH0ZB
分
析时!先将数据标准化转换)
表型性状遗传多样性指数采用
?@5//9/)JF-/)
/FL
方法计算!根据各生态区域环境的差异将贵州
划分为

个生态区域!分别为黔中"贵阳市*黔南州
北部*安顺市*遵义市南部#*黔南"黔南州南部*黔西
南州南部#*黔西"毕节市*六盘水市和黔西南州北
部#*黔北"遵义市北部#和黔东"铜仁市和黔东南
州#!用每个地区内所有种质的各个性状多样性指数
平均值表示此区域内的遗传多样性程度!#)!!(!计算
公式为$
23_(
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"_#
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#)式中!
$
为表型分类
数!
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为该性状第
"
类的表现频率)
!
!
结果与分析
?*>
!
贵州地方柿资源数量和质量性状差异
贵州地方柿资源在数量性状具有较大的变异!
呈现出丰富的多样性)各指标的变异度均为
22
份
柿资源的变异度!变异度是标准差与均值的比值!其
数值越大说明该项指标的变异越大)由表
!
看出!
22
份柿种质叶纵径
1*#1
"
#1*!+84
!平均
#%*+!
84
!变异度为
#*1#>
&叶横径
$*2&
"
#%*$!84
!平
均
+*2%84
!变异度为
!"*"&>
&叶柄长变异范围为
"*+"
"
%*"+84
!平均叶柄长
#*2%84
!变异度为
!%*$>
&单果重变异范围为
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"
!+!*""
G
!平均
#"1*+2
G
!变异度为
+*1$>
&果形指数的变异范围
为
"*$
"
#*$#
!平均为
"*1"
!变异度为
#2*&>
)
糖酸比的变异也很大!变异范围为
#&*"!
"
!12*!
!
变异度达到
*2!>
)总单宁含量变异范围为
*2
"
1#*%%4
G
-
G
(#
!平均含量为
!1*&+4
G
-
G
(#
!变
异度为
$!*$!>
)
22
份地方柿资源的
#!
个数量性
状中!单果重和糖酸比
!
个性状差异显著!其余性状
差异不显著)
22
份柿种质的果实质量性状也存在丰富的多
样性!如果实形状有圆形*椭圆形*卵圆形*方锥形*
磨盘形*高方形*扁圆形*扁方形*心脏形*馒头形*圆
锥形和四棱形!主要为圆形!约占
!$>
&叶片形状有
长椭圆形*倒卵形*梭形*长卵形*阔卵形*心形*椭圆
形*纺锤形*阔椭圆形*披针形等!梭形叶片占比例最
大!约
#+>
&果实颜色有黄绿*淡黄*橙黄*橙*橙红*
深橙红*黑!橙黄占比例最大!约
$>
&果顶形状有
凹陷*窄平微凹*广平深凹*广平微凹*平*广圆*圆*
偏圆*渐圆尖*钝尖*锐尖*广尖*偏尖!广平微凹占比
例较大!约
!+>
&萼片形状有近肾形*扁心形*心形*
长心形*三角形*长三角形!其中扁心形占
%!>
)
贵州地方柿资源不仅在油柿*野柿*君迁子
%
个
野生种间存在较大的变异!在
2!
份柿地方品种中也
存在一定的变异)不同柿地方品种叶纵径
1*#1
"
#1*!+84
!平均
#%*2%84
!变异度为
#*2&>
&叶横径
*#
"
#%*$!84
!平均
+*1284
!变异度为
#2*2!>
&叶
表
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韩振诚!等$贵州柿地方品种表型性状遗传多样性分析
柄长变异范围为
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!平均叶柄长
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!变异度为
!%*%%>
&单果重变异范围为
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!+!*""
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!平均
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!变异度为
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&糖酸比
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!12*!
!变异度达到
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)总单宁含量
变异范围为
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&%*&24
G
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G
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!平均含量为
!2*!
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G
-
G
(#
!变异度为
%$*1+>
&质量性状中果实颜色不
包含黑色)可以看出
2!
份柿地方品种与
22
份柿资
源的变异度相同或相差不大!说明
2!
份柿地方品种
变异幅度与总体样本基本一致)
?*?
!
贵州地方柿资源表型性状主成分分析
主成分分析的目的之一就是利用原变量间具有
较强相关性的特点!对原变量进行降维分析!采用几
个综合因子或少量的因素来描述多种指标或因素之
间的关系!使这些综合因子尽可能地反映原来变量
的信息量!而且彼此之间互不相关!从而达到简化的
目的#2)#1()本研究首先对所选的
%$
个柿性状指标
作相关性分析!结果表明!
">
以上的性状其相关系
数大于
"*!
或小于
("*!
!所有性状指标至少与一
个其他性状指标线性相关!说明这些性状指标适合
进行主成分分析)主成分的特征值和贡献率是选择
主成分的依据!表
%
描述了被选主成分初始解对各
性状指标总体描述情况及方差最大正交法对因子载
荷矩阵旋转后的结果)从表
%
可以看出总方差的
2#*$#>
的贡献来自前
#&
个因素!即
#
个
#&
因素模
型可解释
2#*$#>
的数据)第
#
主成分与蒂洼*叶
横径和单果重呈正相关&第
!
主成分与萼片形状*叶
柄长和可滴定酸含量高度正相关&与糖酸比高度负
相关&第
%
主成分与果实纵沟*叶片颜色*可溶性总
糖含量和糖酸比高度正相关&第
$
主成分与叶基部
形状和皮孔密度高度正相关&第

主成分与柿蒂形
状高度正相关&与果顶形状高度负相关&第
&
主成分
与叶先端形状和果实颜色高度正相关&与着色期果
面油渍高度负相关)总方差约
">
的贡献来自前
&
个主因素!所以可认为着色期果面油渍*叶先端形
状*叶基部形状*柿蒂形状*萼片形状*果实颜色*果
实纵沟*果顶形状*蒂洼*皮孔密度*叶横径*叶柄长*
叶片颜色*单果重*可滴定酸含量*可溶性总糖含量*
糖酸比是评价柿种质品质的重要指标)
?*A
!
贵州地方柿资源表型性状遗传多样性分析
遗传多样性指数是反映物种丰富度的指标!#(!
遗传多样性指数高低可以反映地区间物种的栽培演
化趋势!"()由图
#
可以看出!
22
份贵州柿种质资源
表型性状遗传多样性指数的平均值为
#*+
)贵州
不同生态区域柿种质资源的遗传多样性有一定差
异!其中!黔中"
#*2&
#*黔南"
#*2!
#和黔西"
#*+#
#
%
个区域之间无显著性差异!黔北"
#*%%
#与黔东
"
#*##
#区域之间也无显著性差异!而黔中*黔南和黔
西
%
个区域与黔北和黔东区域之间差异显著!从各
区域遗传多样性指数的高低可初步推断贵州地方柿
资源是由黔中*黔南和黔西区域向黔北和黔东区域
演化)
?*B
!
贵州地方柿资源表型性状
A
型聚类分析
A
型聚类分析的功能是建立一种分类方法!综
合利用多个变量的信息对样本或变量按照它们在性
质上的亲疏程度进行分类!使得分类结果直观*清楚
地表现其数值分类结果并且比传统分类方法更细
致*全面*合理)通过聚类分析!同一类群内的样品
资源在形态特征上较为相似!可反映出相近的遗传
背景!"!%()
用
%$
个表型性状指标对
22
份柿种质进行
A
型聚类分析"图
!
#)结果表明!这些柿种质的欧氏
距离在
%*%!
"
#%*+&
之间&根据其所属种"变种#的
不同!在欧氏距离
!_1*"
处!将
22
份种质分为
$
组$
B
组包含水城水柿
)#
*水城水柿
)!
*惠水水柿
)!
等
2!
份种质!本组全部为柿栽培品种&
`
组包含关
岭野柿*荔波野柿
)#
*荔波野柿
)!
*荔波野柿
)%
共
$
份种质!它全部为野柿资源!单果重较小!单宁含量
在
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G
-
G
(#左右!皮孔密度为疏!叶片形状都为
披针形)
N
君迁子!这个种特点是可滴定酸含量最
高!达到
"*#>
!总单宁含量也很高!果皮颜色为黑
色 !单果重最小&
^
组只有油柿!本组的特点是果实
图
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!
贵州地方柿资源的遗传多样性指数
#
*
黔中&
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黔南&
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黔西&
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黔北&

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黔东&
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贵州地方柿资源的
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型因子聚类分析
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近熟时果面有油状物渗出!符合油柿的特点)
根据各柿种质植物学性状不同进行分类!在欧
氏距离
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处!又将
2!
份柿种质分为
%
个类
群$第
#
类群包含水城水柿
)#
*水城水柿
)!
*惠水水
柿
)!
等
%&
份种质!本组的特点是基本是水柿类!柿
果实形状多为圆锥形或心脏形!叶尖端形状为狭急
尖或尾状!叶基部形状多为楔形!萼片伸展方向多为
斜伸!萼片重叠度为不重叠!果实横断面为圆形或方
圆形!无果实纵沟或者果实纵沟不明显!叶纵横径较
小!单果重一般小于
#""
G
!可滴定酸含量较高!大于
"*!>
&第
$
类群含水城牛心柿*水城绵柿*遵义绵柿
等
%1
份种质!本组的特点是基本为绵柿类!果实形
状多为扁方形!叶先端多为尾状!叶基部形状多为圆
形!果实颜色为淡黄色!萼片卷曲姿态为中部捏合状
和边缘内曲!柿蒂形状为方圆形!果面锈斑为线状!
蒂洼为深凹!单果重较大"
$
#""
G
#)第
%
类群包含
关岭盘柿*汇川水柿*赫章绵柿
)#
等
+
份种质!本组
特点果实多为扁圆形!萼片卷曲姿态为中部捏合!叶
片姿态为微内折!可溶性总糖含量很高!叶片颜色为
绿色)
%
!
讨
!
论
贵州地貌属于中国西南部高原山地!气候温暖
湿润!植被丰厚!组成种类繁多!区系成分复杂)本
次调查初步了解到该区域柿种质的分布轮廓和多样
性水平)首先!柿属资源分布最多的地区为黔南州
的惠水和荔波!这些地区柿种质类型多样!分布广
泛&其次为黔西南州和黔东南州的岑巩地区!该区域
柿种质类型较为单一!但分布密度大&而毕节*安顺
与六盘水地区柿属植物数量有限!只有几个地点分
布密集&柿资源分布比较少的为铜仁地区!本研究结
果与,贵州植物志-柿卷.中柿资源的分布情况基本
一致),贵州植物志-柿卷.中记载铜仁的江口分布
有梵净山柿"
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#!贵阳分布有贵阳柿
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#!贞丰分布有贞丰柿"
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#!但具体调查中没有调查到这几种资源!其原
因可能是这几种资源分布较少!而且由于这些种质
资源的经济性状不明显!得不到当地群众的重视!缺
乏有效的保护!从而造成了部分柿种质资源流失)
在贵州范围内!柿资源遗传多样性较丰富的区域为
黔中区域和黔南区域!并向黔北和黔东区域演化!黔
中和黔南区域邻近云南*广西两省!是滇黔桂植物区
系融汇交错地带!同时该区域也是黔西高海拔和黔
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期
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韩振诚!等$贵州柿地方品种表型性状遗传多样性分析
东低海拔的中间过渡区域!山林密布!垂直落差高!
海拔落差都在
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以上!光热充足!雨量充沛!
平均降雨量
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"
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!无霜期
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以上!
蕴涵着丰富的生物资源!所以这两个区域的遗传多
样性指数较高!物种的生物多样性较丰富)
根据,柿种质资源描述规范和数据标准.的柿描
述符中必选和可选描述符*
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G
等(选择的
2+
个
形态性状*
#"
个果实质量性状作为柿鉴定评价的标
准和,中国植物志-柿卷.内分种检索表关于油柿与
柿的区分标准综合得出
%$
个柿描述符)本实验中
主成分分析可以得出降维后的指标为$着色期果面
油渍*叶先端形状*叶基部形状*柿蒂形状*萼片形
状*果实颜色*果实纵沟*果顶形状*蒂洼*皮孔密度*
叶横径*叶柄长*叶片颜色*单果重*可滴定酸含量*
可溶性总糖含量*糖酸比!这些指标能够描述柿的基
本特点和重要特性!可以使描述柿的指标得到降维!
只用少量的因素来描述多种指标或因素之间的关
系)本研究
22
份柿资源的
%$
个性状中!共有
#$%
个表现型!性状变异度大部分为
%">
左右!变异度
普遍较高说明多样性较高!尤其是果实形状出现了
#!
个表现型!有圆形*椭圆形*卵圆形*方锥形*磨盘
形*高方形*扁圆形*扁方形*心脏形*馒头形*圆锥形
和四棱形!而且
2!
份柿地方品种的
%%
个性状中共
有
#$#
个表现型!性状变异度也在
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左右!变异
度与
22
份柿资源相差不大!充分表现出变异的广度
和宽度!说明贵州地方柿资源遗传基因丰富!表现类
型多样!是柿外观品质育种的重要材料来源)
虽然多种分子标记已经应用于柿资源的品种鉴
定及研究!但形态标记简单*明显和易于识别的特点
而成为遗传标记的基础!具有不可替代性)形态标
记已被广泛应用于柿种质的分类和鉴定中!$)!()本
研究
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聚类将贵州柿地方资源分成了
$
类!
表明贵州地方柿资源具有丰富的多样性)同时将贵
州地方柿品种分为
%
类)
贵州地方柿资源在地区内的遗传距离较近!地
区间的遗传距离较远!说明地区间的柿资源的亲缘
关系较远!但也有很多特例!例如赫章绵柿
)#
"编号
+
#与关岭盘柿
)!
"编号
%$
#!分属两个区域!但能聚
类到一起!表明二者的植物学性状非常相似!可能存
在同物异名!可能是单果重较大*甜度高等经济性状
受当地群众认可!并被传播到黔西区域!但需从分子
水平上对其亲缘关系进一步验证)从图
!
中可以看
出!君迁子与其他种的遗传距离较远!而野柿中的关
岭野柿"编号
2$
#*荔波野柿
)#
*荔波野柿
)!
与荔波
野柿
)%
"编号
2
*
2&
*
2+
#也与其他的种质有所区别!
处于柿与君迁子之间!野柿是柿的变种!亲缘关系上
与柿更为近缘!但本研究中君迁子却与野柿聚类到
一起!其主要是由于二者的单果重和叶纵横径均较
小所致!因此单纯依靠形态指标评价亲缘关系存在
一定的缺陷!需结合分子标记对其加以区分)在本
研究中油柿"编号
2%
#与其它柿地方品种的区分点
在于果实近熟时果实表面是否有油渍渗出!但在,柿
种质资源描述规范和数据标准.中没有该项内容的
描述!建议在,柿种质资源描述规范和数据标准.中
添加果实近熟时果实表面是否有油渍这项指标!作
为区分油柿的关键描述符)
表型性状是遗传与环境共同作用下的综合体
现!本研究中!贵州柿地方品种分布区域的生态条件
存在差异!对聚类结果也可能会产生影响)今后结
合分子标记来研究柿的遗传多样性并与本研究结论
相互印证将是工作的重点)
参考文献!

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