全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
##
#$
!!%$&!!!
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""("!$
"
!"#$
#
#(!!%$(")
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+,",
%
-
*.//0*#"""("!$*!"#$*##*!!%$
收稿日期$
!"#$("+(#!
&修改稿收到日期$
!"#$("1(",
基金项目$国家核设施退役及放射性废物治理科研重点项目"
#23,#"#
#&四川省教育厅重点课题"
#24""%"
#&四川省教育厅大学生创新
创业训练计划项目"
!"#$#",%,""#
#
作者简介$付
!
倩"
#11#&
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生态毒理学研究
5(67.8
$
9:;<./:=>
!
=?@67.8*9?6
"
通信作者$陶宗娅!教授!主要从事植物逆境生理生化与分子生物学研究
5(67.8
$
A)1)"+$1,
!
#,%*9?6
铯对印度芥菜幼苗生长的影响及其
亚细胞分布和化学形态
付
!
倩#!赖金龙#!尹
!
邁#!陶宗娅#"!卢
!
红#!吴
!
国#!罗学刚!
"
#
四川师范大学 生命科学学院!成都
,#"#"#
&
!
生物质材料教育部工程研究中心!西南科技大学!四川绵阳
,!#"#"
#
摘
!
要$以印度芥菜为材料!用含铯"
B/
C
#(
)*!
"
BD
#!
$
!
$"
!
#""
!
""6
E
)
F
&#
*的
G?7
E
870H
营养液培养印度芥菜
种子和幼苗!采用
IJ435(K
软件测定根+茎长度!通过差速离心法+化学试剂提取法分别提取幼苗根+茎+叶各亚细
胞组分及不同化学形态的
B/
C
!并用火焰原子分光光度计测定
B/
C含量!分析
B/
C对幼苗生长的影响及其亚细胞
分布和化学形态!进而探讨
B/
C对植物的伤害机理结果显示$"
#
#
B/
C对印度芥菜幼苗生长具有明显的抑制作用!
根+茎的
5B
$"
"相对抑制率达到
$"L
的
B/
C浓度#分别为
##!*"1
和
##)*!6
E
)
F
&#
&"
!
#各器官中
B/
C的积累量总
体表现为叶
#
根
#
茎&
B/
C在印度芥菜中的亚细胞分布呈现为可溶性组分
#
细胞壁组分
#
细胞器组分!三者所占比
例分别为
$!*),L
"
+1*#1L
+
!"*)#L
"
$*"$L
和
#*%L
"
1*""L
&"
%
#
B/
C在印度芥菜各器官中主要以无机盐和
水溶态赋存!两种形态根+茎+叶占比分别达到
))*"!L
"
1!*!"L
+
1+*%%L
"
#""L
和
1$*",L
"
#""L
研究表明$
印度芥菜积累过量的
B/
C可抑制其根+茎生长!导致叶片枯萎!主要是因为
B/
C在印度芥菜体内大部分以无机盐态
和水溶态形式存在!使
B/
C在植物体内具有较强迁移能力和毒理生物有效性!更易分布到重金属的毒性敏感区"如
细胞器#!导致细胞器受到功能性损伤!从而使植物表现出明显中毒症状
关键词$铯&积累&亚细胞分布&化学形态&印度芥菜
中图分类号$
M1$*#!
&
M1)*##,
文献标志码$
4
$%%&("%)&*#+,"-.&&!/#-
0
12"3(4
!
5(*.+6&/+/728#*(2#6+(#"-
7-!)4&,#7/9"2,*#-%($11-"$
2
3/")$:;
NOM.70
#
!
F4IK.08?0
E
#
!
PIQP.
#
!
R4S2?0
ET
7
#
"
!
FOG?0
E
#
!
UO3>?
#
!
FOSV>;
E
70
E
!
"
#F.=;W9.;09;B?8;
E
;
!
W.9:>70Q?<678O0.X;T
!
B:;0
E
H>,#"#"#
!
B:.07
&
!50
E
.0;;<.0
E
Y;/;7<9:B;0A;"
WUOWR
#!
J.0./A<
T
?=5H>97A.?0
!
J.70
T
70
E
!
W.9:>70,!#"#"
!
B:.07
#
<6*(27(
$
R:.//A>H
T
;@76.0;HA:;.0=8>;09;?=9;/.>6?0/;;H8.0
EE
!
.A//>\9;8>87A.?0
!
9:;6.978=?<6/70HA:;H767
E
;6;9:70./67H?
]
A;HT
!"#$$%&#

()&*#[:.9:9>8A><;HT
G?7
E
870H0>A<.(
;0A/?8>A.?0[.A:X7<
T
.0
E
H?/;/?=B/
C
(
#
"
B/
C
#
)*!
"
9?0A#!
$
!
$"
!
#""70H!""6
E
)
F
&#
*
*^;A;<6.0;H
A:;!
/A;68;0
E
A:T
IJ435(K
&
7\/A<79A/>\9;8>87<9?6
]
?0;0A/
!
70H9:;6.978=?<6/?=B/
C
T
H.==;<;0(
A.789;0A<.=>
E
7A.?0
!
A:;9:;6.978<;7
E
;0A;@A<79A.?0(A;/A
!
A:;0H;A;<6.0;HT
7A?6.97\/?<
]
A.?0/
]
;9A]T
*R:;<;/>8A//:?[;HA:7A
$"
#
#
B/
C
]
?//;//;//AE
8
T
.0:.\.A?<
T
;==;9A?0A:;
E
E
*R:;
!
70H/A;65B
$"
"
9?09;0A<7A.?0=?<$"L?=67@.678;==;9A
#
[;<;##!*"16
E
)
F
&#
70H##)*!6
E
)
F
&#
!
<;/
]
;9A.X;8
T
*
"
!
#
R:;799>6>87A.?0?=B/
C
.0
]
870A?<
E
70/?X;<78H./
]
87
T
;HA:;=?8?[.0
E
/;
_
>;09;
$
8;7=
#
#
/A;6*R:;/>\9;8>87<9?6
]
?0;0A/?=B/
C
.0!"#$$%&#

()&*#H./
]
87
T
;HA:;=?8?[.0
E
/;
_
>;09;
$
/?8(
>\8;=<79A.?0
#
9;8 [78
#
?<
E
70;8;/
!
[:.9:
]
]
?!
!"*)#L&$*"$L 70H
#*%L&1*""L
!
<;/
]
;9A.X;8
T
*
"
%
#
R:;
E
<;7A;/A76?>0A?=B/
C
[7/=?>0H.0.0?<
E
70.9/78A70HA:;/?8>\8;
!
A:;A[?9:;6.978=?<6/<;87A.X;9?0A;0A/.0
]
;<9;0A7
E
;[;<;))*"!L&1!*!"L
"
.0#!
1+*%%L&#""L
"
.0/A;6
#
70H1$*",L&#""L
"
.08;7=
#
*Y;/;7<9:/:?[/A:7A?X;C
/:?[;HA?@.9;==;9A/?0
!"#$$%&#

()&*#
!
/>9:7/.0:.\.A.0
E
]
6;0A
!
8;7H.0
E
A:;8;7=
]
;<./:;H*R:;7078
T
/./.0H.(
97A;HA:7AB/
C
[7/67.08
T]
<;/;0A.0.0?<
E
70.9/78A
!
70HA:;/?8>\8;
!
70HA:;A[?9:;6.978=?<6/:7X;
/AE
6.
E
<7A.?0\;:7X.?<70HA?@.9?8?
ET
\.?(7X7.87\.8.A
T
70HA:;<;=?<;9708;7HB/
C
A<70/=;<<;HA?A:;
:;7X
T
6;A78A?@.9.A
T
/;0/.A.X;7<;7
"
/>9:7/?<
E
70;8;/
#
6?<;;7/.8
T
!
97>/.0
E
9
T
A?
]
87/6.9?<
E
70;8;=>09A.?078
H767
E
;
!
A:>/9708;7H
]
870A//:?[/
T
6
]
A?6/?=
]
?./?0.0
E
?\X.?>/8
T
*
=&
>
3"2!*
$
9;/.>6
&
799>6>87A.?0
&
/>\9;8>87A.?0
&
9:;6.978=?<6/
&
!"#$$%&#

()&*#F*
!!
铯"
B/
#为第一主族碱金属元素!化学性质与钾
"
D
#相似!在地壳中的含量范围为
"
"
!,6
E
)
`
E
&#
(
#
*
!在中国无污染土壤中的平均含量约为
)*!
6
E
)
`
E
&#
(
!
*

B/
的稳定同位素#%%
B/
是制造真空件
器+光电管等的重要材料!广泛应用于电子产品+催
化剂和医学等领域(%*同时!随着核工业的发展+核
设施的运行及突发性核事故"如切尔诺贝利核事故
和日本福岛核事故#!导致大量核废弃物进入土壤和
水体(($*!其中
B/
的放射性同位素#%
B/
和#%+
B/
为
铀的核裂变废弃物!裂变量大+易扩散+半衰期长"分
别为
%"*#+
年和
!*"+
年#(,*当大量的#%%
B/
+
#%
B/
和#%+
B/
进入环境!导致土壤和水体中
B/
含量升高!
对生态系统造成严重污染(+*!尤其是农作物可能受
到污染!目前已受到广泛关注
近年来!利用植物修复技术!筛选超富集植物种
植于重度污染区!通过植物根系吸收
B/
C并向地上
部分转移!达到对
B/
C的吸收和积累!清除土壤中放
射性核素的应用研究已取得一些成果!如水培条件
下!蚕豆()*+甘蓝型油菜(1*和转
++
",
"与电离辐射相
关的抗性基因#油菜幼苗(#"*的根是
B/
C的主要积累
器官&向日葵(##*+紫狼尾草(#!*和苋菜(#%*等植物的叶
是
B/
C的主要积累器官然而!
B/
C为植物的非必
需元素!其环境生物学效应具有双重性!少量的
B/
C
可维持植物细胞内电解质平衡!过量的
B/
C进入细
胞后可取代
D
C
!导致代谢过程中需要
D
C起作用的
关键组分失去活性!严重影响植物的正常生长代谢!
甚至导致植物
B/
C中毒(#(#$*!但迄今关于
B/
C对植
物的毒性机理知之甚少
研究表明!重金属在毒性敏感区"如细胞器和热
应激蛋白组分#的百分比保持不变或增加!但对生物
的毒性作用却增强&重金属在生物解毒区"如微粒体
和热稳定蛋白组分#的百分比增加!对生物的毒性作
用则减弱(#,*!表明重金属对植物的毒害与重金属在
植物细胞及亚细胞水平上区域化分布紧密相关(#+*
同时!重金属在生物体内的积累效应"即毒理生物有
效性#与重金属在植物体内的结合形态密切相
关(#)*因此!研究金属"如
B/
C
#在植物体内的亚细
胞分布和赋存形态!是探索金属离子在植物体内积
累机理的有效途径之一
印度芥菜"
!"#$$%&#

()&*#F*
#属十字花科芸
薹属一年生植物!生长快!具有高效的抗氧化系统+
损伤修复系统和转运系统!对多种金属"如$
BH
+
20
+
B>
等#具有较强的耐受及积累特性(#1*!已成为研究
超富集植物积累机理的模式植物!但目前关于
B/
C
对印度芥菜的毒理效应鲜有报道本研究以印度芥
菜为试材!以稳定同位素#%%
B/
为外源处理因素!采
用水培法模拟放射性核素#%
B/
和#%+
B/
污染!探讨
铯"
B/
C
#对印度芥菜幼苗生长的影响及其亚细胞分
布和赋存形态!揭示
B/
C对植物的伤害机理
#
!
材料和方法
?*?
!
试材及处理
印度芥菜种子购于湖北武汉安谷农业科技有限
公司目前中国土壤中
B/
C的背景值为
)*!6
E
)
`
E
&#
(
!
*
!土 壤 中
B/
C 污 染 水 平 约 为
$" 6
E
)
`
E
&#
(
!"
*
据此!本研究
B/
C处理溶液的浓度"
#
#梯
度设计为
!$
+
$"
+
#""
和
!""6
E
)
F
&#
!以
#
"
B/
C
#
)*!6
E
)
F
&#为对照"
BD
#!均采用
#
%
,
改良霍格
兰营养液进行溶液配制
印度芥菜种子经浸种+萌发至露白!将露白的种
子移栽至纸杯中"纸杯去底!用
#
层纱布包裹底部#!
!"
粒%杯!纸杯置于一次性塑料杯上!加入上述浓度
梯度的
B/
C处理液!使纱布刚接触到处理液!每
!H
更换
#
次处理液"培养条件$
!$a
!光强
%$""8@
!
光%暗比为
#!:
%
#!:
#!待幼苗长出
!
片真叶后终止
培养!取出幼苗!其根系用去离子水冲洗!采用
IJ(
435(K
软件测定根+茎伸长量!以评价
B/
C对印度
芥菜毒理效应
另外!采用上述培养方法和条件!先使用营养液
将露白的种子培养至长出
!
片真叶!再挑选长势一
,%!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
致的幼苗用上述
B/
C处理液培养
+H
后!取出幼苗!
其根系依次用自来水冲洗+
!"66?8
)
F
&#
Q7
!
(5^ (
R4
处理
!"6.0
和去离子水冲洗!再将幼苗分为
根+茎和叶三部分!液氮冷冻后!
&)"a
保存!用于
测试分析
B/
C在印度芥菜各营养器官"根+茎和叶#
中的积累量+亚细胞分布及贮存形态
?*@
!
测定指标及方法
采用
IJ435(K
软件测定印度芥菜幼苗根+茎
的伸长量&根"茎#伸长相对抑制率"
-,
#定义为$
-,
"
L
#
b
("
-.&-/
#%
-/
*
c#""L
式中!
-.
代表处理组根"茎#长度!
-/
代表对照组
根"茎#长度
亚细胞组分的分离采用差速离心法(!#*!略作改
进称取冷冻保存的样品
#*"""
E
!加入
#"6F
WRJ
提取液(包含
"*!$6?8
)
F
&#蔗糖+
$"66?8
)
F
&#
R<./(GB8
缓冲液"
]
G+*$
#和
#66?8
)
F
&#巯
基乙醇*!冰浴!研磨匀浆后!
a
下采用不同转速依
次离心!得到的沉淀即为不同的细胞组分
$
研磨
匀浆置
%""<
)
6.0
&#离心
%"/
!沉淀为细胞壁组分
"
N
#
#&
%
将
$
的上清液置
!"""<
)
6.0
&#离心
#$
6.0
!沉淀为细胞核与叶绿体组分"
N
!
#&
&
将
%
的上
清液置
#""""<
)
6.0
&#下离心
!"6.0
!沉淀为线粒
体组分"
N
%
#!上清液为含核糖体+液泡内的细胞液+
胞质溶胶及内含物中的可溶性组分"
N

#
B/
C的不同化学形态的提取采用化学试剂逐步
提取法(!!*!略做改进称取冷冻保存的样品
#*"""
E
!加入
#"6F
提取剂
$
!冰浴!研磨匀浆后!转入离
心管!
$a
恒温振荡
!:
后!
$"""<
)
6.0
&#离心
#"6.0
!收集上清液
$
沉淀中依次加入
#"6F
提
取剂
%"
!恒温振荡
!:
后!
$"""<
)
6.0
&#离心
#"6.0
!依次收集各提取态的上清液
%"
!最后沉
淀为残渣态各提取剂及提取形态依次为$提取剂
$
$
)"L
乙醇"主要提取以硝酸盐+氯化物为主的无
机盐以及氨基盐等物质!记作
N
5
#&提取剂
%
$蒸馏
水"主要提取水溶性有机酸盐+重金属的一代磷酸盐
等!记作
N
U
#&提取剂
&
$
#6?8
)
F
&#氯化钠溶液"主
要提取果胶酸盐与蛋白质结合态或吸附态的有机结
合态重金属等!记作
N
Q7B8
#&提取剂
(
$
!L
醋酸"主
要提取难溶于水的重金属磷酸盐!包括二代磷酸盐+
亚磷酸盐等!记作
N
G49
#&提取剂

$
"*,6?8
)
F
&#
盐酸"主要提取草酸盐等!记作
N
GB8
#
采用湿法消解法"
GQS
%
dGB8S

b%d#
#!将
组分
N
#
+
N
!
+
N
%
+残渣态及植物根+茎+叶进行消解至
澄清!消解液用去离子水定容至
$"6F
&将各化学形
态的提取液
$"
和
N

组分"均为上清液#定容至
$"6F
不同亚细胞组分
B/
C 含量的测定均以
WRJ
提取液进行空白校零!不同化学形态
B/
C含量
的测定以各提取剂进行空白校零!用火焰原子吸收
分光光度计"北京普析!
R4W(11"
型#测定
B/
C 含
量测试结果均为
%
次独立重复试验的平均值
?*A
!
数据分析与处理
采用
S<.
E
.01*"
对
B/
C处理浓度"
V
#与相应的
根"茎#伸长相对抑制率"
YI
#进行非线性回归拟合!
根据拟合方差计算获得
5B
$"
"即半数有效浓度$暴
露后导致根"茎#伸长的相对抑制率达到
$"L
的
B/
C浓度#采用
WeWW#)*"
软件对数据进行方差
分析"
>^0970
法多重比较#+相关性分析和回归分
析!用
S<.
E
.01*"
作图
!
!
结果与分析
@;?
!
)*
B对印度芥菜生长的影响
随处理液中
B/
C 浓度的增加"
!$
"
!""6
E
)
F
&#
#!印度芥菜幼苗的长势逐渐变弱!
B/
C的毒害效
应愈加明显!主要表现为根+茎生长受到抑制!叶部
呈现枯萎的症状"图
#
!
4
#同时!根+茎伸长量测定
结果"图
#
!
Z
#显示!随处理液中
B/
C浓度的增加!印
度芥菜幼苗根长和茎长均显著降低"
0
$
"*"$
#分
析显示!
B/
C对根+茎伸长抑制率分别达到
!$*!#L
"
$,*)!L
和
#$*%#L
"
,1*+!L
!存在显著的剂量
效应关系"
-
! 分别为
"*11)
和
"*1))
!
0
$
"*"$
#&且
通过剂量效应曲线计算得
5B
$"
分别为
##!*"1
和
##)*!6
E
)
F
&#
"图
#
!
B
#以上结果表明!当
#
"
B/
C
#
%
!$6
E
)
F
&#时!
B/
C对印度芥菜的生长具
有显著的抑制作用
@;@
!
)*
B在印度芥菜幼苗中的积累量及亚细胞分
布特征
@;@;?
!
)*
B的积累量
!
图
!
显示!印度芥菜幼苗各
营养器官
B/
C积累量在不同浓度处理下均呈现为叶
#
根
#
茎的趋势!且各处理器官
B/
C积累量均显著
高于相应对照"
BD
#"
0
$
"*"$
#随
B/
C处理浓度
的增加!根中
B/
C积累量呈先升后降的变化趋势!当
#
"
B/
C
#为
#""6
E
)
F
&#时达到最高值"
,*1$6
E
)
E
&#
#!比对照组显著提高
!*,)
倍"
0
$
"*"$
#&茎+叶
中
B/
C的积累量则呈显著上升的趋势!当
#
"
B/
C
#
为
!""6
E
)
F
&#时分别达到
%*+!
和
))*!%6
E
)
E
&#
!分别比对照显著提高
+*+"
倍和
,1*,+
倍可
见!印度芥菜幼苗各营养器官
B/
C的积累量在不同
浓度处理下均显著提高!并以叶片增加幅度最大
+%!!
##
期
!!!!!!!!!
付
!
倩!等$铯对印度芥菜幼苗生长的影响及其亚细胞分布和化学形态
图
#
!
不同
B/
C浓度胁迫下印度芥菜幼苗的生长状况
不同字母表示处理浓度间在
"*"$
水平存在显著性差异&下同
N.
E
*#
!
R:;
E

()&*#/;;H8.0
E
>0H;C
9?09;0A<7A.?0/
R:;H.==;<;0A0?<6788;AA;E
0.=.970AH.==;<;09;76?0
E
A<;7A6;0A/7A"*"$8;X;8
&
A:;/76;7/\;8?[
图
!
!
不同浓度下印度芥菜根+茎和叶中
B/
C的积累量
N.
E
*!
!
499>6>87A.?0?=B/
C
.0!
/A;6/
!
70H8;7X;/
?=!1

()&*#>0H;@;@;@
!
)*
B的亚细胞分布
!
表
#
可知!
B/
C在印度
芥菜根+茎和叶中的亚细胞分布呈现为可溶性组分
"
N

#
#
细胞壁"
N
#
#
##
细胞核%前质体和线粒体
"
N
!
CN
%
#!即绝大部分
B/
C分布在细胞壁和可溶性
组分中!二者比例高达
1#*""L
"
#""L
随
B/
C浓
度的增加!根的细胞壁"
N
#
#和可溶性组分"
N

#中
B/
C的积累量呈先升后降的变化趋势!并均显著高
于
BD
"
0
$
"*"$
#&当
#
"
B/
C
#为
$"
"
#""6
E
)
F
&#
时!根的细胞壁"
N
#
#和可溶性组分"
N

#中
B/
C的积
累量均达到最高!分别为
#*),"
和
*$)6
E
)
E
&#

在印度芥菜茎+叶的各亚细胞组分中!
B/
C的积累量
随
B/
C浓度的增加而显著逐渐上升!均显著高于
BD
"
0
$
"*"$
#&当
#
"
B/
C
#为
!""6
E
)
F
&#时!茎的
细胞壁"
N
#
#+细胞核%前质体"
N
!
#和可溶组分"
N

#
中
B/
C的积累量分别达到
"*1$
+
"*")"
和
%*")$
6
E
)
E
&#
&叶的细胞壁"
N
#
#+细胞核%前质体"
N
!
#+线
粒体"
N
%
#和可溶组分"
N

#中
B/
C的积累量分别达到
!+*!1"
+
#*$%
+
"*%"
和
%,*"#"6
E
)
E
&#

B/
C在各亚细胞组分中的相对含量结果"图
%
#
显示!
"*)#L
"
$*"$L
的
B/
C积累在细胞壁"
N
#
#
中!
$!*),L
"
+1*#1L
的
B/
C积累在可溶组分"
N

#
中!仅
#*%L
"
1*""L
的
B/
C分布细胞器"
N
!
+
N
%
#
中以上结果表明!印度芥菜中绝大部分的
B/
C积
累在细胞壁"
N
#
#和可溶组分"
N

#中!但细胞器"叶
绿体+线粒体和细胞核#中低剂量的
B/
C可能导致植
物细胞器受到了功能性损伤!造成印度芥菜的根+茎
生长受到抑制!叶出现枯萎症状
@;A
!
)*
B在印度芥菜中的贮存形态
表
!
显示!经不同化学试剂逐步提取后!印度芥
)%!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
?
!
印度芥菜各器官中
)*
B的亚细胞分布
R7\8;#
!
W>\9;8>87A.?0?=B/
C
.0!
/A;6/
!
70H8;7X;/?=!1

()&*#
器官
S<
E
70
B/
C浓度
B/
C
9?09;0A<7A.?0
%"
6
E
)
F
&#
#
亚细胞组分的
B/
C含量
B/
C
9?0A;0A.0/>\9;8>87<=<79A.?0/
%"
6
E
)
E
&#
#
细胞壁
B;8[78
"
N
#
#
细胞核%前质体
Q>98;>/70H
]
]
87/A.H
"
N
!
#
线粒体
J.A?9:?0H<.?0
"
N
%
#
可溶性组分
W?8>\8;=<79A.?0
"
N

#
根
Y??A
BD "*#,,f"*"#$; &
"
& "*$,!f"*"1;
!$ "*)11f"*#!#H & & !*%)!f"*"$1H
$" #*!"f"*"!,9 & & *$)%f"*#%7
#"" #*),"f"*"$$7 & & *",$f"*#),9
!"" #*,,f"*"#%\ & & *!1,f"*#!#茎
WA;6
BD "*"+$f"*""+; & & "*#)"f"*"");
!$ "*#%,f"*"#"H & & "*%!f"*""#H
$" "*%f"*"#$9 "*"$)f"*""\ & #*##f"*"$%9
#"" "*$#,f"*""!\ "*",,f"*""\ & #*,1f"*"!,!"" "*1$f"*""17 "*")"f"*"#"7 & %*")$f"*#17
叶
F;7=
BD "*!%,f"*""); "*"#,f"*""!; & "*%)!f"*""$;
!$ #*%,#f"*","H "*"+"f"*""H & #*+$1f"*##H
$" *%,,f"*"#"9 "*!$%f"*""#\ "*"!%f"*""#9 $*!"#f"*""%9
#"" 1*,%)f"*!%\ "*!#+f"*"!#\ "*"1"f"*"%#\ ##*1f"*#1,!"" !+*!1"f#*#,#7 #*$%f"*"#"7 "*%"f"*"!$7 %,*"#"f"*%#17
!!
注$同列不同小写字母表示处理浓度间在
"*"$
水平存在显著性差异"
0
$
"*"$
#&
&
表示低于检出下限"未检出#&下同
Q?A;
$
.^==;<;0A8;AA;60.0H.97A;7/.
E
0.=.970AH.==;<;09;7AA:;"*"$8;X;8
&
&.0H.97A;\;8?[H;A;9A.?08.6.A/?=B/
C
9?0(
A;0A/
"
0?AH;A;9A;H
#!
A:;/76;7/\;8?[*
图
%
!
印度芥菜根+茎和叶亚细胞组分中
B/
C的相对含量
N
#
"
N

分别为细胞壁+细胞核%前质体+线粒体和可溶性组分
N.
E
*%
!
Y;87A.X;9?0A;0A?=B/
C
.0/>\9;8>87<=<79A.?0/
[.A:.0!
/A;6/
!
70H8;7X;/?=!1

()&*#
N
#
"
N

.0H.97A;A:;9;8[78
!
0>98;>/70H
]
]
87/A.H
!
6.A?9:?0H<.?0
!
70H/?8>\8;=<79A.?0
!
<;/
]
;9A.X;8
T
菜根+茎和叶中未检出草酸盐态"
NGB8
#和残渣态
B/
C
!而根+茎和叶中
B/
C在其余各赋存形态的提取
量均呈现为无机盐态"
N
5
#
#
水溶态"
N
U
#
#
有机结
合态"
N
Q7B8
#
#
难溶磷酸盐态"
N
G49
#!即
B/
C在根+茎
和叶中主要以硝酸盐+氯化物为主的无机盐以及氨
基盐等提取态"
N
5
#存在同时!随着处理液
B/
C浓
度的增加!根中各提取态的
B/
C含量均表现出先升
图

!
印度芥菜根+茎和叶中各种
B/
C赋存形态的相对含量
N.
E
*
!
Y;87A.X;9?0A;0A/?=B/
C
.0H.==;<;0A9:;6.978/
;@A<79A.0
E
7
E
;0A/[.A:.0!
/A;6/
!
70H8;7X;/?=!1

()&*#
高后降低的趋势!但各处理均显著高于相应对照
"
BD
#!并均在
#""6
E
)
F
&#浓度时达到最大值!是
BD
的
%*!1
"
+*""
倍"
0
$
"*"$
#&茎+叶中各提取态
B/
C含量随着
B/
C处理液浓度的增加而逐渐升高!
且均显著高于对照"
BD
#
从图

可知!根+茎和叶各器官中
N
5
形态
B/
C
的相 对 含 量 占 比 分 别 为
+!*"%L
"
+)*+L
+
++*"L
"
)1*%+L
和
,*)!L
"
+)*+!L
&其次!
B/
C
以水溶性有机酸盐和一代磷酸盐"
N
U
#形态存在!相
对含量分别达到
#"*,1L
"
#,*!#L
"根#+
#"*,%L
1%!!
##
期
!!!!!!!!!
付
!
倩!等$铯对印度芥菜幼苗生长的影响及其亚细胞分布和化学形态
表
@
!
)*
B在印度芥菜根+茎和叶中的赋存形态
R7\8;!
!
R:;9?0A;0A?=B/
C
[.A:.0H.==;<;0A9:;6.978/;@A<79A.0
E
7
E
;0A/.0!
/A;6/
!
70H8;7X;/?=!1

()&*#
器官
S<
E
70
处理浓度
R<;7A6;0A9?09;0A<7A.?0
%"
6
E
)
F
&#
#
各提取态中
B/
C的含量
B/
C
9?0A;0A;@A<79A;H.0H.==;<;0A9:;6.9787
E
;0A/
%"
6
E
)
E
&#
#
无机盐态
I0?<
E
70.9/78A
=?<6
"
N
5
#
%*,"
水溶态
U7A;\8;
=?<6
"
N
U
#
,*!,
有机结合态
S<
E
70.978
T
\?>0H
=?<6
"
N
Q7B8
#
%*!1
难溶磷酸盐态
W
]
7<.0
E
8
T
/?8>\8;
]
:?/
]
:7A;=?<6
"
N
G49
#
根
Y??A
BD "*!%f"*""#; "*"%f"*""!H "*"%$f"*""#; "*""!f"*""#H
!$ "*!+f"*"#+H "*"1#f"*""%9 "*"$f"*""!H "*"#!f"*""#9
$" "*+!,f"*"!+9 "*#$,f"*""#\ "*##"f"*"",\ "*"#,f"*"""7
#"" #*##)f"*""+7 "*!+f"*"")7 "*#$"f"*""%7 "*"##f"*""#9
!"" "*1"#f"*"!$\ "*#$f"*""\ "*"+$f"*""9 "*"#f"*""#茎
WA;6
BD "*"%f"*""!; "*""$f"*"""; & &
!$ "*#f"*""H "*"#1f"*""#H & &
$" "*!+1f"*""19 "*"$$f"*""#9 "*""%f"*""#9 &
#"" "*%1)f"*""%\ "*"#)f"*""#\ "*"")f"*""#\ &
!"" "*,!f"*"#7 "*##+f"*""#7 "*"#$f"*"""7 &
叶
F;7=
BD "*"%)f"*""!; "*"#%f"*"""; & &
!$ "*%,%f"*"")H "*"1!f"*""!H "*"",f"*"""H &
$" "*$1f"*"#,9 "*!#)f"*"#"9 "*"!f"*""#9 "*""f"*"""\9
#"" #*"))f"*"#,\ "*$#%f"*"",\ "*"%$f"*""#\ "*""+f"*"""!"" !*!%+f"*#,#7 #*"f"*"#)7 "*##f"*"!!7 "*"$%f"*""$9
"
!#*"+L
"茎#和
#1*1%L
"
%#*!L
"叶#&根中以
果胶酸盐+蛋白质结合态或吸附态存在的
B/
C相对
含量达到
,*$+L
"
##*!$L
!明 显 高 于 茎 "
&
!*"!L
#和叶"
&
%*!1L
#中以上结果表明!印度芥
菜各器官中赋存的
B/
C主要以
B/QS
%
+
B/B8
为主的
无机盐及氨基盐等物质存在!根中果胶酸盐+蛋白质
结合态或吸附态含量较高!可能与
B/
C的吸收途径
和方式有关&器官中各赋存形态
B/
C的含量与环境
中
B/
C浓度密切相关
%
!
讨
!
论
B/
是植物的非必需元素!理化性质与
D
C相似!
其吸收方式主要依赖于
D
C运输系统目前认为!
植物根系吸收
D
C的途径主要有二条!其一是依赖
细胞膜上转运载体介导的高亲和吸收途径"外界
D
C浓度在
"
"
#66?8
)
F
&#
#
(
!%
*
!如
D
C吸收通透酶
"
D
C
>
]
A7`;
]
;<6;7/;/
!
DOe/
#
(
!
*
!拟南芥对
B/
C的
吸收积累涉及
DOe/
家族成员!如
D
C高亲和转运
载体
$
"
:.
E
:7==.0.A
T
D
C
A<70/
]
?!
G4D$
#和
DOe1
(
!$(!,
*
其二是由离子通道介导的低亲和吸收
途径"外界
D
C浓度在
#
"
$"66?8
)
F
&#
#!如电压
不敏感阳离子通道"
X?8A7
E
;(.0/;0/.A.X;97A.?09:70(
0;8/
!
gIBB/
#
(
!
*和环核苷酸门控通道
#
"
9
T
98.90>(
98;?A.H;(
E
7A;H.?09:700;8/#
!
BQ3B#
#
(
!+
*
本研究
设置的
B/
C 处理浓度为
!$
"
!""6
E
)
F
&#
!约合
"*#1
"
#*$"66?8
)
F
&#
!推测印度芥菜对
B/
C的吸
收方式主要由
DOe/
介导!通过竞争高亲和转运载
体上的
D
C结合位点进入根系!即
DOe/
家族介导
的跨膜运输是印度芥菜吸收
B/
C的主要途径同
时!在
B/
C 胁迫条件下!茉莉酮酸酯可抑制基因
G4D$
的表达!改变植物对
D
C的吸收方式!导致植
物体内
D
C含量降低(!)*当印度芥菜体内积累过量
的
B/
C
!导致其
B/
C
%
D
C失衡(!1*!过量的
B/
C与
D
C
的竞争性作用干扰了需
D
C的代谢!进一步导致印
度芥菜根+茎生长受到抑制+叶片枯萎因此!其毒
理机制可能与
B/
C胁迫条件下激活了由茉莉酮酸酯
介导的植物激素响应途径有关
基于亚细胞分室模型!本研究采用连续差速离
心将植物细胞分为五组分$细胞壁组分+细胞核与叶
绿体组分+线粒体组分和可溶性组分其中细胞器
组分"细胞核+叶绿体和线粒体#为重金属的毒性敏
感区"
6;A78(/;0/.A.X;=<79A.?0/
!
JWN
#&细胞壁组分
和可溶性组分"含核糖体+液泡的细胞液+胞质溶胶
及内含物#为重金属的生物解毒区"
\.?8?
E
.978
T
H;(
A?@.=.;H6;A78
!
Z^ J
#
(
#,
*
通常!"重#金属在植物中
的亚细胞分布表现为,细胞壁
#
可溶组分
##
细胞
器-或,可溶组分
#
细胞壁
##
细胞器-(%"*!即"重#
金属主要分布在重金属的生物解毒区"
Z^ J
#本
研究结果与此类似!印度芥菜体内
B/
C的亚细胞分
布表现为,可溶组分
#
细胞壁
##
细胞器-!其中
"!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
1#*""L
"
#""L
集中在
Z^ J
!究其原因!主要是构
成植物细胞壁的结构组分具有多样性!大多含有多
糖+蛋白质及羟基+羧基+氨基+醛基等基团(%#(%!*!可
与
B/
C以配位键的方式结合!有效阻止
B/
C进入细
胞!体现细胞壁作为细胞与环境进行物质交换时的
第一道屏障的防卫作用当细胞壁结合位点达饱和
后!
B/
C可经高亲和转运载体进入细胞!再由植物
WQ4Y5
蛋白"介导真核生物细胞囊泡运输过程中
的膜融合!可促进植物细胞板形成!能与离子通道蛋
白相互作用#介导进入液泡(%%*!细胞液中存在多种
蛋白质+有机酸和有机碱(%*!其负电荷基团可与
B/
C以化学键的方式结合!使
B/
C主要被限制在液
泡内!暂时或永久贮存随
B/
C处理浓度的增加!
B/
C在茎+叶的
Z^ J
的百分比逐渐降低!在重金属
的毒性敏感区"
JWN
#中百分比逐渐增加!达到
#*%L
"
1*""L
!表现为
B/
C对印度芥菜茎+叶的毒
性作用增强!细胞器中积累的少量
B/
C已严重影响
了细胞器的正常功能!是植物表现出明显中毒症状
的主要原因之一!其作用机理有待进一步研究
采用化学试剂逐步提取法可分离得到植物体内
不同赋存形态的
B/
C
(
!!
*
研究表明!植物体内重金
属"如
BH
+
e#的生物学活性与其赋存的化学形态
紧密相关!以无机盐态"
N
5
!
)"L
乙醇提取#和水溶
态"
N
U
!如蒸馏水提取#赋存的金属离子比另外

种
化学形态的金属迁移能力更强!更易对植物细胞造
成损伤(%$*本研究结果与此类似!
B/
C在印度芥菜
各营养器官以无机盐态"
N
5
#和水溶态"
N
U
#赋存形
态占比达到
))*"!L
"
#""L
!表明
B/
C在印度芥菜
体内迁移能力和毒理生物有效性较强!极易在生物
体内积累!并对细胞造成损伤!导致植物出现中毒症
状印度芥菜根内以果胶酸盐+蛋白质结合态或吸
附态赋存的
B/
C明显高于茎和叶!主要是由于外源
B/
C可诱导植物细胞分泌果胶酸+植物螯合肽"
eB/
#
等物质!果胶酸的羧基"
(BSSG
#及
eB/
的游离巯基
"
(WG
#可与
B/
C以离子键的方式结合!形成果胶酸
盐和低分子量
eB(B/
复合物(%"*果胶酸盐可沉积
在细胞壁!低分子量
eB(B/
复合物可转移进入液泡
并与还原态含硫化合物"
W
!&
#共价连接形成高分子
量复合物赋存在液泡中!形成区域化分布!这是根部
细胞器中
B/
C积累量较低的原因之一
综上所述!
B/
C通过竞争高亲和转运载体上的
D
C结合位点进入根系!即
DOe/
家族介导的跨膜运
输是印度芥菜吸收
B/
C的主要途径当印度芥菜积
累过量的
B/
C可导致根+茎生长受到抑制以及叶片
枯萎&其毒理机理主要是
B/
C在印度芥菜体内大部
分以无机盐态"
N
5
#和水溶态"
N
U
#形式存在!使
B/
C
在植物体内具有较强迁移能力和毒理生物有效性!
更易分布到重金属的毒性敏感区"如细胞器#!导致
细胞器受到功能性损伤!从而造成植物表现出明显
中毒症状
参考文献!
(
#
*
!
D4Z4R4(e5Q^ I4W4
!
e5Q^ I4WG*R<79;;8;6;0A/.0/?.8/70H
]
870A/
(
K
*
*."#&*23*4*)5$%)67%3$803#)5$
!
#11!
!
AC
"

#$
1$#&1+*
(
!
*
!
中国环境监测总站
*
中国土壤元素背景值(
J
*
*
北京$中国环境科学出版社!
#11"
$
)*
(
%
*
!
S^Q3e
"董
!
普#!
VI4SY3
"肖荣阁#
*B;/.>67
]]
8.97A.?070HB;/.>6
"
78`78.6;A78/
#
<;/?><9;;X78>7A.?0
(
K
*
*/9%)#:%)%)
;
:#
;
#<%)*
"中国矿业#!
""$
!
?C
"
!
#$
%"&%
"
.0B:.0;/;
#
*
(

*
!
WGIF
"石
!
雷#!
I^Q3ZK
"丁保君#
*I6
]
79A?=A:;9:;<0?T
80>98;7<799.H;0A?0A:;;9?8?
E
.978;0X./
(
K
*
*2)=%"7)4*)5
#)>6($5#%)#?3*@*=*37
+
4*)5
"环境与可持续发展#!
"#!
!
AD
"
#
#$
1%&1,
"
.0B:.0;/;
#
*
(
$
*
!
WG5Q3F
"盛
!
黎#!
2GSOZ
"周
!
斌#!
WOQJG
"孙明华#!
*5#3*4A6?/
]
:;<.9<7H.?79A.X;=78?>A.0B:.07H>;A?A:;N>`>/:.670>98;7<
]
870A799.H;0A
(
K
*
*:*5*7"737
;
%:7)593
A
"气象#!
"#%
!
AE
"
##
#$
#1"
"
.0B:.0;/;
#
*
(
,
*
!
IW4OY5Je
!
NY4PWW54
!
5^ghW3
!
*5#3*J.9E
.0
E
?=9;/.>6H./A<.\>A.?0.0B"#?%>7
+
$%$59#3%#)#
]
870A70H.A/.0A;<79(
A.?0[.A:
]
?A7//.>670H;//;0A.78A<79;;8;6;0A/
(
K
*
*!%7&9%4%*
!
"",
!
FF
"
##
#$
#$)%&#$1"*
(
+
*
!
2G4Q3M
"张
!
琼#!
BG5QKY
"陈金融#!
2G4Q3BGJ
"张春明#
*5#3*Y;/;7<9:
]
E
<;//?=<;6;H.7A.?09?0A76.07A;H/?.8T
<7H.?79(
A.X;B/
(
K
*
*C7(")#37
D
E(&3*#"B
;
"%&(35("#36&%*)&*$
"核农学报#!
"#
!
@F
"
#"
#$
#1!
%#
"
.0B:.0;/;
#
*
(
)
*
!
2G4Q3VV
"张晓雪#!
U4Q3^
"王
!
丹#!
FIUN
"李卫锋#!
*5#3*WA>H.;/?0799>6>87A.?0?=
#%%
B/70H
))
W<.0F%&%#
D
#?#F*70H.<<7H.7A.?0
H767
E
;;=;9A
(
K
*
*C7(")#37
D
-#>%#5%7)-*$*#"&9#)>-#>%#5%7)0"7&*$$%)
;
"辐射研究与辐射工艺学报#!
"#"
!
@F
"
#
#$
)&$!
"
.0B:.0;/;
#
*
(
1
*
!
3OSJF
"郭梦露#!
U4Q3^
"王
!
丹#!
VO5BGG
"徐长合#!
*5#3*R:;;=;9A?=
]
:
T
A?:?<6?0;/?0A:;
#%%
B/70H
))
W<799>6>87A.?0.0?.8/;;H
<7
]
;
(
K
*
*C7(")#37
D
-#>%#5%7)-*$*#"&9#)>-#>%#5%7)0"7&*$$%)
;
"辐射研究与辐射工艺学报#!
"##
!
@E
"
$
#$
%#&%!"
"
.0B:.0;/;
#
*
(
#"
*
!
N5Q3^P
"冯德玉#!
4^IMF
"代其林#!
BOI3P
"崔广艳#!
*5#3*Y;/
]
?0/;/?=
++
",(A<70/
E
;0.9<7
]
;/;;H8.0
E
/A?A:;
#%%
B/?<
))
W(
K
*
*C7(")#37
D
E(&3*#"B
;
"%&(35("#36&%*)&*$
"核农学报#!
"#
!
@F
"
+
#$
#!1)&#%"$
"
.0B:.0;/;
#
*
(
##
*
!
WSO^ 5De
!
g4F5QSgiW
!
g4gYjDSgi2
!
*5#3*
#%+
B/70H
1"
W<>
]
A7`;T
/>0=8?[;<9>8A.X7A;H>0H;<:
T
H]
?0.99?0H.A.?0/
(
K
*
*
C7(")#37
D
2)=%"7)4*)5#3-#>%7#&5%=%5
A
!
"",
!
FF
"
%
#$
!%,&!$"*
#!!
##
期
!!!!!!!!!
付
!
倩!等$铯对印度芥菜幼苗生长的影响及其亚细胞分布和化学形态
(#!
*
!
D4Q3^K
!
W5SPK
!
W4IRSR
!
*5#3*O
]
A7`;70HA<70/8?97A.?0?=9;/.>6(#%%.007
]
.;<
E
<7//
"
0*))%$*5(4
+
("
+
("*(4W9:>6*
#
>0H;<
:
T
H]
?0.99?0H.A.?0/
(
K
*
*2&757G%&737
;A
#)>2)=%"7)4*)5#36#
D
*5
A
!
"#!
!
F@
"
#
#$
#!!&#!,*
(
#%
*
!
BG5QJ
"陈
!
梅#!
4QZ
"安
!
冰#!
R4Q3PF
"唐运来#
*^.==;<;09;.0>
]
A7`;70H799>6>87A.?0?=9;/.>6\;A[;;0767<70A:
!
[:;7A70H
67.k;
(
K
*
*/"7
+
-*$*#"&9
"作物研究#!
"#!
!
@G
"
$
#$
#!&$#+
"
.0B:.0;/;
#
*
(
#
*
!
FOK
"卢
!
靖#!
U4Q3PW
"王颖松#!
KI4Q3PBG
"蒋育澄#!
*5#3*eE
<;//.0\.?9:;6.978/A>H.;/?06;A789;/.>6
(
K
*
*/9%)*$*C7(")#3
7
D
-#"*:#5#3$
"稀有金属#!
"",
!
AH
"
$
#$
,)!&,)+
"
.0B:.0;/;
#
*
(
#$
*
!
IgWGIQ4IZ
!
e5WGDOYR4
!
DSYSZSgge*R:;;==.9.;0A799>6>87A.?0?=9;/.>6.?0/T
Y:?H?9?99>/9;8/
(
K
*
*:%H"7?%737
;
%%#
!
!""!
!
D?
"
%
#$
#)&!%*
(
#,
*
!
李丹丹
*
影响镉生物有效性及其对小麦毒性的机理研究...亚细胞分室模型的应用(
^
*
*
北京$中国科学院研究生院!
"#!*
(
#+
*
!
2GSOVP
"周小勇#!
MIOYF
"仇荣亮#!
GOeK
"胡鹏杰#!
*5#3*5==;9A/?=97H6.>670H8;7H?0/>\9;8>87A.?070H9:;6.978
=?<6?=2.09.0075*)5%33#
;
"%
DD
%59%%X7<*=*3(5%)#
(
K
*
12)=%"7)4*)5#36&%*)&*
"环境科学#!
"")
!
@E
"
+
#$
!"!)&!"%,
"
.0B:.0;/;
#
*
(
#)
*
!
BG5Q3GD
"程海宽#!
2G4Q3Z
"张
!
彪#!
KIQ3VV
"景鑫鑫#!
*5#3*Y;/
]
?0/;?=67.k;A?8;7H/A<;//70H<;8;X70A9:;6.978=?<6/?=
8;7H
(
K
*
*2)=%"7)4*)5#36&%*)&*
"环境科学#!
"#$
!
AG
"

#$
#,)&#+%
"
.0B:.0;/;
#
*
(
#1
*
!
WOQR
"孙
!
涛#!
2G4Q3PV
"张玉秀#!
BG4IRP
"柴团耀#
*Y;/;7<9:
]
E
<;//?0A?8;<709;?=.0H.706>/A7"
!"#$$%&#

()&*#F*
#
A?
:;7X
T
6;A78
(
K
*
*/9%)*$*C7(")#37
D
2&7IB
;
"%&(35("*
"中国生态农业学报#!
"##
!
?E
"
#
#$
!!,&!%
"
.0B:.0;/;
#
*
(
!"
*
!
U5QNe
"闻方平#!
U4Q3^
"王
!
丹#!
VOBGG
"徐长合#!
*5#3*WA>H
T
?0A:;/A<;//<;/
]
?0/;/70HA:;9:7<79A;<./A.9/?=>
]
A7`;70H
799>6>87A.?0?=W?<
E
:>6/>H70;0/;A?
#%%
B/70H
))
W<
(
K
*
*C7(")#37
D
-#>%#5%7)-*$*#"&9#)>-#>%#5%7)0"7&*$$%)
;
"辐射研究与辐射工
艺学报#!
""1
!
@D
"

#$
!#%&!#+
"
.0B:.0;/;
#
*
(
!#
*
!
GSOJ
!
GOB
!
VISQ3F
!
*5#3*R.//>;799>6>87A.?070H/>\9;8>87A.?0?=X707H.>6.0!"#$$%&#

()&*#70H!"#$$%&#&9%)*)$%$
(
K
*
1:%&"7&9*4%C7(")#3
!
"#%
!
??H
"
1
#$
+$&$+)*
(
!!
*
!
NOV*W>\9;8>87A.?070H9:;6.978=?<6/?=97H6.>6.009
A
573#&&##4*"%&#)#F*
(
K
*
*C7(")#37
D
J#<#">7($:#5*"%#3$
!
"##
!
?FG
"
#
#$
#"%&#"+*
(
!%
*
!
FIUF
"李万良#!
FIWGM
"李时群#!
2G4Q3P
"张
!
英#
*4<;X.;[?0A:;
]
?A7//.>6>
]
A7`;6;9:70./6.0:.
E
:;<
]
870A/
(
K
*
*C7(")#37
D
:#%<*6&%*)&*$
"玉米科学#!
"#"
!
?F
"
!
#$
#1&#$!
"
.0B:.0;/;
#
*
(
!
*
!
UGIR5eK
!
ZYS4^ F5PJY*J;9:70./6/?=97;/.>6>
]
A7`;T]
870A/
(
K
*
1E*K09
A
5737
;
%$5
!
"""
!
?CD
"
!
#$
!#&!$,*
(
!$
*
!
MI2G
!
G4JeRSQBY
!
YPSOQ3W
!
*5#3*R:;:.
E
:7=.0.A
T
D
C
A<70/
]
?]
87
T
/7
]
:
T
/.?8?
E
.978]
870A77AX;<
T
8?[D
C
9?0(
9;0A<7A.?0/70H
]
6>
]
A7`;
]
7A:[7
T
.0B"#?%>7
+
$%$
(
K
*
*C7(")#37
D
2G
+
*"%4*)5#3!75#)
A
!
"")
!
IE
"
%
#$
1$&,"+
"
#%
#
*
(
!,
*
!
DSZ4P4WGI^
!
OS2OJIQ
!
GIW4J4RWOW
!
*5#3*4ADOe
%
G4D
%
DR1
!
7D
C
A<70/
]
?7
+
$%$59#3%#)#6;H.7A;/B/
C
>
]
A7`;.02$&9*"%&9%#&73%
(
K
*
1!%7$&%*)&*!%75*&9)737
;A
8!%7&9*4%$5"
A
!
"#"
!
DC
"
#
#$
!"%&!"$*
(
!+
*
!
D4QR5YO
!
G4OW5Y4
!
JIBG4FD5Z
!
*5#3*B7;/.>670H/A6799>6>87A.?0.0/:??A/?=B"#?%>7
+
$%$59#3%#)#
$
E
;0;A.970H
]
:
T
/.?8?
E
.9787/
]
;9A/
(
K
*
*C7(")#37
D
2G
+
*"%4*)5#3!75#)
A
!
"#"
!
G?
"
#
#$
%11$&""1*
(
!)
*
!
4^ 4JW5*B;/.>6.0:.\.A/
]
870A
E

E
:K7/6?07A;/.
E
078.0
E
.0B"#?%>7
+
$%$59#3%#)#
(
K
*
1,)5*")#5%7)#3C7(")#37
D
:73*&(3#"
6&%*)&*$
!
"#%
!
?C
"
%
#$
$$&$$1*
(
!1
*
!
G4JeRSQBY
!
ZSU5QGB
!
ZYS4^ F5PJY
!
*5#3*B;/.>6A?@.9.A
T
.0B"#?%>7
+
$%$
(
K
*
103#)509
A
$%737
;A
!
""
!
?AG
"
%
#$
%)!&%)%+*
(
%"
*
!
U5Q3Z
!
VI5V
!
U5IWW^K
!
*5#3*L#)>*3%#7?7=#5#
"
W*
!
F*
#
P?0
E
A?8;<709;6;9:70./6/A?B7H6.>6
$
/>\9;8>87A.?0
!
9:;6.(
978=?<6/70HA:.?8
]
??8/
(
K
*
1:#"%)*0733(5%7)!(33*5%)
!
"#!
!
GC
"
##
#$
!$%&!,"*
(
%#
*
!
G5YQ4Q^ 524K
!
34YZIWOBKJ
!
Z4YYORI4S
!
*5#3*W
T
0A:;/./?=8?[6?8;9>87<[;.
E
:AA:.?8/.0<;/
]
?0/;A?BH;@
]
?/><;.0
.93#$
+
%&#*"(3*$&*)$
(
K
*
103#)5/*3382)=%"7)4*)5
!
"",
!
@E
"
+
#$
#!!&#!1*
(
%!
*
!
Dlee5YG
!
FSJZI5
!
2G4SNK
!
*5#3*B;8>87<9?6
]
7670Hk.09.0<;87A.?0A??A:;<;8;6;0A/.0A:;:
T]
;<799>(
6>87A?7
+
$%$9#33*"%
(
K
*
103#)5#
!
"""
!
@?@
"
#
#$
+$&)*
(
%%
*
!
Y^mVFWF
!
JlFF5YK
!
FIUZ
!
*5#3*B7;/.>6799>6>87A.?0.0
T
;7/A70H
]
870A/.//;8;9A.X;8
T
<;
]
<;//;HT
8?//?=A:;WQ4Y5W;9!!
]
%
W5B!!
(
K
*
1E#5("*/744()%%7)$
!
"#%
!

$
!"1!*
(
%
*
!
2G4SPN
!
UOK
!
WG4Q3^
!
*5#3*W>\9;8>87A.?070H9:;6.978=?<6/?=97H6.>6.0A:;;H.\8;/;7[;;H
!
07"
+
9
A
"#
A
*<7*)$%$
(
K
*
1M77>/9*4%$5"
A
!
"#$
!
#,)
$
)&$*
(
%$
*
!
U4Q3V
!
FIOP
!
25Q33
!
*5#3*W>\9;8>87A.?070H9:;6.978=?<6/?=97H6.>6.0!*&94*"%#)%=*#
"
F*
#
37>H
(
K
*
*2)=%"7)I
4*)5#382G
+
*"%4*)5#3!75#)
A
!
"")
!
G@
"
%
#$
%)1&%1$*
!编辑"裴阿卫#
!!
!!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷