全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４３(３): ２３２￣２４８(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０７￣２０ꎻ 修回日期: ２０１３￣０２￣１９
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１２７２０２７)ꎻ 国家转基因生物新品种培育重大专项(２０１１ＺＸ０８００２￣００１)
通讯作者: 董汉松ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为植物防卫反应信号传导ꎻＴｅｌ: ０２５￣８４３９９００６ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｓｄｏｎｇ＠ｎｊａｕ. ｅｄｕ. ｃｎ
第一作者: 尤真真ꎬ女ꎬ江苏镇江人ꎬ 研究生ꎬ 研究方向为防卫反应信号传导ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｏｕｚｈｅｎｚｈｅｎｙｚｚ＠１２６. ｃｏｍꎮ
专题评述
植物水通道蛋白结构与功能及其识别与
转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
尤真真ꎬ 高 蓉ꎬ 田 珊ꎬ 董汉松∗
(南京农业大学植物保护学院ꎬ农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室ꎬ 南京 ２１００９５)
摘要:植物水通道蛋白 ＰＩＰ不仅担负细胞间或细胞内外水分子输导的基本功能ꎬ还参与植物￣微生物互作与植物防卫反应ꎬ这
种双重功能的调控机制目前还不清楚ꎮ 水稻 ＯｓＰＩＰ１ꎻ２和拟南芥 ＡｔＰＩＰ１ꎻ４可以与水稻黄单胞 ＩＩＩ型泌出蛋白 Ｈｐａ１互作ꎬＨｐａ１
定位于植物细胞的质外体ꎬ诱导过氧化氢在质外体产生及向原生质转运ꎬ进而影响植物防卫反应与对病原细菌的抗性ꎮ 根据
植物水通道蛋白拓扑结构与病原细菌Ⅲ型分泌系统工作模型ꎬ水稻 ＯｓＰＩＰ１ꎻ２ 与 Ｈｐａ１ 互作的功能域是互作发生的分子基础ꎮ
互作引发信号转导ꎬ调控过氧化氢信号从植物细胞的质外体向原生质转运与植物防卫反应ꎮ 由于 Ｈｐａ１ 对Ⅲ效应蛋白来说具
有转位子的功能特征ꎬＯｓＰＩＰ１ꎻ２￣Ｈｐａ１还可能对水稻黄单胞菌Ⅲ型效应蛋白从细菌细胞向植物细胞转运发生调控作用ꎮ 围绕
这些设想进行研究ꎬ可以深入阐释水稻￣黄单胞菌互作机制ꎬ同时为植物水通道蛋白功能调控提供新的见解ꎮ
关键词:植物水通道蛋白 ＰＩＰ１ꎻ 水稻黄单胞菌ꎻ Ｈｐａ１ꎻ ＰＩＰ１￣Ｈｐａ１ 互作ꎻ 信号转导
Ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ: ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｍｅｅｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｎｇ ｗｉｔｈ ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｘａｎ￣
ｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ Ｈｐａ１ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ＹＯＵ Ｚｈｅｎ￣ｚｈｅｎꎬ
ＧＡＯ Ｒｏｎｇꎬ ＴＩＡＮ Ｓｈａｎꎬ ＤＯＮＧ Ｈａｎ￣ｓｏｎｇ ( Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｐｅｓｔｓꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. Ｒ. Ｃｈｉｎａꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂａｓｉｃａｌｌｙ ｍｅｄｉａｔｅ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｅｌｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｓꎬ ａｎｄ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔ
ｐｌａｎｔ￣ｍｉｃｒｏｂｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒｌｉｅ ｔｈｅ ｄｕａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｒｅ
ｕｎｃｌｅａｒ. Ｒｅｃｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ＯｓＰＩＰ１ꎻ ２ ａｎｄ ＡｔＰＩＰ１ꎻ ４ ｉｎｔｅｒａｃｔ ｗｉｔｈ Ｈｐａ１ꎬ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｓｅｃｒｅｔｅｄ ｂｙ ｔｙｐｅⅢ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐａｔｈｏｖａｒｓ ｏｒｙｚａｅ ａｎｄ ｏｒｙｚｉｃｏｌａꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｂｌｉｇｈｔ
ｄｉｓａｅｓｅ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｌｅａｆ ｓｔｒｅａｋ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｒｉｃｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ. Ｗｈｅｎ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｐｌａｎｔｓ ｏｒ
ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔｓꎬ Ｈｐａ１ ｌｏｃａｌｉｚｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ａｐｏｐｌａｓｔ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅｓ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｃａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ
ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ. Ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｈｐａ１ꎬ ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ａｐｏｐｌａｓｔｉｃ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｃｙｔｏ￣
ｐｌａｓｍ ｗｉｔｈ ｓｕｂｃｅｑｕｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｅｓｔａｂ￣
ｌｉｓｈｅｄ ｍｏｄｅｌｓ ｉｎ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓꎬ ｔｈｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｔｙｐｅⅢ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎꎬ
ａｎｄ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｔｒａｆｆｉｃｋｉｎｇ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｏｍａｉｎ ｆｏｒ
ＯｓＰＩＰ１ꎻ ２ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｗｉｔｈ Ｈｐａ１ꎬ ａｎｄ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＯｓＰＩＰ１ꎻ ２￣Ｈｐａ１ ｉｎ￣
ｔｅｒａｃｔｉｏｎ. Ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ｌｉｎｋｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＯｓＰＩＰ１ꎻ ２￣
Ｈｐａ１ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｐｏｐｌａｓｔｉｃ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍꎬ ｔｈｕｓ ｃｏｎｎｅｃｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ. Ｔｈｅ ＯｓＰＩＰ１ꎻ ２￣Ｈｐａ１ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｍａｙ ａｌｓｏ ｐｌａｙ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｘ. ｏｒｙｚａｅ ｔｙｐｅⅢ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｅｌｌ ｔｏ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌ ｂｅｃａｕｓｅ
Ｈｐａ１ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ａｓ ａ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｏｆ ｔｙｅｐ￣Ⅲ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｏｒｓ. Ｗｉｔｈ ｔｈｉｓ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓꎬ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ｔｏ ｆｕｒ￣
ｔｈｅｒ ｒｅｖｅａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬ ｏｆｆｅｒｒｉｎｇ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ’
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｖｅｒ ｗｈａｔ ｗｅ ｈａｖｅ ｋｎｏｗｎ ｕｐ ｔｏ ｄａｔｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｑｕａｐｏｒｉｎꎻ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅꎻ Ｈｐａ１ꎻ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎꎻ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
中图分类号: Ｓ４３２. ４２ꎻ Ｓ４３２. １１１. ４９ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０３￣０２３２￣１７
生物水通道蛋白(ａｑｕａｐｏｒｉｎ)主要担负细胞间
或细胞内外水分子和其他小分子溶质输导的功能ꎬ
植物水通道蛋白还参与植物￣微生物互作与植物防
卫反应ꎮ 本文主要关注一个极为重要的问题:水通
道蛋白如何参与植物￣病原物互作与植物防卫反
应? 水通道蛋白属于膜嵌入蛋白ꎬ单个分子的拓扑
结构形成一个以输导水分子为基本功能的中心孔
(ｃｅｎｔｒａｌ ｐｏｒｅ)ꎬ译为“水孔”或“水通道”ꎮ 这里采
用后一术语ꎬ以便区别于植物学意义上的水孔(ｈｙ￣
ｄａｔｈｏｄｅ)ꎮ
１ 植物水通道蛋白功能调控机制
１. １ 植物水通道蛋白的基本特性与生物功能
水通道蛋白普遍存在于所有生物ꎬ迄今已在多
种微生物与哺乳动物以及拟南芥、水稻等 １０ 多种
植物中得到鉴定[１ ~ ８]ꎮ 植物水通道蛋白主要有 ４
类ꎬ 即质膜嵌入蛋白 ( ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎꎬＰＩＰ)、液胞膜嵌入蛋白( ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎꎬＴＩＰ)、类 Ｎｏｄ２６ 膜嵌入蛋白 ( ｎｕｄｏｌｉｎ ２６￣
ｌｉｋｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎꎬＴＩＰ)和膜嵌入小分子碱性蛋
白(ｓｍａｌｌ ｂａｓｉｃ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎꎬＳＩＰ) [４]ꎮ 本文重点
在 ＰＩＰꎬ但涉及水通道蛋白结构与功能等方面的共
性问题ꎮ 根据公认的模式[３ ~ ７]ꎬ植物水通道蛋白都
以四聚体的形式存在ꎬ每个单体含 ６ 个跨膜螺旋结
构(ｈｅｌｉｘ)ꎬ由 ５ 个环( ｌｏｏｐ)连接ꎬ产生直径 ２. ８ －
３. ４ Å (１ Å ＝０. １ ｎｍ)的水通道ꎬ独立行使输导水
分子(１. ４ Å)的功能[３ꎬ５]ꎮ 四聚体在细胞膜上对称
排列ꎬ形成约 ５ Å见方的间隙(图 １) [６]ꎮ 由于这些
结构特征ꎬ水通道蛋白不仅能输导水分子ꎬ还可以
有选择地运输其他小分子化合物[７ ~ ２５]ꎬ如活性氧
( ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ) [７ꎬ９ꎬ１０]、乙烯与 ＣＯ２
等气体[１１ ~ １３]、钙等金属离子[１４ ~ １７]以及甘油、蔗糖
等小分子化合物[１８ ~ ２２]ꎮ 这些分子转运过程不仅与
植物生长发育密切相关[２ꎬ４ꎬ６ꎬ８ꎬ２０]ꎬ而且不同程度地
影响植物￣微生物互作以及植物耐旱、耐盐、抗病等
防卫反应[１４ ~ １７ꎬ２０ ~ ２７]ꎮ
Ｆｉｇ. １ Ａ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ[３]
１. ２ 植物水通道蛋白结构与功能调控
植物水通道蛋白的功能受 ５ 种因素影响:拓扑
结构 (图 ２、图 ３ )、物理选择性[３ꎬ２８ꎬ２９]、生化调
控[４ꎬ６ꎬ３０]、分子互作[３１ ~ ３３]和细胞外信号[３４ ~ ３８]ꎮ
１. ２. １ 结构模型 根据拓扑结构模型[３ ~ ６] (图
２)ꎬ植物水通道蛋白 ６ 个跨膜结构域(１￣６) 由 ５ 个
环(Ａ￣Ｅ)连接ꎬ５ 个环有 ２ 个(Ｂ、Ｄ)位于细胞膜
内、３ 个(Ａ、Ｃ、Ｅ)位于细胞膜外ꎬＮ、Ｃ 两端都定位
在细胞质ꎮ 跨膜结构域和 Ｂ、Ｅ环构成中心水孔ꎬＢ
和 Ｅ环各含一个保守的天冬氨酸￣脯氨酸￣丙氨酸
(Ａｓｎ￣Ｐｒｏ￣Ａｌａꎬ ＮＰＡ)基序ꎬ分别嵌入膜的内外两
侧ꎮ 两个 ＮＰＡ基序相向连接ꎬ形成一正一倒的漏
斗结构ꎬ俩漏斗尖部对立ꎬ使通道变狭ꎬ收缩成孔
缢ꎬ提高水通道的选择性(图 ３)ꎮ
１. ２. ２ 物理选择性 水通道根据待运输分子的体
积、极性或电荷性质加以转运或拒之门外ꎬ底
物的分子 尺 度 决 定 其 能 否 进 入 ＮＰＡ 漏 斗
(图 ３) [３９ꎬ４０ ~ ３] ꎮ水通道直径２. ８ ~ ３. ４Åꎬ可通过的
３３２
植物病理学报 ４３ 卷
Ｆｉｇ. ２ Ａ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ[６]
ＮＰＡ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ａｓｐａｒａｇｉｎｅ￣ｐｒｏｌｉｎｅ￣ａｌａｎｉｎｅ ｍｏｔｉｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ.
Ｆｉｇ. ３ Ｔｈｅ ｓａｎｄｇｌａｓｓ￣ｓｈａｐｅｄ ｆｉｌｔｅｒ ｆｏｒｍｅｄ
ｂｙ ｔｈｅ ＮＰＡ ｍｏｔｉｆｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ[６]
Ｃｏｌｏｒｅｄ ｄｏｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｔｈａｔ ｇｏ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｆｉｌｔｅｒ.
分子体积非常有限[３]ꎮ ＮＰＡ孔缢大小决定可以通
过的底物尺度ꎬ从而影响底物与水通道蛋白之间的
特异性立体识别[３ ~ ６ꎬ１１ꎬ２８]ꎮ 识别还受氢键和疏水
键相互作用的影响ꎬ并伴随静电排斥、偶极定向和
水分子瞬间分离的作用[４ꎬ４０]ꎮ 由于这些因素共同
作用ꎬ水分子可以进出水通道ꎬ 但质子却不
能[４１ ~ ４３]ꎮ 此外ꎬ芳香族氨基酸与精氨酸(ａｒｏｍａｔｉｃ /
ａｒｇｉｎｉｎｅꎬ Ａｒ / Ｒ)形成的滤器 ( ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｆｉｌｔｅｒ)也
起重要作用 [１８ꎬ２８ꎬ２９]ꎮ 拟南芥 ３５ 个水通道蛋白形
成的 Ａｒ / Ｒ 滤器就有 ９ 种类型ꎬ玉米和水稻的 Ａｒ /
Ｒ 滤器还有其他类型[４４ꎬ４５]ꎮ 可见ꎬ水通道蛋白三
维结构与氨基酸组分对水通道运输分子的选择性
至关重要ꎮ
１. ２. ３ 生化调控 植物调控水通道蛋白功能的生
化机制主要有 ２ 种(图 ４)ꎬ即磷酸化[４ꎬ３０ꎬ４６ ~ ４８]与甲
基化ꎬ分别发生在水通道蛋白序列特定氨基酸和第
一个蛋氨酸上[４ꎬ６ꎬ４９]ꎮ 水通道蛋白磷酸化是控制水
通道开关的重要机制ꎬ受植物激素脱落酸诱导ꎬ影
响植物耐旱、耐盐等防卫反应[４６ ~ ４８ꎬ５１]ꎮ 蛋氨酸甲
基化可能有两种影响ꎬ通过表观遗传机制调控水通
道蛋白基因转录ꎬ或直接影响水通道蛋白对底物的
选择性[４]ꎮ
１. ２. ４ 互作与亚细胞转位 水通道蛋白的功能取
决于它们能否及时、正确地定位到适当的亚细胞场
所ꎬ但并非所有水通道蛋白都能独立完成正确定
位ꎬ有些蛋白必须借助分子互作ꎬ才能完成这项任
务[５ꎬ２６ꎬ４８ꎬ５２]ꎮ 目前已知小扁豆不同种类的 ＴＩＰ 之
间[４ꎬ５２]以及拟南芥[５ꎬ５３] 、玉米 [５４ꎬ５５] 、含羞草[５６]等
Ｆｉｇ. ４ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｂｙ ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ (Ｍｅｔ) ｖｓ
Ｎ￣α￣ａｃｅｔｙｌａｔｉｏｎ (Ａｃ) ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ (Ｐ) [４] .
４３２
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
植物 ＰＩＰ１ 与 ＰＩＰ２ 之间ꎬ都能发生分子互作ꎬ帮助
其中至少一种蛋白经由内质网转位到质膜或液胞
膜上ꎬ转位完成以后才能发生磷酸化作用或行使分
子输导功能[４８ꎬ５２ꎬ５６]ꎮ
１. ２. ５ 细胞外信号 目前已知影响植物水通道蛋
白功能的细胞外信号有三类ꎬ即 Ｈ ＋ 、生物与非生
物胁迫以及植物激素ꎮ Ｈ ＋浓度决定 ｐＨ 环境ꎬ位
于 Ｄ环(图 ２)上的亮氨酸构成疏水门栏ꎬ对 ｐＨ变
化发生响应ꎬ阻隔水分子ꎬ由此调控水分子运
输[５７]ꎮ 从生物或非生物胁迫反应来看ꎬ不同类别
的水通道蛋白参与植物对昆虫侵袭[５８]、细菌及真
菌共生[２１ꎬ２３ꎬ５９]以及盐与水分胁迫[１４ ~ １７ꎬ２０ ~ ２７ꎬ６１ ~ ６３]反
应等过程ꎮ 目前已知影响植物水通道蛋白功能的
激素主要是脱落酸[４７ꎬ５９ ~ ６４]和乙烯[６５]ꎬ这 ２ 种激素
对拟南芥[４７]、水稻[１９]等不同植物和不同类别的水
通道蛋白[３５ꎬ５９ꎬ６０ꎬ６２]的功能都有调控作用ꎮ 脱落酸
调控水通道蛋白的产生与磷酸化[４７ꎬ５９ꎬ６５]ꎬ从而控制
植物气孔开关、蒸腾作用和呼吸作用[６３ꎬ６６]ꎬ增强植
物细胞水分调节能力[６２ꎬ６３ꎬ６７]ꎬ改善植物细胞、组织
与个体生长与耐旱的性能[５１ꎬ６１ ~ ６４]ꎮ 乙烯是橡胶树
上经常使用的激素ꎬ诱导木质部和乳汁细胞产生
ＰＩＰ２ꎻ１ 与 ＴＩＰ１ꎻ１ꎬ增强细胞之间的水分交换能力ꎬ
提高乳胶的产量与流动性[６５]ꎮ
２ 植物水通道蛋白研究领域关注的重要问题
２. １ 三个里程碑
水通道和水通道蛋白的发现有划时代的意义ꎬ
从根本上修正了关于生物细胞水分子输导的观念ꎮ
水并非如历来所想ꎬ可以借助渗透和扩散作用而自
由进出细胞ꎬ相反ꎬ细胞吸水是一个有控制的过程ꎬ
即细胞膜上存在输导水分子的专门通道ꎻ既然不带
电荷的水分子能进入这一通道ꎬ那么ꎬ一定还存在
选择性的过滤机制避免离子通过[１ꎬ３ ~ ６]ꎮ 这个设想
体现为图 ２￣４ 示意的模型ꎬ经过了精心研究ꎬ众所
周知有三个里程碑[６８ꎬ６９]ꎮ １９８８ － １９９２ 年ꎬ Ｐｅｔｅｒ
Ａｇｒｅ 研究小组从血红细胞和肾小管中鉴定出膜整
合蛋白 ＣＨＩＰ２８ꎬ 证明它有输导水分子的功
能[７０ ~ ７２]ꎮ １９９３ 年ꎬＭａｕｒｅｌ 等人首创 ａｑｕａｐｏｒｉｎ 一
词ꎬ用于描述拟南芥 γ￣ＴＩＰ[７３]ꎮ ２００３ 年ꎬ水通道与
离子通道两项发现共获诺贝尔化学奖[６８ꎬ６９]ꎮ
２. ２ 三方面主要进展
其后ꎬ对植物水通道蛋白的研究主要有三项进
展ꎮ 首先ꎬ数十种植物水通道蛋白得到鉴定[１ꎬ４４]ꎮ
较之于其他生物ꎬ植物水通道蛋白更为复杂多样ꎮ
一是种类和数量都多于其他生物ꎬ如仅 ＰＩＰ 就有
ＰＩＰ１ꎻ１ 到 ＰＩＰ１ꎻ８ꎬ拟南芥、水稻、小麦、玉米各有
３５、３９、３６、３１ 种水通道蛋白[４４ꎬ７４ ~ ７７]ꎬ而哺乳动物、
果蝇、大肠杆菌或酿酒酵母只有 １３、７、２ 种[６ꎬ７８]ꎮ
二是同源关系复杂ꎬ仅水稻、玉米、拟南芥水通道蛋
白ꎬ氨基酸序列同源性模式就有 １０５ 种之多[４４]ꎮ
三是植物水通道蛋白组分与结构多样ꎬ包括跨膜结
构域排列以及构成 Ａｒ / Ｒ滤器(图 ２￣４)的氨基酸种
类的变化[１ꎬ３ꎬ４ꎬ６ꎬ４４]ꎮ 种类与结构的复杂性决定功
能的复杂多样ꎬ除了行使输导水分子和其他小分子
溶质的作用ꎬ植物水通道蛋白还参与植物对环境因
子、害虫或微生物的反应[１４ ~ １７ꎬ２０ ~ ２７ꎬ５８ꎬ５９ꎬ６１ ~ ６３]ꎮ 这
么多层面的复杂性给植物水通道蛋白功能研究带
来不便[４]ꎬ主要困难在于缺少特殊抑制剂或植物
突变体ꎬ对水分子输导功能的测定主要依赖爪蟾卵
母细胞表达系统[４ ~ ６ꎬ７４]ꎮ 第二项进展在技术方面ꎬ
由于体外表达体系多样化以及蛋白质荧光标记技
术的成熟与广泛使用ꎬ对水通道蛋白输导水分子的
能力进行试验证明ꎬ不再依赖爪蟾卵母细胞ꎬ代之
以酵母和植物原生质体表达体系ꎬ不仅取材方便ꎬ
而且试验结果能更好地说明蛋白质在来源植物细
胞内的功能[３０ꎬ３５ ~ ３７ꎬ７９]ꎮ 第三项进展在于揭示了植
物水通道蛋白的多重功能及其调节机制:水通道不
仅输导水分子ꎬ还能调节其他多种小分子化合
物[２８ꎬ３３](包括细胞信号分子 Ｈ２Ｏ２ [７ꎬ９ꎬ１０] )的跨膜运
输ꎻ水通道蛋白不仅通过输导水分子来调控植物生
长发育ꎬ还参与植物￣微生物互作和植物防卫反
应[５８ꎬ５９ꎬ８０ꎬ８１]ꎻ水通道蛋白的功能不仅取决于它的拓
扑结 构 (图 ２、 图 ３ )、 磷 酸 化 或 甲 基 化 作
用[４ꎬ３０ꎬ４６ ~ ５１]ꎬ而且受水通道蛋白亚细胞转位的调
控[２６ꎬ５０ꎬ５３]以及植物激素的影响[４７ꎬ５９ ~ ６５]ꎮ
２. ３ 两方面的重要问题
上述发现提出了不少新问题[５ ~ ７ꎬ４０ꎬ４４ꎬ６２]ꎬ本文
主要涉及密切相关的两方面的问题ꎮ 第一ꎬ植物水
通道蛋白的功能如何与植物激素(如脱落酸、乙
烯)或非激素(如 Ｈ２Ｏ２)信号传导相衔接ꎬ进而调
控相应的生物过程(如植物￣微生物互作与植物防
卫反应)? 第二ꎬ植物水通道蛋白能否与其他蛋白
５３２
植物病理学报 ４３ 卷
互作并引发后续信号传导? 如果互作蛋白作用于
质膜ꎬ互作是否引发跨膜信号传导ꎬ对植物￣病原物
互作或植物防卫反应有何影响? 下文以水稻(Ｏｒｙ￣
ｚａ ｓａｔｉｖａ)与水稻黄单胞菌水稻致病变种(即水稻
白叶 枯 病 菌 Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅꎬ
Ｘｏｏ)、水稻黄单胞菌条斑致病变种(即水稻细菌性
条斑病菌 Ｘ. ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚｉｃｏｌａꎬ Ｘｏｃ)互作体系
为例ꎬ探讨上述问题ꎮ
３ ＰＩＰ 与水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 蛋白互作
及其信号传导
３. １ 水通道蛋白结构模型的问题
由于定位在质膜上ꎬＰＩＰ 不仅担负细胞内外水
分子与其他小分子溶质的输导这一基本功能ꎬ还面
临细胞外多种信号的刺激ꎬ同时受来自细胞内的激
素或非激素信号的调控[１ꎬ３ ~ ７ꎬ１４ ~ １７ꎬ２０ ~ ２７]ꎮ 但是ꎬＰＩＰ
能否接受或识别细胞内外信号ꎬ无法根据水通道蛋
白拓扑结构模型进行推测ꎮ 因为模型主要针对单
个水通道蛋白如何输导水分子、滤除离子这一基本
问题[３ ~ ６]ꎬ它甚至很难解释甘油、乳酸等化合物通
过水通道运输的机制[１ꎬ３ ~ ７ꎬ１２ꎬ１８ꎬ２５]ꎮ 最近ꎬ很多研究
着眼于水通道蛋白结构模型的修缮ꎬ但来自植物的
研究结果还不够充分ꎬ需要借助来自微生物或动物
的相关研究ꎮ 根据对大肠杆菌水通道蛋白 ＡｑｐＺ
及其突变蛋白进行的分析ꎬＡｒ / Ｒ 滤器(图 ４)附近
氨基酸的变异导致水通道半径发生变化(图 ５)ꎮ
这是水通道对所输导的分子进行筛选的因素之一ꎬ
但不是唯一因素ꎬ诸如跨膜结构域及其连接环内氨
基酸种类的变化ꎬ也起重要作用[１８]ꎮ 对水稻、玉米
与拟南芥水通道蛋白结构的比较研究表明ꎬ跨膜结
构域空间距离的稳定性取决于界面附近氨基酸种
类的保守性ꎬ而组成 Ａｒ / Ｒ 滤器的氨基酸种类变化
相对较大ꎬ使水通道有更多的选择机会[４４]ꎮ
３. ２ 水通道蛋白分子互作的问题
相对于水通道的选择性ꎬ更难解释的问题还在
于分子互作机制ꎬ即不同类型水通道蛋白之间以及
水通道蛋白与其他化合物之间互作的分子基础ꎬ这
远远超出了图 ２￣４ 示意的模型所涉及的范围ꎮ 通
过仔细比较前人对植物水通道蛋白结构的研
究[１ꎬ３ ~ ６ꎬ４４ꎬ７７]ꎬ我们发现ꎬ水通道蛋白跨膜结构域的
拓扑空间位置ꎬ并不都像图 ２ 所示按它们氨基酸线
性序列的顺序那样排列ꎬ而是有所交错(图 ６)ꎮ 跨
膜结构域交错排列应使水通道蛋白与细胞膜的结
合更加稳定ꎬ保证水通道蛋白兼顾输导水分子(及
其他溶质)与识别信号分子这一双重功能ꎬ不至于
因为结合了其他分子而破坏输导水分子这一基本
功能所需保持的拓扑结构ꎮ 对 ＰＩＰ来说ꎬ位于细胞
质一侧的连接环ꎬＮ、Ｃ 两端序列ꎬ以及暴露在质膜
外的连接环(图 ６)ꎬ可能会分别结合细胞内外的其
他分子ꎮ 这一推理令人鼓舞ꎬ因为此前我们已经试
验证明拟南芥 ＡｔＰＩＰ１ꎻ４、水稻 ＯｓＰＩＰ１ꎻ２ 能结合水
稻黄单胞菌(Ｘｏｏ 和 Ｘｏｃ)的Ⅲ型分泌蛋白 Ｈｐａ１
(见后)ꎬ但这种分子互作一直不能根据水通道蛋
白的拓扑结构模型加以解释ꎬ所以我们难以决定下
一步如何进行分子识别与信号转导的研究ꎮ
Ｆｉｇ. ５ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ ＡｑｐＺ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｕｔａｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｔｈａｔ ｖａｒｙ ｉｎ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｄｊａｃｅｎｔ
ｔｏ ｔｈｅ Ａｒ / Ｒ ｆｉｌｔｅｒ ｍａｄｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ａｒｏｍａｔｉｃ (Ａｒ) ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｎｄ ａｎ ａｒｇｉｎｉｎｅ (Ｒ) ｒｅｓｉｄｕｅ
Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ａｔ ｔｈａｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｓ ｄｉａｍｅｔｅｒ (Å) ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ[１８] .
６３２
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
上述设想与目前针对水通道蛋白介入分子互
作的结构基础这一最新研究不谋而合ꎬ植物 ＰＩＰ及
动物同类蛋白(ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ＡＱＰ)的分子识
别功能域已陆续得到鉴定(图 ７)ꎮ 第一个例子来
自玉米 ＺｍＰＩＰ转基因表达与蛋白质亚细胞定位的
研究ꎬ如果单独表达ꎬＺｍＰＩＰ１ 蛋白一直停留在内质
网上ꎬ而 ＺｍＰＩＰ２ 却可以定位到质膜ꎻ如果共同表
达ꎬＺｍＰＩＰ１与 ＺｍＰＩＰ２则形成复合体ꎬ帮助 ＺｍＰＩＰ１
Ｆｉｇ. ６ Ａ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｒｉｃｅ ＯｓＰＩＰ１ꎻ２
Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｗｉｔｈ ＰＩＰ１ꎻ２ ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ ｏｆ ｉｎｄｉｃａ ａｎｄ ｊａｐｏｎｉｃａ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ (ＡＬ６０６６８７ ａｎｄ ＡＫ０９８８４９) .
Ｂｏｔｈ ｏｒｔｈｏｌｏｇｓ ａｒｅ ９９. ７％ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｉｎ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ. Ｓｉｘ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ (ＴＭ) ｄｏｍａｉｎｓꎬ ＴＭ１ ｔｏ ＴＭ５ꎬ ｌｏｃａｔｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎ ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｍａｎｎｅｒ. Ｌｏｏｐｓ Ｂ ａｎｄ Ｅ (ＬＢ ａｎｄ ＬＥ) ｆｏｒｍ ｔｈｅ ｓａｎｄｇｌａｓｓ￣ｓｈａｐｅｄ ｆｉｌｔｅｒ.
Ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｔｕｒｎｉｎｇ ｐｏｉｎｔｓ ａｒｅ ｃｏｄｅｄ.
Ｆｉｇ. ７ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｄｏｍａｉｎｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｓｏ ｆａｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｎｄ
ｍａｍｍａｌ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ[５４ꎬ５５ꎬ８２ꎬ８３ꎬ８６]
Ｄｏｍａｉｎｓ ａｒｅ ｓｐｅｃｉｆｉｅｄ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ＡＱＰ１ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｔｅｒａｃｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ￣ｓｅｎｓｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ＫｉｌｌｅｒＲｅｄ. ＴＭ ｒｅｆｅｒｓ ｔｏ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ.
７３２
植物病理学报 ４３ 卷
从内质网转位到质膜[５４ꎬ５５]ꎮ ＺｍＰＩＰ２ 序列 Ｎ 端有
一个双元酸性氨基酸基序(ｄｉａｃｉｄｉｃ ｍｏｔｉｆ)ꎬ含 ４￣６
位天 冬 氨 酸￣异 亮 氨 酸￣谷 氨 酸 ( Ａｓｐ￣Ｉｌｅ￣Ｇｌｕꎬ
ＤＩＥ)ꎬ对 ＺｍＰＩＰ２ 向质膜定位、ＺｍＰＩＰ１ 转位起决定
作用[５４]ꎬ推测为 ＺｍＰＩＰ１￣ＰＩＰ２ 互作的功能域ꎮ 第
二个例子是眼球水晶体水通道蛋白 ＡＱＰ０ 与念珠
状纤维结构蛋白( ｌｅｎｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｆｉｌａｍｅｎｔ
ｐｒｏｔｅｉｎ) ｆｉｌｅｎｓｉｎ之间的互作ꎬ这种互作对 ＡＱＰ０ 输
导水分子的功能、晶状体纤维细胞结构以及眼球水
晶体的透明度都有影响ꎬ决定互作的功能片段是
ＡＱＰ０ 的 Ｃ端序列[８２]ꎮ 第三个例子是肾集尿管水
通道蛋白 ＡＱＰ２ 与联整蛋白( ｉｎｔｅｇｒｉｎ)之间的互
作ꎬ由 ＡＱＰ２ 位于 Ｃ环上的精氨酸￣甘氨酸￣天冬氨
酸(Ａｒｇ￣Ｇｌｙ￣Ａｓｐꎬ ＲＧＤ) 基序决定ꎬ受 ｃＡＭＰ 和钙
离子信号传导调控ꎬ对 ＡＱＰ２ 在肾细胞膜上正确定
位起重要作用[８３]ꎮ 哺乳动物水通道蛋白与其他蛋
白互作的情况非常普遍ꎬ这种分子互作对生理与免
疫反应有重要调控作用[８２ ~ ８６]ꎬ植物不仅有不同类
别水通道蛋白之间的互作[４ꎬ５ꎬ５２ ~ ５６]ꎬ还有水通道蛋
白与其他分子互作的情况[８７]ꎬ但多数水通道蛋白
互作的功能域、分子识别与信号传导都有待研究ꎮ
３. ３ Ｈｐａ１￣ＰＩＰ１ 互作及其分子基础问题
水稻黄单胞菌属于革兰氏阴性细菌ꎬ具有大多
数植物病原细菌共同的一个病理特征ꎬ即诱导非寄
主植物 (如烟草) 过敏反应 ( ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅꎬ ＨＲ)并在寄主植物上产生致病性(ｐａｔｈｏｇｅ￣
ｎｉｃｉｔｙ)ꎮ 与此有关的一类蛋白质称为 ＨＲ ａｎｄ ｐａｔｈ￣
ｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ (Ｈｐａ)蛋白ꎬ也称 ＨｐａＧꎬ目前
已知有 Ｈｐａ１ 和 Ｈｐａ２ 两种[８８ꎬ８９]ꎮ Ｈｐａ 属于 ｈａｒｐｉｎ
蛋白ꎬｈａｒｐｉｎ的基本特征是富含甘氨酸、热稳定以
及多效性[８８ ~ ９１]ꎬ促进植物生长[９２ꎬ９３]、诱导植物抗
病[８９ ~ ９３]、抗虫[９４]、耐旱[９５ꎬ９６]ꎮ 研究表明ꎬｈａｒｐｉｎ 在
植物上的这些功能依赖不同信号传导机制:通过水
杨酸与 Ｈ２Ｏ２ 信号交叉调控(ｃｒｏｓｓｔａｌｋ)而诱导植物
抗病性[９７ ~ １００]ꎻ启动乙烯信号传导与 ＭＹＢ４４ 转录
调控机制ꎬ诱导韧皮部防卫反应ꎬ提高植物抗虫能
力[９４ꎬ１０２ ~ １０４]ꎻ启动脱落酸信号传导通路ꎬ提高植物
耐旱能力[９５ꎬ９６]ꎮ Ｈｐａ１ 诱导防卫反应的功能取决
于 Ｎ端最多 ６０ 个氨基酸组成的序列ꎬ对这一片段
进行定点切除ꎬ得到变异蛋白△ＮＴꎬ它不能诱导防
卫反应[１０５]ꎮ 无论体外使用到植物上ꎬ还是由转基
因植物(水稻[１０５ꎬ１０６]、烟草[９９]、拟南芥[１００] )产生ꎬ
Ｈｐａ１ 都定位于细胞质外体(细胞间隙与细胞壁)ꎬ
诱导防卫反应[１００]ꎮ 植物细胞如何识别 Ｈｐａ１ 信
号、动用细胞内特定信号传导通路? 这是 ｈａｒｐｉｎ信
号传导近 ２０ 多年来一直备受关注但尚无答案的问
题[１００ꎬ１０７ ~ １１０]ꎮ
为了研究这个问题ꎬ使用了酵母双杂交(ｙｅａｓｔ
ｔｗｏ￣ｈｙｂｒｉｄ ｓｙｓｔｅｍꎬ Ｙ２Ｈ) 普通系统(Ｃｌｏｎｔｅｃｈ Ｙ２Ｈ
Ｋｉｔ)ꎬ以 Ｘｏｏ的 Ｈｐａ１ 为诱饵ꎬ用突变蛋白△ＮＴ 作
对照ꎬ对拟南芥 ｃＤＮＡ 文库进行筛选ꎬ选出了 ７ 个
阳性克隆ꎬ其中一个含 ＡｔＰＩＰ１ꎻ４ꎮ 使用克隆的基
因ꎬＡｔＰＩＰ１ꎻ４ 与 Ｈｐａ１、△ＮＴ 互为诱饵和猎物ꎬ经
普通 Ｙ２Ｈ 试验ꎬ证实了 Ｈｐａ１￣ＡｔＰＩＰ１ꎻ４ 互作ꎮ 使
用膜蛋白 ＤＵＡＬｍｅｍｂｒａｎｅ Ｓｔａｒｔｅｒ Ｙ２Ｈ、亲和吸附
共沉淀、双分子荧光互补(ｂｉｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎꎬ ＢｉＦＣ)等技术做了进一步测定ꎬ
充分证明 Ｈｐａ１￣ＡｔＰＩＰ１ꎻ４ 互作在植物体内外均可
发生ꎮ 用上述两种 Ｙ２Ｈ 系统进行测定ꎬ证明 Ｘｏｃ
的 Ｈｐａ１ 也能与 ＡｔＰＩＰ１ꎻ４ 互作ꎮ 为了探讨 Ｈｐａ１
是否与水稻 ＰＩＰ 结合ꎬ选出与 ＡｔＰＩＰ１ꎻ４ 同源关系
最近的 ＯｓＰＩＰ１ꎻ１、ＯｓＰＩＰ１ꎻ２ 和 ＯｓＰＩＰ１ꎻ３ (图 ８)进
行测定ꎬ结果表明ꎬＨｐａ１ 无论来自 Ｘｏｏ 还是 Ｘｏｃꎬ
都能与 ＯｓＰＩＰ１ꎻ２ 结合ꎬ但与 ＯｓＰＩＰ１ꎻ１、ＯｓＰＩＰ１ꎻ３
不发生互作(本课题组尚未发表的结果)ꎮ
ＯｓＰＩＰ１ꎻ２ 与 ＡｔＰＩＰ１ꎻ４ 都不含 ＤＩＥ 或 ＲＧＮ
(图 ７、图 ９￣Ａ)ꎬ说明它们可能有不同的互作功能
域ꎮ 互作功能域因蛋白类别而不同ꎬＺｍＰＩＰ２ꎻ４ 与
ＺｍＰＩＰ２ꎻ５ 都含 ＤＩＥꎬＤＩＥ 决定 ＺｍＰＩＰ２ꎻ４ 质膜定
位ꎬ但对 ＺｍＰＩＰ２ꎻ５ 无效ꎻＺｍＰＩＰ２ꎻ４ 的 ＤＩＥ 能帮助
ＺｍＰＩＰ１ꎻ２ 从内质网向质膜转位ꎬ但 ＺｍＰＩＰ２ꎻ５ 的
ＤＩＥ 却无此作用[５４]ꎮ 根据查到的资料ꎬＤＩＥ 是植
物水通道蛋白迄今确认的唯一互作功能域ꎬ无论是
ＯｓＰＩＰ１ꎻ ２、 ＡｔＰＩＰ１ꎻ ４ 还 是 其 他 水 通 道 蛋
白[４ꎬ５ꎬ５２ ~ ５６ꎬ８７]ꎬ互作功能域均需通过试验加以鉴定ꎮ
３. ４ Ｈｐａ１￣ＰＩＰ１ 互作与防卫反应信号传导衔接
的问题
ＲＯＳ包括 Ｈ２Ｏ２、超氧离子(Ｏ－２ )、氧自由基
(ＯＨ)ꎬＨ２Ｏ２ 最稳定ꎬ也是活性最强的信号分
子[１１２ ~ １１５]ꎮ 在受病原物侵染的植物体内ꎬＨ２Ｏ２ 先
在质外体产生ꎬ随后在细胞内积累ꎬ调控防卫反
应[１００ꎬ１１４] ꎮ质外体Ｈ２Ｏ２产生的一个途径是:质膜
８３２
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
Ｆｉｇ. ８ Ｔｈｅ ＭＥＧＡ ４. ０. ２ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｒｉｃｅ ＰＩＰｓ
Ｆｉｇ. ９ ＯｓＰＩＰ１ꎻ２ ａｎｄ ＡｔＰＩＰ１ꎻ４ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
Ａ: Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｔｏ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔ ＮＰＡ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｉｎ ｐｉｎｋ. Ｂ: Ｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ ｔｈｅ ＰＩＰ ｔｅｔｒａｍｅｒ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ｉｎ ｅａｃｈ ＰＩＰ ｍｏｌｅｃｕｅ ａｎｄ ａｎ ｉｎｔｅｒｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐａｃｅ.
上的 ＮＡＤＰＨ 氧化酶(ＮＯＸ)催化 Ｏ－２ 产生ꎬＯ－２
经歧化作用转化为 Ｈ２Ｏ２ [１１４ꎬ１１６]ꎮ 病原物侵染之所
以诱导植物 Ｈ２Ｏ２ꎬ归因于病原物表面抗原分子
(ｐａｔｈｏｇｅｎ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐａｔｔｅｒｎꎬ ＰＡＭＰ)或
致病效应分子(ｅｆｆｅｃｔｏｒ)与植物细胞表面受体之间
的分子识别与信号转导[１１７ꎬ１１８]ꎮ 在此情况下ꎬ水通
道蛋白输导 Ｈ２Ｏ２ 的功能[７ꎬ９ꎬ１０]可能是识别并转导
某种 ＰＡＭＰ信号的结果ꎮ 最近的研究[１００]发现ꎬ在
９３２
植物病理学报 ４３ 卷
Ｈｐａ１ 处理的植物或产生 Ｈｐａ１ 的转基因植物体内ꎬ
Ｈｐａ１ 都定位于质外体ꎬ诱导质外体 Ｈ２Ｏ２ 的产生ꎬ
并促进 Ｈ２Ｏ２ 向细胞质转运ꎮ ＮＯＸ 的活性有无决
定 Ｈ２Ｏ２ 能否在质外体产生ꎬ从而影响细胞内
Ｈ２Ｏ２ 含量ꎮ 产生并转位以后ꎬＨ２Ｏ２ 在细胞内参与
防卫反应的调控过程ꎬ提高植物抗性ꎬ抑制病菌繁
殖力与致病性ꎮ 作为一种 ＰＡＭＰꎬＨｐａ１ 需要经历
植物识别[１０９ꎬ１１０ꎬ１１４]ꎬ由于 Ｈｐａ１、ＰＩＰ１ 和 ＮＯＸ 亚细
胞定位相近ꎬＨｐａ１￣ＰＩＰ１ 互作可能影响 Ｈ２Ｏ２ 在质
外体的产生、向细胞质转运及在细胞内积累的水
平ꎬ从而调控防卫反应ꎮ
３. ５ 水稻黄单胞菌Ⅲ型效应蛋白向寄主细胞转
运及 Ｈｐａ１￣ＰＩＰ１ 互作的可能影响
Ⅲ 型泌出系统 ( ｔｙｐｅ￣Ⅲ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍꎬ
Ｔ３ＳＳ)是革兰氏阴性植物病原细菌分泌生物大分
子的一条重要途径ꎬ通过细菌纤毛(Ｈｒｐ ｐｉｌｕｓ)通道
把致病效应蛋白(ｅｆｆｅｃｔｏｒ)与转位子 ( ｔｒａｎｓｌｏｃｏｎ)
蛋白( ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｏｒ)等致病相关分子从细菌细胞直
接送达植物细胞表面[９０ꎬ１１９ ~ １２１]ꎮ 根据图 １０ 示意的
模型ꎬ转位子蛋白或平行排列ꎬ并分别与纤毛通道
顶部和植物细胞质膜结合ꎬ或由 ２ 种疏水蛋白和一
种亲水蛋白组成ꎬ亲水蛋白位于纤毛顶部ꎬ疏水蛋
白连接亲水蛋白与植物细胞质膜ꎬ无论哪种情况ꎬ
转位子与质膜之间的结合都能诱导质膜结构重排
而形成孔道ꎬ效应蛋白由此进入植物细胞[１２１ ~ １２４]ꎮ
这个模型不少方面还需要试验证明[１１９ ~ １２４]ꎬ例如ꎬ
纤毛通道直径很小(２. ０ － ２. ５ ｎｍ)ꎬ效应蛋白是否
折叠以后再被运输? 转位子蛋白按哪种方式排列、
是否与质膜结合? 质膜结构是否因此发生重排而
形成孔道? 与本课题有关的主要问题是[１２３ ~ １２５]:细
菌转位子蛋白是什么ꎬ与植物质膜何种蛋白结合?
这种分子互作是否导致植物细胞质膜形成孔道ꎬ帮
助效应蛋白转位进入细胞ꎬ对病菌致病性或植物过
敏反应有何影响?
Ｆｉｇ. １０ Ａ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｙｐｅ￣Ⅲ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ (Ｔ３ＳＳ) ｏｆ Ｇｒａｍ￣ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａ[１２３ꎬ１２４]
Ｔ３ＳＳ ｃｏｍｐｒｉｓｅｓ ｔｈｅ ｂａｓａｌ ｐａｒｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｓｅｒｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ (ＩＭ) ａｎｄ ｅｘｔｅｎｄｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ (ＯＭ) ｏｆ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｅｌｌｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｈｒｐ ｐｉｌｕｓ ｃｈａｎｎｅｌ. Ｐｉｌｕｓ ｐｅｎｅｔｒａｔｅｓ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ (ＣＷ) ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ (ＰＭ) ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ. Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｍａｙ ｌｏｃａｔｅ ａｔ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｐｉｌｕｓ. Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｌｙꎬ ａ ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ (ＨＰＢ) ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｂｉｎｄｓ ｔｗｏ
ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｌｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ (ＨＰＬ) ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＨＰＬｓ ｓｅｒｖｅ ａｓ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｔｙｐｅ￣Ⅲ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ. Ｉｎ ｂｏｔｈ ｃａｓｅｓꎬ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｏｒｅｓ ｉｎｔｅｒａｃｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｎｄ ｍａｋｅ ｐｏｒｅ ｆｏｒ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｙｐｅ￣Ⅲ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ.
０４２
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
对植物病原细菌野生型与突变体 Ｔ３ＳＳ 功能
进行的比较研究发现ꎬｈａｒｐｉｎ 蛋白对Ⅲ型效应蛋白
从细菌细胞向植物细胞转运具有不可缺少的作
用[８８ꎬ１２６ꎬ１２７]ꎮ 根据使用腺苷酸环化酶 ( ａｄｅｎｙｌａｔｅ
ｃｙｃｌａｓｅꎬ Ｃｙａ)报告系统进行测定的结果ꎬ梨火疫病
菌(Ｅｒｗｉｎｉａ ａｍｙｌｏｖｏｒａ)的 ｈａｒｐｉｎ蛋白 ＨｒｐＮ对效应
蛋白 ＤｓｐＡ / Ｅ 向寄主细胞转运起关键作用ꎬ少量
ＨｒｐＮ伴随大量 ＤｓｐＡ / Ｅ 一同进入寄主细胞ꎬＨｒｐＫ
协助 ＨｒｐＮ 完成 ＤｓｐＡ / Ｅ 转位ꎬ而病菌的另一种
ｈａｒｐｉｎ蛋白ꎬ即 ＨｒｐＷꎬ对 ＤｓｐＡ / Ｅ 转位无任何作
用[１２６]ꎮ Ｃｙａ报告还显示ꎬ丁香假单胞菌 ＨｏｐＡＫ１
向寄主细胞转位必需 ｈａｒｐｉｎ 蛋白ꎬ病菌 ５ 种 ｈａｒｐｉｎ
除 ＨｏｐＰ１ 外ꎬＨｒｐＫ１、ＨｒｐＺ１、ＨｒｐＷ１ 和 ＨｏｐＡＫ１ 都
能独立发挥作用[１２７]ꎮ 黄单胞菌 ＨｒｐＦ与 Ｈｐａ 也有
转位子蛋白的作用ꎬ调控转录激活子类似蛋白
( ｔｒａｎｓａｃｔｉｖａｔｏｒ￣ｌｉｋｅꎬ ＴＡＬ)等Ⅲ型效应蛋白向寄主
细胞转运[８８ꎬ１２８]ꎮ 用 β￣葡萄糖苷酸酶基因(β￣ｇｌｕ￣
ｃｕｒｏｎｉｄａｓｅꎬ Ｇｕｓ)和融合荧光蛋白进行测定ꎬ结果
表明ꎬＸｏｃ的 Ｈｐａ２ 与 ＨｒｐＦ结合ꎬＨｐａ２ 还能结合到
非寄主植物烟草的细胞膜上ꎬＨｐａ２ 或 ＨｒｐＦ 对
ＴＡＬ进入烟草细胞、诱导烟草过敏反应起必要作
用[８８]ꎮ
以上 ３ 例研究的 ｈａｒｐｉｎ 蛋白仅仅作用于Ⅲ型
效应蛋白从细菌细胞向植物细胞转位这个环节ꎬ但
不影响效应蛋白从细菌细胞内分泌到细胞
外[８８ꎬ１２６ꎬ１２８]ꎮ 据推测ꎬｈａｒｐｉｎ蛋白及 ＨｒｐＦ可能就是
Ⅲ型效应蛋白的转位子蛋白[８８ꎬ１２６ꎬ１２７]ꎬ功能有一定
程度的冗余性[１２７]ꎮ 按图 １０ 示意的模式ꎬ植物细
胞质膜必然有特定蛋白与转位子蛋白结合ꎮ
对这种转位子蛋白的结合蛋白进行鉴定ꎬ水稻
黄单胞菌 Ｈｐａ１ 与植物 ＰＩＰ 之间的互作以及 Ｈｐａ１
在植物细胞质膜上的定位无疑是一个重要视点ꎮ
水稻黄单胞菌产生 ３０ 多种Ⅲ型效应蛋白[１３０ ~ １３５]ꎬ
至少 ２５ 种需进入植物细胞才能发挥致病或诱导过
敏反应的作用[８８ꎬ１２８ꎬ１３５]ꎮ ＯｓＰＩＰ１ꎻ２￣Ｈｐａ１ 互作能否
帮助效应蛋白从 Ｘｏｏ或 Ｘｏｃ细胞转位进入水稻或
烟草细胞ꎬ调控病菌对水稻的致病性或对烟草过敏
反应的诱导作用? 对此ꎬ本文介绍的研究进展提供
了坚实的依据ꎮ 另外ꎬ植物病原卵菌效应蛋白通过
与磷酸肌醇结合定位到植物细胞质膜ꎬ再由质膜上
的脂筏 ( ｌｉｐｉｄ ｒａｆｔ) 介导的内吞作用进入细胞
质[１２９]ꎮ 与脂筏相比ꎬ水通道蛋白在植物细胞膜上
的排列(图 １、图 ６)要稳定得多ꎬ位于质膜内外的
序列都有结合其他蛋白分子的潜力(图 ７)ꎬ而且四
聚体之间存在孔隙(图 ９￣Ｂ)ꎬＰＩＰ￣Ｈｐａ１ 互作可能
诱导质膜结构变化ꎬ或四聚体之间的孔隙因此扩
大ꎬ成为Ⅲ型效应蛋白进入植物细胞的通道ꎮ 对这
一设想进行试验研究ꎬ有助于深入阐释植物￣病原
物互作与植物防卫反应调控机制ꎬ同时为水通道蛋
白功能调控提供新的见解ꎮ
参考文献
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Ｌ. ) ｒｏｏｔｓ[Ｊ] . Ｊ. Ｅｘｐ. Ｂｏｔ. ꎬ ２０１１ꎬ ６２(１２): ４１１５ －
４１２６.
[３] Ｌｕｄｅｗｉｇ Ｕꎬ Ｄｙｎｏｗｓｋｉ Ｍ. Ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ:
ｗｈｅｒｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｓｓａｙｓꎬ ｃｏｍｐｕｔｅｒ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｍｅｅｔ[ Ｊ] . Ｃｅｌｌ Ｍｏｌ. Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ. ꎬ ２００９ꎬ ６６
(１９): ３１６１ －３１７５.
[４] Ｍａｕｒｅｌ Ｃ. Ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ: Ｎｏｖｅｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｒｅｇｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ[ Ｊ] . ＦＥＢＳ. Ｌｅｔｔ. ꎬ ２００７ꎬ ５８１(１２):
２２２７ －２２３６.
[５] Ｗｕｄｉｃｋ Ｍ Ｍꎬ Ｌｕｕ Ｄ Ｔꎬ Ｍａｕｒｅｌ Ｃ. Ａ ｌｏｏｋ ｉｎｓｉｄｅ: ｌｏ￣
ｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｐｌａｎｔ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ[ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌ. ꎬ ２００９ꎬ １８４(２): ２８９ －
３０２.
[６] Ｇｏｍｅｓ Ｄꎬ Ａｇａｓｓｅ Ａꎬ Ｔｈｉéｂａｕｄ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
ａｒｅ ｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｌｕｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ｈｉｇｈｌｙ
ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｉｎ ｌｉｖｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ[Ｊ] . Ｂｉｏｃｈ. Ｂｉｏｐｈｙ. Ａｃ￣
ｔａꎬ ２００９ꎬ １７８８(６): １２１３ －１２２８.
[７] Ｄｙｎｏｗｓｋｉ Ｍꎬ Ｓｃｈａａｆ Ｇꎬ Ｌｏｑｕｅ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｌａｎｔ ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｃｏｎｄｕｃｔ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｍｏｌｅ￣
ｃｕｌｅ Ｈ２Ｏ２[ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｊ. ꎬ ２００８ꎬ ４１４ (１): ５３ －
６１.
[８] Ｈａｃｈｅｚ Ｃꎬ Ｖｅｓｅｌｏｖ Ｄꎬ Ｙｅ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｃｅｌｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｗａｔｅｒ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｉｓｏｆｏｒｍｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｅｎｖｉｒｏｎ. ꎬ ２０１２ꎬ ３５(１): １８５ －１９８.
１４２
植物病理学报 ４３ 卷
[９] Ｈｏｏｉｊｍａｉｊｅｒｓ Ｃꎬ Ｒｈｅｅ Ｊ Ｙꎬ Ｋｗａｋ Ｋ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈｙｄｒｏ￣
ｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [ Ｊ] . Ｊ. Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓ. ꎬ
２０１２ꎬ １２５(１): １４７ －１５３.
[１０] Ｂｏｕｒｓｉａｃ Ｙꎬ Ｂｏｕｄｅｔ Ｊꎬ Ｐｏｓｔａｉｒｅ Ｏꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔｉｍｕｌｕｓ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｓ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｃｅｌｌ ｓｉｇｎａｌ￣
ｌｉｎｇ ａｎｄ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎｔｅｒｎａｌｉ￣
ｚａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊ. ꎬ ２００８ꎬ ５６(２): ２０７ －２１８.
[１１] Ｕｅｈｌｅｉｎ Ｎꎬ Ｏｔｔｏ Ｂꎬ Ｈａｎｓｏｎ Ｄ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ａｓ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇａｓ ｐｏｒｅｓ
ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ＣＯ２ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００８ꎬ ２０(３): ６４８ －６５７.
[１２] Ｈｕｂ Ｊ Ｓꎬ ｄｅ Ｇｒｏｏｔ Ｂ Ｌ. Ｄｏｅｓ ＣＯ２ ｐｅｒｍｅａｔｅ ｔｈｒｏｕｇｈ
ａｑｕａｐｏｒｉｎ￣１? [Ｊ] . Ｂｉｏｐｈｙｓ. Ｊ. ꎬ ２００６ꎬ ９１(３): ８４２
－８４８.
[１３] Ｕｅｈｌｅｉｎ Ｎꎬ Ｌｏｖｉｓｏｌｏ Ｃꎬ Ｓｉｅｆｒｉｔｚ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｔｏｂａｃ￣
ｃｏ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＮｔＡＱＰ１ ｉｓ ａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ＣＯ２ ｐｏｒｅ ｗｉｔｈ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ [ Ｊ ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００３ꎬ ４２５
(６９５９): ７３４ －７３７.
[１４] Ｃａｂａｎｅｒｏ Ｆ Ｊꎬ Ｍａｒｔíｎｅｚ￣Ｂａｌｌｅｓｔａ Ｍ Ｃꎬ Ｔｅｒｕｅｌ Ｊ Ａꎬ ｅｔ
ａｌ. Ｎｅｗ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗａ￣
ｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｉｎ ｓａｌｉｎｉｔｙ￣ｓｔｒｅｓｓｅｄ
ｐｅｐｐｅｒ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００６ꎬ ４７
(２): ２２４ －２３３.
[１５] Ｃａｂａｎｅｒｏ Ｆ Ｊꎬ Ｃａｒｖａｊａｌ Ｍ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
ａｆｆｅｃｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｏｓｍｏｔｉｃ ｒｏｏｔ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎬ
ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓꎬ ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ ｘｙｌｅｍ ｌｏａｄｉｎｇ ｏｆ
ｉｏｎｓ ｉｎ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ａｎｎｕｕｍꎬ Ｌ. ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｊ. Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００７ꎬ １６４(１０): １３００ －１３１０.
[１６] Ｂａｓｔｉａｓ Ｅꎬ Ｆｅｒｎáｎｄｅｚ￣Ｇａｒｃíａ Ｎꎬ Ｃａｒｖａｊａｌ Ｍ. Ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｏｒｏｎ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００４ꎬ ６(４): ４１５ －４２１.
[１７] Ｍａｒｔｉｎｅｚ￣Ｂａｌｌｅｓｔａ Ｍ Ｃꎬ Ｄｉａｚ Ｒꎬ Ｍａｒｔíｎｅｚ Ｖꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｌｏｃｋｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＨｇＣｌ２ ａｎｄ ＮａＣｌ ｏｎ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｊ. Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００３ꎬ
１６０(１２): １４８７ －１４９２.
[１８] Ｓａｖａｇｅ Ｄ Ｆꎬ Ｏ’ Ｃｏｎｎｅｌｌ Ｊ Ｄꎬ Ｍｉｅｒｃｋｅ Ｌ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｏｎｔｅｘｔ ｓｈａｐｅｓ ｔｈｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｆｉｌ￣
ｔｅｒ[ Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ ２０１０ꎬ １０７
(４０): １７１６４ －１７１６９.
[１９] Ｓｕｎ Ｍ Ｈꎬ Ｚｈａｎｇ Ｍ Ｈꎬ Ｌｉｕ Ｈ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ＲＷＣ３ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ
ＧＡ ａｎｄ ｓｕｃｒｏｓｅ ｉｎ ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｂｏｔ. Ｓｉｎｉｃａꎬ ２００４ꎬ ４６(９): １０５６ －１０６４.
[２０] Ｍｏｒｉｌｌｏｎ Ｒꎬ Ｌａｓｓａｌｌｅｓ Ｊ Ｐ. Ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ｄｕｒｉｎｇ ｒｏｏｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ: ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｏｓ￣
ｍｏｔｉｃ ｗａｔｅｒ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｒｏｏｔ ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２００２ꎬ ２１４(３): ３９２ －３９９.
[２１] Ｒｏｕｇｅ Ｐꎬ Ｂａｒｒｅ Ａ. Ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈ
ｄｅｆｉｎｅｓ ａ ｎｅｗ ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｎｏｄｕｌｉｎ ２６￣ｌｉｋｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｂｉｏｐｈ. Ｒｅｓ. Ｃｏ. ꎬ ２００８ꎬ ３６７
(１): ６０ －６６.
[２２] Ｍａｕｒｅｌ Ｃꎬ Ｓａｎｔｏｎｉ Ｖꎬ Ｌｕｕ Ｄ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ
[Ｊ] . Ｃｕｒｒ. Ｏｐｉｎ. Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００９ꎬ １２(６): ６９０ －
６９８.
[２３] Ｒｉｖｅｒｓ Ｒ Ｌꎬ Ｄｅａｎ Ｒ Ｍꎬ Ｃｈａｎｄｙ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｄｕｌｉｎ ２６ (ＮＯＤ ２６) ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｉｎ
ｓｏｙｂｅａｎ ｒｏｏｔ ｎｏｄｕｌｅ ｓｙｍｂｉｏｓｏｍｅｓ [ Ｊ ] . Ｊ. Ｂｉｏｌ.
Ｃｈｅｍ. ꎬ １９９７ꎬ ２７２(２６): １６２５６ －１６２６１.
[２４] Ｂｏｕｒｓｉａｃ Ｙꎬ Ｃｈｅｎ Ｓꎬ Ｌｕｕ Ｄ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅａｒｌｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ. Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００５ꎬ １３９(２): ７９０ －８０５.
[２５] Ｓｈａｏ Ｈ Ｂ ꎬ Ｃｈｕ ＬＹꎬ Ｓｈａｏ Ｍ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ:
Ｔｈｅｉｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｏｉｌ￣ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ[ Ｊ] . Ｍｏｌ.
Ｍｅｍｂｒ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００８ꎬ ２５(３): １７９ －１９１.
[２６] Ｂａｌａｓｕｂｒａｍａｎｉａｎ Ｌꎬ Ｓｈａｍ Ｊ Ｓꎬ Ｙｉｐ Ｋ Ｐ. Ｃａｌｃｉｕｍ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｖａｓｏｐｒｅｓｓｉｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ａｑｕａｐｏｒｉｎ￣２ ｔｒａｆｆｉｃ￣
ｋｉｎｇ[ Ｊ] . Ｐｆｌｕｇｅｒｓ Ａｒｃｈ. ꎬ ２００８ꎬ ４５６ (４): ７４７ －
７５４.
[２７] Ｐｏｓｔａｉｒｅ Ｏꎬ Ｔｏｕｒｎａｉｒｅ￣Ｒｏｕｘ Ｃꎬ Ｇｒｏｎｄｉｎ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ
ＰＩＰ１ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｈｙｄｒｏｓｔａｔｉｃ ｐｒｅｓｓｕｒｅ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｓｅｔｔｅ ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２０１０ꎬ １５２ ( ３ ):
１４１８ －１４３０.
[２８] Ｍｉｔａｎｉ￣Ｕｅｎ Ｎꎬ Ｙａｍａｊｉ Ｎꎬ Ｚｈａｏ Ｆ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ａｒｏ￣
ｍａｔｉｃ / ａｒｇｉｎｉｎｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｆｉｌｔｅｒ ｏｆ ＮＩＰ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
２４２
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
ｐｌａｙｓ ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｆｏｒ ｓｉｌｉｃｏｎꎬ
ｂｏｒｏｎꎬ ａｎｄ ａｒｓｅｎｉｃ [ Ｊ] . Ｊ. Ｅｘｐ. Ｂｏｔ. ꎬ ２０１１ꎬ ６２
(１２): ４３９１ －４３９８.
[２９] Ａｚａｄ Ａ Ｋꎬ Ｙｏｓｈｉｋａｗａ Ｎꎬ Ｉｓｈｉｋａｗａ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｕｂｓｔｉ￣
ｔｕｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｒｅｓｉｄｕｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｏｍａｔｉｃ /
ａｒｇｉｎｉｎｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｆｉｌｔｅｒ ａｌｔｅｒｓ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ｏｆ
ｔｏｎｏｐｌａｓｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｈｏｍｏｌｏｇｓ[ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｂｉｏｐｈ.
Ａｃｔａꎬ ２０１２ꎬ １８１８(１): １ －１１.
[３０] Ｈｏｒｉｅ Ｔꎬ Ｋａｎｅｋｏ Ｔꎬ Ｓｕｇｉｍｏｔｏ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｏｆ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ＰＩＰ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｖｉａ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａ￣
ｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ
２０１１ꎬ ５２(４): ６６３ －６７５.
[３１] Ｍａｕｒｅｌ Ｃꎬ Ｓａｎｔｏｎｉ Ｖꎬ Ｌｕｕ Ｄ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ
[Ｊ] . Ｃｕｒｒ. Ｏｐｉｎ. Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００９ꎬ １２(６): ６９０ －
６９８.
[３２] Ｔａｊｉｋａ Ｙꎬ Ｍａｔｓｕｚａｋｉ Ｔꎬ Ｓｕｚｕｋｉ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＡＱＰ２ ｔｒａｆｆｉｃｋｉｎｇ ｉｎ ｅｎｄｏｓｏｍｅｓ ｂｙ ｍｉ￣
ｃｒｏｔｕｂｕｌｅｓ ａｎｄ ａｃｔｉｎ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ[ Ｊ] . Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍ. Ｃｅｌｌ
Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００５ꎬ １２４(１): １ －１２.
[３３] Ｂｏｕｒｓｉａｃ Ｙꎬ Ｃｈｅｎ Ｓꎬ Ｌｕｕ Ｄ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅａｒｌｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ. Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００５ꎬ １３９(２): ７９０ －８０５.
[３４] Ｓｈａｏ Ｈ Ｂꎬ Ｃｈｕ Ｌ Ｙꎬ Ｓｈａｏ Ｍ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ:
Ｔｈｅｉｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｏｉｌ￣ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ[ Ｊ] . Ｍｏｌ.
Ｍｅｍｂｒ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００８ꎬ ２５(３): １７９ －１９１.
[３５] Ａｙａｄｉ Ｍꎬ Ｃａｖｅｚ Ｄꎬ Ｍｉｌｅｄ Ｎꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｄｕｒｕｍ ｗｈｅａｔ (Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｔｕｒｇｉｄｕｍ Ｌ. ｓｕｂｓｐ.
ｄｕｒｕｍ) ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ[ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. Ｂｉｏｃｈｅｍ. ꎬ ２０１１ꎬ ４９ ( ９ ): １０２９ －
１０３９.
[３６] Ｂａｅ Ｅ Ｋꎬ Ｌｅｅ Ｈꎬ Ｌｅｅ Ｊ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｓａｌｔ ａｎｄ
ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ １ ｇｅｎｅ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ (Ｐｏｐｕｌｕｓ
ａｌｂａ × Ｐ. ｔｒｅｍｕｌａ ｖａｒ. ｇｌａｎｄｕｌｏｓａ) [ Ｊ ] . Ｇｅｎｅꎬ
２０１１ꎬ ４８３(１ －２): ４３ －４８.
[３７] Ｌｕｕ Ｄ Ｔꎬ Ｍａｒｔｉｎｉèｒｅ Ａꎬ Ｓｏｒｉｅｕｌ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｆｌｕｏｒｅｓ￣
ｃｅｎｃｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｆｔｅｒ ｐｈｏｔｏｂｌｅａｃｈｉｎｇ ｒｅｖｅａｌｓ ｈｉｇｈ ｃｙｃ￣
ｌｉｎｇ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ Ａｒ￣
ａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊ. ꎬ ２０１１ꎬ
６９(５): ８９４ －９０５.
[３８] Ｖｅｒａ￣Ｅｓｔｒｅｌｌａ Ｒꎬ Ｂａｒｋｌａ Ｂ Ｊꎬ Ａｍｅｚｃｕａ￣Ｒｏｍｅｒｏ Ｊ Ｃꎬ
ｅｔ ａｌ. Ｄａｙ / ｎｉｇｈｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ＣＡＭ ｃｙｃｌｅ ｉｎ Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ[ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ. ꎬ ３５(３): ４８５ －５０１.
[３９] Ｓｈｉｂａｓａｋａ Ｍꎬ Ｋａｔｓｕｈａｒａ Ｍ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｂａｃｋｂｏｒｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ
ｏｆ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００６ꎬ ４７(Ｓ):
Ｓ２０４ － Ｓ２０４.
[４０] Ｗａｎ Ｒ Ｚꎬ Ｆａｎｇ Ｈ Ｐ. Ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ａｃｒｏｓｓ ｎａｒ￣
ｒｏｗ ｃｈａｎｎｅｌ ｏｆ ｎａｎｏｍｅｔｅｒ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ[ Ｊ] . Ｓｏｌｉｄ Ｓｔａｔｅ
Ｃｏｍｍｕｎ. ꎬ ２０１０ꎬ １５０(２１ －２２): ９６８ －９７５.
[４１] Ｂｅｉｔｚ Ｅꎬ Ｗｕ Ｂꎬ Ｈｏｌｍ Ｌ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｉｎｔ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｔｈｅ ａｒｏｍａｔｉｃ / ａｒｇｉｎｉｎｅ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ａｑｕａｐｏｒｉｎ １ ａｌｌｏｗ ｐａｓ￣
ｓａｇｅ ｏｆ ｕｒｅａꎬ ｇｌｙｃｅｒｏｌꎬ ａｍｍｏｎｉａꎬ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｎｓ[ Ｊ] .
Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ ２００６ꎬ １０３(２): ２６９ －
２７４.
[４２] Ｆｕｊｉｙｏｓｈｉ Ｙꎬ Ｍｉｔｓｕｏｋａ Ｋꎬ ｄｅ Ｇｒｏｏｔ Ｂ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌｓ[ Ｊ] . Ｃｕｒｒ.
Ｏｐｉｎ. Ｓｔｒｕｃ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００２ꎬ １２(４): ５０９ －５１５.
[４３] Ｔａｊｋｈｏｒｓｈｉｄ Ｅꎬ Ｎｏｌｌｅｒｔ Ｐꎬ Ｊｅｎｓｅｎ Ｍ Øꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｎｔｒｏｌ
ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ｆａｍｉ￣
ｌｙ ｂｙ ｇｌｏｂａｌ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎａｌ ｔｕｎｉｎｇ[ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２００２ꎬ
２９６(５５６７): ５２５ －５３０.
[４４] Ｂａｎｓａｌ Ａꎬ Ｓａｎｋａｒａｒａｍａｋｒｉｓｈｎａｎ Ｒ. Ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｍｏ￣
ｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ｍａｉｚｅ ａｎｄ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ: ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ
ｈｅｌｉｘ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｒｏｍａｔｉｃ / ａｒｇｉｎｉｎｅ ｓｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｆｉｌ￣
ｔｅｒｓ[Ｊ] . ＢＭＣ. Ｓｔｒｕｃｔ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００７ꎬ ７: ２７ －４４.
[４５] Ｗａｌｌａｃｅ Ｉ Ｓꎬ Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｄ Ｍ. Ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍａｊｏｒ ｉｎｔｒｉｎ￣
ｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ: ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｒｏｍａｔｉｃ / ａｒｇｉ￣
ｎｉｎｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｆｉｌｔｅｒ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００４ꎬ １３５
(２): １０５９ －１０６８.
[４６] Ｍａｕｒｅｌ Ｃꎬ Ｋａｄｏ Ｒ Ｔꎬ Ｇｕｅｒｎ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａ￣
ｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ￣
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｑｕａｐｏｒｉｎ α￣ＴＩＰ[ Ｊ] . ＥＭＢＯ. Ｊ. ꎬ １９９５ꎬ １４
３４２
植物病理学报 ４３ 卷
(１３): ３０２８ －３０３５.
[４７] Ｋｌｉｎｅ Ｋ Ｇꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ￣Ｗｉｌｔ Ｇ Ａꎬ Ｓｕｓｓｍａｎ Ｍ Ｒ. Ｉｎ
ｐｌａｎｔａ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ [ Ｊ ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ.
Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ ２０１０ꎬ １０７(３６): １５９８６ －１５９９１.
[４８] Ｃｈａｕｍｏｎｔ Ｆꎬ Ｍｏｓｈｅｌｉｏｎ Ｍꎬ Ｄａｎｉｅｌｓ Ｍ Ｊ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ] . Ｂｉｏｌ. Ｃｅｌｌꎬ ２００５ꎬ ９７
(１０): ７４９ －７６４.
[４９] Ｓａｎｔｏｎｉ Ｖꎬ Ｖｅｒｄｏｕｃｑ Ｌꎬ Ｓｏｍｍｅｒｅｒ Ｎꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｅｔｈｙ￣
ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ[ Ｊ] .
Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｊ. ꎬ ２００６ꎬ ４００(１): １８９ －１９７.
[５０] Ｌｅｈｎｉｎｇｅｒ Ａ Ｌꎬ Ｄａｖｉｄ Ｌ Ｎꎬ Ｍｉｃｈａｅｌ Ｃ. Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｏｆ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ (３ ｒｄ ｅｄ. )[Ｍ] . Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｗ Ｈ Ｆｒｅｅ￣
ｍａｎ. ２０００.
[５１] Ｙａｎｇ Ｓꎬ Ｃｕｉ Ｌ. Ｔｈｅ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｃｅｌｌ
ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎꎬ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[ Ｊ] . Ｃｈｉｎ.
Ｊ. Ｂｉｏｔｅｃｈ. ꎬ ２００９ꎬ ２５(３): ３２１ －３２７.
[５２] Ｈａｒｖｅｎｇｔ Ｐꎬ Ｖｌｅｒｉｃｋ Ａꎬ Ｆｕｋｓ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｌｅｎｔｉｌ ｓｅｅｄ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｆｏｒｍ ａ ｈｅｔｅｒｏ￣ｏｌｉｇｏｍｅｒ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｐｈｏｓｐｈｏ￣
ｒｙｌａｔｅｄ ｂｙ ａ Ｍｇ２ ＋ ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｎｄ Ｃａ２ ＋ ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｋｉ￣
ｎａｓｅ[Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｊ. ꎬ ２０００ꎬ ３５２(１): １８３ －１９０.
[５３] Ｍａｒｔｒｅ Ｐꎬ Ｍｏｒｉｌｌｏｎ Ｒꎬ Ｂａｒｒｉｅｕ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｐｌａｙ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｏｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅ￣
ｃｏｖｅｒｙ ｆｒｏｍ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００２ꎬ
１３０(４): ２１０１ －２１１０.
[５４] Ｚｅｌａｚｎｙ Ｅꎬ Ｍｉｅｃｉｅｌｉｃａ Ｕꎬ Ｂｏｒｓｔ Ｊ Ｗꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｎ Ｎ￣
ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｉａｃｉｄｉｃ ｍｏｔｉｆ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒａｆｆｉｃｋｉｎｇ
ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ＺｍＰＩＰ２ꎻ４ ａｎｄ ＺｍＰＩＰ２ꎻ５ ｔｏ ｔｈｅ
ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊ. ꎬ ２００９ꎬ ５７(２): ３４６
－３５５.
[５５] Ｚｅｌａｚｎｙ Ｅꎬ Ｂｏｒｓｔ Ｊ Ｗꎬ Ｍｕｙｌａｅｒｔ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. ＦＲＥＴ ｉｍ￣
ａｇｉｎｇ ｉｎ ｌｉｖｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｃｅｌｌｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈａｔ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ｉｎｔｅｒａｃｔ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅｉｒ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ
ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ
２００７ꎬ １０４(３０): １２３５９ －１２３６４.
[５６] Ｔｅｍｍｅｉ Ｙꎬ Ｕｃｈｉｄａ Ｓꎬ Ｈｏｓｈｉｎｏ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ. Ｗａｔｅｒ
ｃｈａｎｎｅｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｍｉｍｏｓａ ｐｕｄｉｃａ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｒｅｃｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ [ Ｊ] . ＦＥＢＳ. Ｌｅｔｔ. ꎬ ２００５ꎬ ５７９
(２０): ４４１７ －４４２２.
[５７] Ｖｅｒｄｏｕｃｑ Ｌꎬ Ｇｒｏｎｄｉｎ Ａꎬ Ｍａｕｒｅｌ Ｃ. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ￣ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ＡｔＰＩＰ２ꎻ１ ｇａｔｉｎｇ ｂｙ
ｄｉｖａｌｅｎｔ ｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｎｓ [ Ｊ ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｊ. ꎬ
２００８ꎬ ４１５(３): ４０９ －４１６.
[５８] Ｗｅｉ Ｚꎬ Ｈｕ Ｗꎬ Ｌｉｎ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｒｉｃｅ
ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ (Ｎｉｌａｐａｒｖａ￣
ｔａ ｌｕｇｅｎｓ): ａ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃ ａｐｐｒｏａｃｈ[ Ｊ] . Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓꎬ
２００９ꎬ ９(１０): ２７９８ －２８０８.
[５９] Ｒｕｉｚ￣Ｌｏｚａｎｏ Ｊ Ｍꎬ ｄｅｌ Ｍａｒ Ａｌｇｕａｃｉｌ Ｍꎬ Ｂáｒｚａｎａ Ｇꎬ
ｅｔ ａｌ. Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ａｃｃｅｎｔｕａｔｅｓ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ
ｒｏｏｔ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｎｄ ｎｏｎ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｍａｉｚｅ ｐｌａｎｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＩＰ
ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００９ꎬ ７０ (５):
５６５ －５７９.
[６０] Ｍａｈｄｉｅｈ Ｍꎬ Ｍｏｓｔａｊｅｒａｎ Ａ. Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ
ｒｏｏｔ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｖｉａ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ[ Ｊ] . Ｊ. Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ￣
ｓｉｏｌ. ꎬ ２００９ꎬ １６６(１８): １９９３ －２００３.
[６１] Ｃｒａｍｅｒ Ｍ Ｄꎬ Ｈａｗｋｉｎｓ Ｈ Ｊꎬ Ｖｅｒｂｏｏｍ Ｇ Ａ. Ｔｈｅ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｗａｔｅｒ ｆｌｕｘ
[Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ ２００９ꎬ １６１(１): １５ －２４.
[６２] Ｔａｒｄｉｅｕ Ｆꎬ Ｐａｒｅｎｔ Ｂꎬ Ｓｉｍｏｎｎｅａｕ Ｔ. Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｌｅａｆ
ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ: ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｏｒ ｎｏｎ￣ｈｙｄｒａｕｌｉｃ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ? [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ. ꎬ ２０１０ꎬ ３３(４):
６３６ －６４７.
[６３] Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ￣Ｇａｍｉｒ Ｊꎬ Ａｎｃｉｌｌｏ Ｇꎬ Ｇｏｎｚáｌｅｚ￣Ｍａｓ Ｍ Ｃꎬ
ｅｔ ａｌ. Ｒｏｏｔ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏ￣
ｓｕｒｅ ｉｎ ｆｌｏｏｄｅｄ ｃｉｔｒｕｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ.
Ｂｉｏｃｈｅｍ. ꎬ ２０１１ꎬ ４９(６): ６３６ －４６５.
[６４] Ｇｈａｎｅｍ Ｍ Ｅꎬ Ｈｉｃｈｒｉ Ｉꎬ Ｓｍｉｇｏｃｋｉ Ａ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｏｏｔ￣
ｔａｒｇｅｔｅｄ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｔｏ ｍｅｄｉａｔｅ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ
ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｃｒｏｐ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｒｅｐ. ꎬ ２０１１ꎬ ３０(５): ８０７ －８２３.
[６５] Ｔｕｎｇｎｇｏｅｎ Ｋꎬ Ｋｏｎｇｓａｗａｄｗｏｒａｋｕｌ Ｐꎬ Ｖｉｂｏｏｎｊｕｎ Ｕꎬ
ｅｔ ａｌ. Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ＨｂＰＩＰ２ꎻ１ ａｎｄ ＨｂＴＩＰ１ꎻ１ ａｑｕａ￣
ｐｏｒｉｎｓ ｉｎ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｔｅｘ ｙｉｅｌｄ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｎｅｒ ｌｉｂｅｒ ａｎｄ
ｌａｔｅｘ ｃｅｌｌｓ ｉｎ Ｈｅｖｅａ ｂｒａｓｉｌｉｅｎｓｉｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ
２００９ꎬ １５１(２): ８４３ －８５６.
[６６] Ｓａｋｕｒａｉ￣Ｉｓｈｉｋａｗａ Ｊꎬ Ｍｕｒａｉ￣Ｈａｔａｎｏ Ｍꎬ Ｈａｙａｓｈｉ Ｈꎬ
４４２
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
ｅｔ ａｌ. Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｈｏｏｔｓ ｔｒｉｇｇｅｒｓ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎ￣
ｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎ. ꎬ ２０１１ꎬ ３４(７): １１５０ －１１６３.
[６７] Ｈｅｉｎｅｎ Ｒ Ｂꎬ Ｙｅ Ｑꎬ Ｃｈａｕｍｏｎｔ Ｆ. Ｒｏｌｅ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
ｉｎ ｌｅａｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ [ Ｊ] . Ｊ. Ｅｘｐ. Ｂｏｔ. ꎬ ２００９ꎬ ６０
(１１): ２９７１ －２９８５.
[６８] Ｃｈｅｎ ＬＷꎬ Ｌｉ Ｓ Ｓꎬ Ｊｉ Ｊ Ｊ. Ａｎｏｔｈｅｒ ｍｉｌｅｓｔｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｉｆｅ ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ￣ｔｈｅ ｎｏｂｅｌ ｐｒｉｚｅ ｉｎ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
２００３[Ｊ] . Ｐｒｏｇ. Ｂｉｏｃｈｅｍ. Ｂｉｏｐｈｙｓ. ꎬ ２００３ꎬ ３０(６):
８３３ －８３７.
[６９] Ｂｅｎｇａ Ｇ. Ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ: ｆｒｏｍ ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｃｏ￣
ｖｅｒｙ ｉｎ １９８５ ｉｎ Ｃｌｕｊ￣Ｎａｐｏｃａꎬ Ｒｏｍａｎｉａꎬ ｔｏ ｔｈｅ ２００３
ｎｏｂｅｌ ｐｒｉｚｅ ｉｎ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ[Ｊ] . Ｃｅｌｌ Ｍｏｌ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００６ꎬ
５２(７): １０ －１９.
[７０] Ｐｒｅｓｔｏｎ Ｇ Ｍꎬ Ｃａｒｒｏｌｌ Ｔ Ｐꎬ Ｇｕｇｇｉｎｏ Ｗ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｐ￣
ｐｅａｒａｎｃｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｉｎ Ｘｅｎｏｐｕｓ ｏｏｃｙｔｅｓ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｎｇ ｒｅｄ ｃｅｌｌ ＣＨＩＰ２８ ｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９９２ꎬ
２５６(５０５５): ３８５ －３８７.
[７１] Ｚｅｉｄｅｌ Ｍ Ｌꎬ Ａｍｂｕｄｋａｒ Ｓ Ｖꎬ Ｓｍｉｔｈ Ｂ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｅ￣
ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｉｎ ｌｉｐｏｓｏｍｅｓ
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ｒｅｄ ｃｅｌｌ ＣＨＩＰ２８ ｐｒｏｔｅｉｎ[ Ｊ] . Ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ １９９２ꎬ ３１(３３): ７４３６ －７４４０.
[７２] Ｐｒｅｓｔｏｎ Ｇ Ｍꎬ Ａｇｒｅ Ｐ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃＤＮＡ ｆｏｒ
ｅｒｙｔｈｒｏｃｙｔｅ ｉｎｔｅｇｒａｌ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ２８ ｋｉｌｏｄａｌ￣
ｔｏｎｓ: ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ａｎ ａｎｃｉｅｎｔ ｃｈａｎｎｅｌ ｆａｍｉｌｙ [ Ｊ ] .
Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ １９９１ꎬ ８８(２４): １１１１０
－１１１１４.
[７３] Ｍａｕｒｅｌ Ｃꎬ Ｒｅｉｚｅｒ Ｊꎬ Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ Ｊ Ｉꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｖａｃｕｏ￣
ｌａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ￣ｐｒｏｔｅｉｎ γ￣ＴＩＰ ｃｒｅａｔｅｓ ｗａｔｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｃｈａｎｎｅｌｓ ｉｎ Ｘｅｎｏｐｕｓ ｏｏｃｙｔｅｓ[Ｊ] . ＥＭＢＯ. Ｊ. ꎬ １９９３ꎬ
１２(６): ２２４１ －２２４７.
[７４] Ｑｕｉｇｌｅｙ Ｆꎬ Ｒｏｓｅｎｂｅｒｇ Ｊ Ｍꎬ Ｓｈａｃｈａｒ￣Ｈｉｌｌ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｆｒｏｍ ｇｅｎｏｍｅ ｔｏ ｆｕｎｃｔｉｏｎ: ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ
[Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅ Ｂｉｏｌ. ꎬ ２００１ꎬ ３(１):１ －１７.
[７５] Ｓａｋｕｒａｉ Ｊꎬ Ｉｓｈｉｋａｗａ Ｆꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ｏｆ ３３ ｒｉｃｅ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ
２００５ꎬ ４６(９): １５６８ －１５７７.
[７６] Ｃａｒｖａｊａｌ Ｍꎬ Ｄａｖｉｄ Ｔ Ｃꎬ Ｄａｖｉｄ Ｔ Ｃ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ｍａｙ ｉｎｖｏｌｖｅ ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ￣ｃｈａｎｎｅｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔａꎬ
１９９６ꎬ １９９(３): ３７２ －３８１.
[７７] Ｃｈａｕｍｏｎｔ Ｆꎬ Ｂａｒｒｉｅｕ Ｆꎬ Ｗｏｊｃｉｋ Ｅꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｑｕａｐｏ￣
ｒｉｎｓ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅ ａ ｌａｒｇｅ ａｎｄ ｈｉｇｈｌｙ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００１ꎬ １２５(３):
１２０６ －１２１５.
[７８] Ａｎｄｒｅ Ｂ. Ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎｓ ｉｎ Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ[ Ｊ] . Ｙｅａｓｔꎬ １９９５ꎬ
１１(１６): １５７５ －１６１１.
[７９] Ｂｅｓｓｅ Ｍꎬ Ｋｎｉｐｆｅｒ Ｔꎬ Ｍｉｌｌｅｒ Ａ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ￣
ｔａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ (Ｈｏｒ￣
ｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌ. ) ｌｅａｖｅｓ[ Ｊ] . Ｊ. Ｅｘｐ. Ｂｏｔ. ꎬ ２０１１ꎬ
６２(１２): ４１２７ －４１４２.
[８０] Ｚａｗｏｚｎｉｋ Ｍ Ｓꎬ Ａｍｅｎｅｉｒｏｓ Ｍꎬ Ｂｅｎａｖｉｄｅｓ Ｍ Ｐꎬ ｅｔ
ａｌ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂａｒｌｅｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [ Ｊ] . Ａｐ￣
ｐｌ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ. Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ. ꎬ ２０１１ꎬ ９０ (４): １３８９ －
１３９７.
[８１] Ｏｐｐｅｒｍａｎ Ｃ Ｈꎬ Ｔａｙｌｏｒ Ｃ Ｇꎬ Ｃｏｎｋｌｉｎｇ Ｍ Ａ. Ｒｏｏｔ￣
ｋｎｏｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ￣ｄｉｒｅｃｔｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ￣ｓｐｅ￣
ｃｉｆｉｃ ｇｅｎｅ[ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９９４ꎬ ２６３ (５１４４): ２２１ －
２２３.
[８２] Ｎａｋａｚａｗａ Ｙꎬ Ｏｋａ Ｍꎬ Ｆｕｒｕｋｉ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｑｕａｐｏｒｉｎ ０ (ＡＱＰ０) ａｎｄ ｔｈｅ
ｆｉｌｅｎｓｉｎ ｔａｉｌ ｒｅｇｉｏｎ ｏｎ ＡＱＰ０ ｗａｔｅｒ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ[ Ｊ] .
Ｍｏｌ. Ｖｉｓ. ꎬ ２０１１ꎬ １７: ３１９１ －３１９９.
[８３] Ｔａｍｍａ Ｇꎬ Ｌａｓｏｒｓａ Ｄꎬ Ｒａｎｉｅｒｉ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｔｅｇｒｉｎ ｓｉｇ￣
ｎａｌｉｎｇ ｍｏｄｕｌａｔｅｓ ＡＱＰ２ ｔｒａｆｆｉｃｋｉｎｇ ｖｉａ Ａｒｇ￣Ｇｌｙ￣Ａｓｐ
(ＲＧＤ) ｍｏｔｉｆ[ Ｊ] . Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ. Ｂｉｏｃｈｅｍ. ꎬ ２０１１ꎬ
２７(６): ７３９ －７４８.
[８４] Ｇａｌｉｚｉａ Ｌꎬ Ｐｉｚｚｏｎｉ Ａꎬ Ｆｅｒｎａｎｄｅｚ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＱＰ２ ａｎｄ ＴＲＰＶ４ ｉｎ ｒｅｎａｌ ｃｅｌｌｓ
[Ｊ] . Ｊ. Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ. ꎬ ２０１２ꎬ １１３(２): ５８０ －５８９.
[８５] Ｈｉｎｓｏｎ Ｓ Ｒꎬ Ｒｏｍｅｒｏ Ｍ Ｆꎬ Ｐｏｐｅｓｃｕ Ｂ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｏｕｔｃｏｍｅｓ ｏｆ ｎｅｕｒｏｍｙｅｌｉｔｉｓ ｏｐｔｉｃａ (ＮＭＯ) ￣ＩｇＧ
ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｏ ａｑｕａｐｏｒｉｎ￣４ ｉｎ ａｓｔｒｏｃｙｔｅｓ[ Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ.
Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ ２０１２ꎬ １０９(４): １２４５ －１２５０.
[８６] Ｂａｕｍｇａｒｔ Ｆꎬ Ｒｏｓｓｉ Ａꎬ Ｖｅｒｋｍａｎ Ａ Ｓ. Ｌｉｇｈｔ ｉｎａｃｔｉｖａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ￣ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
ｏｆ ａｑｕａｐｏｒｉｎ￣Ｋｉｌｌｅｒ Ｒｅｄ ｃｈｉｍｅｒａｓ [ Ｊ ] . Ｊ. Ｇｅｎ.
５４２
植物病理学报 ４３ 卷
Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２０１２ꎬ １３９(１): ８３ －９１.
[８７] Ｌｏｒｅｎｚ Ａꎬ Ｋａｌｄｅｎｈｏｆｆ Ｒꎬ Ｈｅｒｔｅｌ Ｒ. Ａ ｍａｊｏｒ ｉｎｔｅｇｒａｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｂｉｎｄｓ ｆｌａｖｉｎ
[Ｊ] . Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ. ꎬ ２００３ꎬ ２２１(１ －２): １９ －３０.
[８８] Ｌｉ Ｙꎬ Ｃｈｅ Ｙ Ｚꎬ Ｚｏｕ Ｈ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈｐａ２ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｂｙ
ＨｒｐＦ ｔｏ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｅ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ ｉｎｔｏ ｒｉｃｅ ｆｏｒ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉ￣
ｔｙ[Ｊ] . Ａｐｐｌ. Ｅｎｖｉｒｏｎ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ. ꎬ ２０１１ꎬ ７７(１１):
３８０９ －３８１８.
[８９] Ｌｉｕ Ｆꎬ Ｌｉｕ Ｈꎬ Ｊｉａ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｇｌｙｃｉｎｅ￣ｒｉｃｈ
ｍｏｔｉｆ ａｎｄ ｃｙｓｔｅｉｎｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓ ｓｅｖｅｒａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
ＨｐａＧＸｏｏｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ
２００６ꎬ ９６(１０): １０５２ －１０５９.
[９０] Ｋｉｍ Ｊ Ｆꎬ Ｂｅｅｒ Ｓ Ｖ. Ｆｉｒｅ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｃａｕｓａｔｉｖｅ
ａｇｅｎｔꎬ Ｅｒｗｉｎｉａ ａｍｙｌｏｖｏｒａ[Ａ] . ｈｒｐ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｈａｒ￣
ｐｉｎｓ ｏｆ Ｅｒｗｉｎｉａ ａｍｙｌｏｖｏｒａ: Ａ ｄｅｃａｄｅ ｏｆ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ
[Ｍ] . ＵＫ: ＣＡＢ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌꎬ Ｗａｌｌｉｎｇｆｏｒｄꎬ ２０００.
[９１] Ｐｅｎｇ Ｊꎬ Ｂａｏ Ｚ Ｌꎬ Ｒｅｎ Ｈ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ＨａｒｐｉｎＸｏｏ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎｄｕｃｅｓ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ[ Ｊ] .
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００４ｂꎬ ９４(１０): １０４８ －１０５５.
[９２] Ｃｈｅｎ Ｌꎬ Ｑｉａｎ Ｊꎬ Ｑｕ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉ￣
ｆｉｃ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｏｆ ＨｐａＧＸｏｏｃꎬ ａ ｈａｒｐｉｎ ｆｒｏｍ Ｘａｎ￣
ｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚｉｃｏｌａꎬ ｔｈａｔ ｉｎｄｕｃｅ ｄｉｓｅａｓｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａ￣
ｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００８ａꎬ ９８(７): ７８１ －７９１.
[９３] Ｃｈｅｎ Ｌꎬ Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｓｅｌｅｃｔｅｄ
ｆｒａｇｍｅｎｔ ｏｆ ＨｐａＧＸｏｏｃꎬ ａ ｈａｒｐｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ Ｘａｎ￣
ｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚｉｃｏｌａꎬ ａｆｆｅｃｔｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｄｕｃ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｉｃｅ ｉｎ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｇｒｏｗｅｒ ｐｌａｎｔ￣
ｉｎｇｓ[ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００８ｂꎬ ９８ (７): ７９２ －
８０２.
[９４] Ｄｏｎｇ Ｈꎬ Ｐｅｎｇ Ｊꎬ Ｂａｏ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ ｄｉｖｅｒ￣
ｇｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ｈａｒｐｉｎ￣
ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｄｅｆｅｎｓｅ[Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２００４ꎬ １３６(３): ３６２８ －３６３８.
[９５] Ｄｏｎｇ ＨꎬＹｕ Ｈꎬ Ｂａｏ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ＡＢＩ２￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ＨｒｐＮ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２００５ꎬ ２２１(３):
３１３ －３２７.
[９６] Ｚｈａｎｇ Ｃꎬ Ｂａｏ Ｚꎬ Ｌｉａｎｇ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｍｅ￣
ｄｉａｔｅｓ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｈｒ￣
ｐＮＥａ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ.
Ｍｏｌ. Ｂｉｏｌ. Ｒｅｐ. ꎬ ２００７ꎬ ２５(３ －４): ９８ －１１４.
[９７] Ｄｏｎｇ Ｈ ꎬ Ｄｅｌａｎｅｙ Ｔ Ｐꎬ Ｂａｕｅｒ Ｄ Ｗꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈａｒｐｉｎ
ｉｎｄｕｃｅｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐａｔｈｗａｙ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ
ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｔｈｅ ＮＩＭ１ ｇｅｎｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊ. ꎬ １９９９ꎬ
２０(２): ２０７ －２１５.
[９８] Ｐｅｎｇ Ｊꎬ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｓꎬ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈａｒｐｉｎ￣ｅｌｉｃｉｔｅｄ
ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅ￣
ｑｕｉｒｅｓ ｔｈｅ ＮＤＲ１ ａｎｄ ＥＤＳ１ ｇｅｎｅｓ[Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌ. Ｍｏｌ.
Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌ. ꎬ ２００３ꎬ ６２(６): ３１７ －３２６.
[９９] Ｐｅｎｇ Ｊꎬ Ｂａｏ Ｚ Ｌꎬ Ｒｅｎ Ｈ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｈａｒｐｉｎＸｏｏ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎｄｕｃｅｓ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ[ Ｊ] .
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００４ꎬ ９４(１０): １０４８ －１０５５.
[１００] Ｓａｎｇ Ｓꎬ Ｌｉ Ｘꎬ Ｇａｏ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｐｏｐｌａｓｔｉｃ ａｎｄ ｃｙｔｏ￣
ｐｌａｓｍｉｃ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｒｐｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｈｐａ１Ｘｏｏ ｐｌａｙｓ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ Ｈ２Ｏ２ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｒｅｓｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２０１２ꎬ ７９
(４ －５):３７５ －３９１.
[１０１] Ｌｉｕ Ｒꎬ Ｃｈｅｎ Ｌꎬ Ｊｉａ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ Ａｔ￣
ＭＹＢ４４ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＥＴＨＹＬ￣
ＥＮＥ ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ２ ｇｅｎｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ
ｔｏ ａ ｈａｒｐｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｐｌａｎｔ Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔꎬ
２０１１ꎬ ２４(３): ３７７ －３８９.
[１０２] Ｌｉｕ Ｒꎬ Ｌü Ｂꎬ Ｗａｎｇ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｉｒｔｙ￣ｓｅｖｅｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ａ ｈａｒｐｉｎ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｐｅａｃｈ ａｐｈｉｄ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｊ. Ｂｉｏｓｃｉ. ꎬ ２０１０ꎬ ３５ (３): ４３５ －
４５０.
[１０３] Ｌü Ｂꎬ Ｓｕｎ Ｗꎬ Ｚｈａｎｇ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. ＨｒｐＮＥａ ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｅ￣
ｔｅｒｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｐｈｌｏｅｍ ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｐｅａｃｈ
ａｐｈｉｄ Ｍｙｚｕｓ ｐｅｒｓｉｃａｅ ｒｅｑｕｉｒｅｓ ＡｔＧＳＬ５ ａｎｄ ＡｔＭＹＢ４４
ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ] . Ｊ. Ｂｉｏｓｃｉ. ꎬ ２０１１ꎬ
３６(１): １２３ －１３７.
[１０４] Ｚｈａｎｇ Ｃꎬ Ｓｈｉ Ｈꎬ Ｃｈｅｎ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈａｒｐｉｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｌｏｅｍ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｇｅｎｅ ＡｔＰＰ２￣Ａ１ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｅｐｒｅｓｓ ｐｈｌｏｅｍ
６４２
３ 期 尤真真ꎬ等:植物水通道蛋白结构与功能及其识别与转导水稻黄单胞菌 Ｈｐａ１ 信号的机制
ｆｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｅｅｎ ｐｅａｃｈ ａｐｈｉｄ Ｍｙｚｕｓ ｐｅｒｓｉｃａｅ[ Ｊ] .
ＢＭＣ. Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ. ꎬ ２０１１ｂꎬ １１:１１.
[１０５] Ｗａｎｇ Ｘ Ｙꎬ Ｓｏｎｇ Ｃ Ｆꎬ Ｍｉａｏ Ｗ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｕｔａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｔｈｅ Ｎ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈａｒｐｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ
Ｈｐａ１ ｆｒｏｍ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｃａｕｓｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ｈｙｐｅｒ￣
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ[Ｊ] . Ａｐｐｌ. Ｍｉ￣
ｃｒｏｂｉｏｌ. Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ. ꎬ ２００８ꎬ ８１(２): ３５９ －３６９.
[１０６] Ｒｅｎ Ｈꎬ Ｇｕ Ｇꎬ Ｌｏｎｇ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ａ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｔｙｐｅ￣Ⅲ ｅｆｆｅｃｔｏｒ ａｎｄ ａ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ
ｏｎ ｒｉｃｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ[Ｊ] . Ｊ. Ｂｉｏｓｃｉ. ꎬ
２００６ａꎬ ３１(５): ６１７ －６２７.
[１０７] Ｒｅｎ Ｈꎬ Ｓｏｎｇ Ｔꎬ Ｗｕ Ｔ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａ ｂｉｏｃｏｎ￣
ｔｒｏｌ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｃｅ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ａ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｔｙｐｅ￣Ⅲ ｅｆｆｅｃｔｏｒ[Ｊ] .
Ａｎｎａｌｓ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ. ꎬ ２００６ｂꎬ ５６(４): ２８１ －２８７.
[１０８] Ｗｅｉ Ｚ Ｍꎬ Ｌａｂｙ Ｒ Ｊꎬ Ｚｕｍｏｆｆ Ｃ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈａｒｐｉｎꎬ
ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｅｒｗｉｎｉａ ａｍｙｌｏｖｏｒａ [ Ｊ ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ
１９９２ꎬ ２５７(５０６６): ８５ －８８.
[１０９] Ｌｅｅ Ｊꎬ Ｋｌｅｓｓｉｇ Ｄ Ｆꎬ Ｎüｒｎｂｅｒｇｅｒ Ｔ. Ａ ｈａｒｐｉｎ ｂｉｎｄｉｎｇ
ｓｉｔｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｍｅｄｉａｔｅｓ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ＨＩＮ１ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ
ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｃａｌｃｉｕｍ ｂｕｔ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａ￣
ｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００１ꎬ １３
(５): １０７９ －１０９３.
[１１０] Ｌｅｅ Ｊꎬ Ｋｌｕｓｅｎｅｒ Ｂꎬ Ｔｓｉａｍｉｓ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. ＨｒｐＺＰｓｐｈ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎｇａｅ ｐｖ. ｐｈａｓｅ￣
ｏｌｉｃｏｌａ ｂｉｎｄｓ ｔｏ ｌｉｐｉｄ ｂｉｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ｆｏｒｍｓ ａｎ ｉｏｎ￣ｃｏｎ￣
ｄｕｃｔｉｎｇ ｐｏｒｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ.
ＵＳＡꎬ ２００１ꎬ ９８(１): ２８９ －２９４.
[１１１] Ｏｈ Ｃ Ｓꎬ Ｂｅｅｒ Ｓ Ｖ. ＡｔＨＩＰＭꎬ ａｎ ｏｒｔｈｏｌｏｇ ｏｆ ｔｈｅ ａｐ￣
ｐｌｅ ｈａｒｐｉｎ￣ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｉｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ
ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＨｒｐＮ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ
２００７ꎬ １４５(２): ４２６ －４３６.
[１１２] Ｄｅｎｇ Ｂ Ｌꎬ Ｄｅｎｇ Ｓꎬ Ｓｕｎ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｆｒｅｅ ｒｉｂｏｆｌａｖｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｄｕｃｅｓ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ
ａｎｄ ａ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｍｏｌ. Ｂｉｏｌ. ꎬ ２０１１ꎬ ７７(１ －２): １８５ －２０１.
[１１３] Ｄｅｎｇ Ｓꎬ Ｙｕ Ｍꎬ Ｗａｎｇ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｒａｄｉｃａｌ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｈｙ￣
ｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ [ Ｊ ] . ＦＥＢＳ. Ｊ. ꎬ
２０１０ꎬ ２７７(２４): ５０９７ －５１１１.
[１１４] Ｔｏｒｒｅｓ ＭＡ. ＲＯＳ ｉｎ ｂｉｏｔｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ ２０１０ꎬ １３８(４): ４１４ －４２９.
[１１５] Ｗａｎｇ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｒꎬ Ｃｈｅｎ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ
ＴＴＧ１ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ＰａｒＡ１￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｃｅｌｌ
ｄｅａｔｈ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ[Ｊ] . Ｊ. Ｃｅｌｌ Ｓｃｉ. ꎬ ２００９ꎬ １２２
(Ｐｔ１５): ２６７３ －２６８５.
[１１６] Ｓａｇｉ Ｍꎬ Ｆｌｕｈｒ Ｒ. Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｂｙ ｐｌａｎｔ ＮＡＤＰＨ ｏｘｉｄａｓｅｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ. ꎬ
２００６ꎬ １４１(２): ３３６ －３４０.
[１１７] Ｊｏｎｅｓ Ｊ Ｄꎬ Ｄａｎｇｌ Ｊ Ｌ. Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｉｍｍｕｎｅ ｓｙｓｔｅｍ[Ｊ] .
Ｎａｔｕｒｅꎬ ２００６ꎬ ４４４: ３２３ －３２９.
[１１８] Ｄａｎｎａ Ｃ Ｈꎬ Ｍｉｌｌｅｔ Ｙ Ａꎬ Ｋｏｌｌｅｒ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｆｌａｇｅｌｌｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ＦＬＳ２ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ
ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ Ａｘ２１ ｓｅｃｒｅｔｅｄ ｐｅｐｔｉｄｅｓ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃ.
Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ ２０１１ꎬ １０８ (２２): ９２８６ －
９２９１.
[１１９] Ｂüｔｔｎｅｒ Ｄꎬ Ｂｏｎａｓ Ｕ. Ｗｈｏ ｃｏｍｅｓ ｆｉｒｓｔ? Ｈｏｗ ｐｌａｎｔ
ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｅ ｔｙｐｅ Ⅲ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ[ Ｊ] .
Ｃｕｒｒ. Ｏｐｉｎ. Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ. ꎬ ２００６ꎬ ９(２): １ －８.
[１２０] Ｈｅ Ｓ Ｙ. Ｔｙｐｅ Ⅲ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ａｎｄ ａｎｉｍａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ[Ｊ] . Ａｎｎｕ. Ｒｅｖ. Ｐｈｙ￣
ｔｏｐａｔｈｏｌ. ꎬ １９９８ꎬ ３６: ３６３ －３９２.
[１２１] Ｇａｌáｎｌ Ｊ Ｅꎬ Ｃｏｌｌｍｅｒ Ａ. Ｔｙｐｅ Ⅲ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｍａｃｈｉｎｅｓ:
Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｄｅｖｉｃｅｓ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｅｌｉｖｅｒｙ ｉｎｔｏ ｈｏｓｔ ｃｅｌｌｓ
[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９９９ꎬ ２８４(５４１８): １３２２ －１３２８.
[１２２] Ｉｚｏｒé Ｔꎬ Ｊｏｂ Ｖꎬ Ｄｅｓｓｅｎ Ａ. Ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ
ａｎｄ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｙｐｅ Ⅲ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ [ Ｊ] .
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ２０１１ꎬ １９(５): ６０３ －６１２.
[１２３] Ｂüｔｔｎｅｒ Ｄꎬ Ｂｏｎａｓ Ｕ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｏｆ
Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ [ Ｊ] . ＦＥＭＳ. Ｍｉｃｒｏ￣
ｂｉｏｌ. Ｒｅｖ. ꎬ ２０１０ꎬ ３４(２): １０７ －１３３.
[１２４] Ｋａｙ Ｓꎬ Ｂｏｎａｓ Ｕ. Ｈｏｗ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｔｙｐｅ Ⅲ ｅｆｆｅｃ￣
ｔｏｒｓ ｍａｎｉｐｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ[ Ｊ] . Ｃｕｒｒ. Ｏｐｉｎ. Ｍｉ￣
ｃｒｏｂｉｏｌ. ꎬ ２００９ꎬ １２(１): ３７ －４３.
[１２５] Ｍａｔｔｅï Ｐ Ｊꎬ Ｆａｕｄｒｙ Ｅꎬ Ｊｏｂ Ｖꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｔａｒｇｅ￣
ｔｉｎｇ ａｎｄ ｐｏｒｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｔｙｐｅ Ⅲ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍ ｔｒａｎｓｌｏｃｏｎ[ Ｊ] . ＦＥＢＳ. Ｊ. ꎬ ２０１１ꎬ ２７８ (３):
７４２
植物病理学报 ４３ 卷
４１４ －４２６.
[１２６] Ｂｏｃｓａｎｃｚｙ Ａ Ｍꎬ Ｎｉｓｓｉｎｅｎ Ｒ Ｍꎬ Ｏｈ Ｃ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｈｒ￣
ｐＮ ｏｆ Ｅｒｗｉｎｉａ ａｍｙｌｏｖｏｒａ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ＤｓｐＡ / Ｅ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｐｌａｎｔ
Ｐａｔｈｏｌ. ꎬ ２００８ꎬ ９(４): ４２５ －４３４.
[１２７] Ｋｖｉｔｋｏ Ｂ Ｈꎬ Ｒａｍｏｓ Ａ Ｒꎬ Ｍｏｒｅｌｌｏ Ｊ Ｅꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉ￣
ｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｒｐｉｎｓ ｉｎ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｙｒｉｎｇａｅ ｐｖ. ｔｏ￣
ｍａｔｏ ＤＣ３０００ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｈｒ￣
ｐＫ１ ｉｎ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｙｐｅ Ⅲ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍ ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ[Ｊ] . Ｊ. Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ. ꎬ ２００７ꎬ １８９(２２):
８０５９ －８０７２.
[１２８] Ｂüｔｔｎｅｒ Ｄꎬ Ｎｅｎｎｓｔｉｅｌ Ｄꎬ Ｋｌüｓｅｎｅｒ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎ￣
ａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＨｒｐＦꎬ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｔｙｐｅ Ⅲ ｔｒａｎｓｌｏｃｏｎ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｆｒｏｍ Ｘ. ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｐｖ. Ｖｅｓｉｃａｔｏｒｉａ[Ｊ] . Ｊ. Ｂａｃ￣
ｔｅｒｉｏｌ. ꎬ ２００２ꎬ １８４(９): ２３８９ －２３９８.
[１２９] Ｋａｌｅ Ｓ Ｄꎬ Ｇｕ Ｂꎬ Ｃａｐｅｌｌｕｔｏ Ｄ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｘｔｅｒｎａｌ
ｌｉｐｉｄ ＰＩ３Ｐ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｅｎｔｒｙ ｏｆ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｐａｔｈｏｇｅｎ
ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ ｉｎｔｏ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ａｎｉｍａｌ ｈｏｓｔ ｃｅｌｌｓ[ Ｊ] . Ｃｅｌｌꎬ
２０１０ꎬ １４２(２): ２８４ －２９５.
[１３０] Ｂｏｇｄａｎｏｖｅ Ａ Ｊꎬ Ｋｏｅｂｎｉｋ Ｒꎬ Ｌｕ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｗｏ ｎｅｗ
ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆｆｅｒ ｉｎｓｉｇｈｔ ｉｎｔｏ ｈｏｓｔ ａｎｄ
ｔｉｓｓｕｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ
ｓｐｐ. [ Ｊ] . Ｊ. Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ. ꎬ ２０１１ꎬ １９３ (１９): ５４５０ －
５４６４.
[１３１] Ｇｕｏ Ｗꎬ Ｃｕｉ Ｙ Ｐꎬ Ｌｉ Ｙ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｅｖｅｎ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚｉｃｏｌａ ｇｅｎｅｓ ｐｏｔｅｎ￣
ｔｉａｌｌｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｒｉｃｅ[ Ｊ] . Ｍｉｃｒｏｂｉｏ￣
ｌｏｇｙꎬ ２０１２ꎬ １５８(Ｐｔ ２): ５０５ －５１８.
[１３２] Ｌｉ Ｔꎬ Ｈｕａｎｇ Ｓꎬ Ｊｉａｎｇ Ｗ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. ＴＡＬ ｎｕｃｌｅａｓｅｓ
(ＴＡＬＮｓ): ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ＴＡＬ ｅｆｆｅｃ￣
ｔｏｒｓ ａｎｄ ＦｏｋＩ ＤＮＡ￣ｃｌｅａｖａｇｅ ｄｏｍａｉｎ [ Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ
Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ. ꎬ ２０１１ꎬ ３９(１): ３５９ －３７２.
[１３３] Ｍｏｓｃｏｕ Ｍ Ｊꎬ Ｂｏｇｄａｎｏｖｅ Ａ Ｊ. Ａ ｓｉｍｐｌｅ ｃｉｐｈｅｒ
ｇｏｖｅｒｎｓ ＤＮＡ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｂｙ ＴＡＬ ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ [ Ｊ ] .
Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２０１０ꎬ ３２６(５９５９): １５１０.
[１３４] Ｎａｔａｒａｊａｎ Ｓꎬ Ｋｉｍ Ｊ Ｋꎬ Ｊｕｎｇ Ｔ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃｒｙｓｔａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍａｌｏｎｙｌ ＣｏＡ￣Ａｃｙｌ ｃａｒｒｉｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｔｒａｎｓａｃｙｌａｓｅ ｆｒｏｍ Ｘａｎｔｈｏｍａｎｏｕｓ ｏｒｙｚａｅ ｐｖ. ｏｒｙｚａｅ
ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｂｉｎｄｉｎｇ ｗｉｔｈ ＡＣＰ[ Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｃｅｌｌｓꎬ
２０１２ꎬ ３３(１): １９ －２５.
[１３５] Ｗｈｉｔｅ Ｆ Ｆꎬ Ｐｏｔｎｉｓ Ｎꎬ Ｊｏｎｅｓ Ｊ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｔｙｐｅ Ⅲ
ｅｆｆｅｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌ. Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌ. ꎬ
２００９ꎬ １０(６): ７４９ －６６.
[１３６] Ｙｅ Ｑꎬ Ｓｔｅｕｄｌｅ Ｅ. Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｇａｔｉｎｇ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｃｈａｎｎｅｌｓ
(ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ) ｉｎ ｃｏｒｎ ｒｏｏｔｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ. ꎬ
２００６ꎬ ２９(４): ４５９ －４７０.
责任编辑:于金枝
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