全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$赵国华"
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#!女!硕士!主要从事植物学实验工作
1*23-4
$
5637
8
97693#00"
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#)%+:72
"
通信作者$刘保东!教授!主要从事孢子植物学科研及教学工作
1*23-4
$
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#)%+:72
中国产
$
种水韭叶舌形态结构的比较研究
赵国华#!!严岳鸿!!刘保东#"
"
#
哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室!哈尔滨
#$""!$
&
!
上海辰山植物园 中国科学院上海辰山植
物科学研究中心!上海
!"#)"!
#
摘
!
要$以中国产
%
种水韭的成熟叶片基部为实验材料!采用石蜡切片法!详细观察
%
种水韭的叶舌结构!建立各
自叶舌的立体模型!探讨
%
种水韭间的亲缘关系!并比较了中国特产水韭与中亚及北美水韭的演化关系结果显
示$"
#
#
%
种水韭叶舌结构主要分为舌片(舌足和横带三部分"
!
#中华水韭与东方水韭舌片均为三叉型!有主侧舌
片之分!足角均为卵圆形!舌足与叶轴平行!而云贵水韭长鼻形!无主侧舌片之分!足角为三角形!舌足与叶轴有一
定的角度"
%
#中华水韭与云贵水韭的舌足侧面观为长椭圆形!东方水韭舌足侧面观为肾形研究认为!中华水韭
与东方水韭的亲缘关系较近!二者与云贵水韭亲缘关系较远&叶舌是水韭类的溯祖形态!其结构复杂!特征稳定!种
间差异明显!应该作为水韭分类的重要依据
关键词$水韭&叶舌&三维结构&系统特征
中图分类号$
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文献标志码$
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水韭亚门"
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T
6
M
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#是古老的维管植物!系 统演化相对孤立!只与石松类和卷柏类的关系较近!
现代仅存的水韭科"
G.7EL3:E3E
#植物只有
)"
种左
右!都是孑遗物种!零散分布在北半球的亚热带地
区!起源中心尚不明确!都是小型的多年生草本(湿
生或水生蕨类!是研究维管植物起源演化以及远古
生态(地貌变迁及湿地保护等学科的重要物种)#*
东方水韭"
!"#$%$"#)&$%*+&"
#与中华水韭"
!("&$/
"&"
#形态相似(地理分布重叠!都特产于长江中下
游!云贵水韭"
!(
,
-
.
-&$"&"
#特产于云贵高原!
%
种
水韭都是中国大陆重要地区古气候和古生态变迁的
见证者)!*但在近几十年中国经济活动的剧烈干扰
下!
%
种水韭的野生种群急剧衰退!都成为国家一级
保护野生植物)%*!中华水韭更是已经极度濒危)&*
以往对水韭的研究多集中在系统分类)$*)*(生理
生态)*Z*(分子遗传)0*#"*(形态解剖)##*及孢粉学)#!*等
方面!由于水韭类根茎叶及孢子囊等的结构都很简
单!但叶舌的形态结构精细而复杂!对水韭叶舌的研
究历来都受到较多的关注自
R742.*439;3:6
首次
描述了与水韭相近的鳞木属"
0$
1
&2#2$2)#
#的叶
舌)#%*后!很长时间一直认为叶舌和异型孢子是密切
相关 的!纽 约 原 始 鳞 木 "
0$3+$)3
4
&*3#5
1
+$6*
I3/Y.
#叶舌的发现!又推翻了这种相关性的假
设)#&*#$*&
P3/L
在细致比较了卷柏类和水韭类叶舌的
位置(大小后!认为叶舌具有古生物演化的特殊信
息)#)*&尽管不同学者推测叶舌能够保护叶原基)#*(
分泌水和粘液使孢子囊和幼叶保持湿润)#Z*!"*(运输
营养)#)*#Z*(储存水分)#0*!"*(抑菌)!#*等!但由于多数水
韭种类缺乏叶舌的详细资料!其生理功能尚无可信
的结论)!#*
R63/E
比较了印度
%
种水韭和北美
%
种水韭在
叶舌立体结构的种间异同后认为!不仅叶舌的种间
差异明显而稳定!而且不同地区间的叶舌和缘膜等
也各有规律!如北美产水韭的缘膜发达且宿存!亚洲
产水韭没有缘膜)!"!!*李范在连续观察了中华水
韭个体发育早期的叶舌形态特征后指出叶舌与叶片
来自同一原基!叶舌最初的发育速度甚至快于叶片
发育!早期还有缘膜出现!只是随着植株的成长!缘
膜在后来发育的叶片中逐渐缩小直至消失)!%*本
研究通过连续石蜡切片详细观察了中华水韭"
!(
"&$"&"
#(东方水韭"
!(#)&$%*+&"
#(云贵水韭"
!(
,
-
.
-&$"&"
#叶舌的立体结构特征!并建立了各自
的三维模型!探讨了中国特产水韭的亲缘关系!比较
了中国与中亚及北美等水韭的系统演化关系!为探
讨叶舌的生理功能提供了直观的形态学依据
#
!
材料和方法
=+=
!
材
!
料
%
种水韭"中华水韭(东方水韭和云贵水韭#的
相关信息见表
#
凭证标本现存于哈尔滨师范大学
植物标本室"
@>DH
#
=+>
!
方
!
法
%
种水韭的实验材料均同于人工繁殖第三代苗
的中华水韭)!*!都栽培于哈尔滨师范大学温室"
#!)[
%!\$0]1
!
&$[$!\")]D
#在
A4
M
2
T
9.*R?^ #"
解剖镜
下!截取发育成熟叶片的基部!选择完整的叶舌!辅
以番红滴染!观察叶舌的外部形态拍照&精确切取叶
舌所在区域的叶片基部!经
_>>
固定后!按照图
#
所示分别做横向"
^
#和纵向"
C
#的石蜡连续切片!切
片厚度为
Z
"
2
!番红固绿对染!中性树胶封片!用
A4
M
2
T
9.*I^ $%
显微镜观察拍照选取
^
#
#
^
&
和
C
#
#
C
$
的典型照片排版用
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制图软件绘
制
%
种水韭叶舌的立体模型实验中所有数值均为
#"
个随机统计数的平均值
表
=
!
材料来源
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R79J:E7O23LEJ-34.
种名
R
T
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采集地
F7:34-L
M
采集时间
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L-2E
凭证标本
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中华水韭
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浙江大学
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,
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8
H/-KEJ.-L
M
!""#
丁炳杨
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8
东方水韭
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浙江松阳
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8M
3/
8
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,
-3/
8
!"##
刘保东
I+b+F-9
云贵水韭
!(
,
-
.
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昆明植物园
N9/2-/
8
I7L3/-:34
!"#!
成晓
^+Q6E/
8
图
#
!
%
种水韭叶舌切片编号
三角区示叶舌表面!
^
线示横切片位置!
C
线示纵切片位置
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8
-LL34.E:L-7/.
!
!
观察结果
%
种水韭的叶舌都包括舌片(舌足和横带三部
分!舌片包括主舌片和左右侧舌片!在舌足基部的两
#%
&
期
!!!!!!!!!!!!!!
赵国华!等$中国产
%
种水韭叶舌形态结构的比较研究
段向上延伸出足角
中华水韭叶舌"图版
$
!
#
#
0
#的舌片高
&""
"
2
!宽
%"""
"
2
主舌片高
&%""
"
2
!侧舌片高
%
!""
"
2
!裂口深
Z)"
"
2
!整体呈三叉形状主舌片
与侧舌片连接处较薄!易撕裂侧舌片基部呈耳垂
状!主舌片基部被叶片组织埋入叶内部!叶唇宽
Z""
"
2
"图版
$
!
#
#舌足侧面观长椭圆形"图版
$
!#!
正面观为凹字型!舌足基部的两边向上延伸成足角
横带向舌片基部方向突起呈拱桥状!连接舌片与舌
足舌足平行于叶轴!被鞘细胞紧密包围!侧舌片尖
端
#
#
!
层细胞厚!中部
%
#
&
层细胞厚"
C
#
!图版
$
!#舌足近轴面中央向内凹陷!且凹陷处中央向
外伸出有一定长度的横带!凹陷外的上下舌足区域
厚度相近!横带向上倾斜延伸与舌片腹侧相连"
C
!
!
图版
$
!
%
#
C
!
至
C
%
间!横带与舌足的连接处逐渐
下移横带与舌足基部相连!舌片基部与横带的厚
度相近!但薄于舌足基部"
C
%
!图版
$
!
&
#舌足的
第二个足角出现的长轴对称"
C
&
!图版
$
!
$
#
C
&
与
C
$
间横带与舌足的连接处从舌足基部逐渐上
移!位置和结构与横带前部对称
C
&
和
C
$
分别以
C
%
为中心!与
C
!
和
C
#
对称舌片中部较厚!边缘
较薄!舌足的两个足角成卵圆状!近轴面内凹"
^
#
!
图版
$
!
)
#舌片通过横带与足角内凹的中央连接!
此截面的舌片厚度较
^
#
切面增厚
#
倍"
^
!
!图版
$
!

#舌片的耳垂状底部
#
#
!
层细胞厚!舌足扁
平&横带基部呈碗形!厚度大于舌足厚度!在足角的
近中央导管处相连&舌足完全嵌在叶片的内部!两足
角已失去最初的明显特征"
^
%
!图版
$
!
Z
#舌足底
部中间薄!两边向上呈弧度!较中间略厚!微哑铃状
"
^
&
!图版
$
!
0
#中华水韭舌足宽
!%"
"
2
!高
#$"
"
2
!足角高
#%"
"
2

东方水韭舌片高
&""
"
2
!宽
%"""
"
2
!主舌
片高
%"""
"
2
!左右侧舌片高
%!""
"
2
!裂口深
%$"
"
2
!整体呈三叉形状!侧舌片基部呈耳垂状!叶唇宽
Z""
"
2
"图版
$
!
#"
#舌足正面观为凹字型!舌足
基部的两边向上各分裂成
!
个足角横带将舌片与
舌足相连!并向舌片基部方向突起呈拱桥状舌片
尖端为
#
#
!
层细胞厚!向基部逐渐增厚!舌足侧面
观肾形!与叶轴平行"
C
#
!图版
$
!
##
#圆滑向上的
横带将舌片与舌足相连&横带较短!厚度薄于舌片!
而舌足基部与主舌片厚度相近"
C
%
!图版
$
!
#!
#
主舌片为
)
#
#"
层细胞厚!侧舌片只有
#
#
%
层细胞
厚!舌片基部被叶唇包裹舌足的
!
个足角呈卵圆
形"
^
#
#较短的横带与远轴面有小突起的足角连
接!呈放射状"
^
!
!图版
$
!
#%
#舌足与轴面平行!
横带厚度小于舌足厚度"
^
%
!图版
$
!
#&
#东方水
韭舌足宽
#!$"
"
2
!高
##!"
"
2
!足角高
Z#"
"
2

东方水韭叶舌的其他特征与中华水韭基本相同
云贵水韭的叶舌整体长鼻形!舌片高
$"""
"
2
!宽
%$""
"
2
叶唇宽
Z""
"
2
!没有明显的主舌
片与侧舌片之分"图版
$
!
#$
#足角向近轴面倾斜!
横带横向延伸将舌片与舌足相连"
C
!
!图版
$
!
#)
#
舌片
#"
#
#$
层细胞厚!足角呈三角形状! 个足角
放射状排列!角尖靠近中央维管束!略呈倒
a
形
"
^
#
!图版
$
!
#
#横带厚度约为舌片的
#+$
#
!
倍
"图版
$
!
#Z
#云贵水韭舌足宽
!!$"
"
2
!高
#$""
"
2
!足角高
##!"
"
2
在云贵水韭成株的叶舌上偶
尔能发现特殊的结构!即与舌片相连处的横带上会
形成圆形空腔!且空腔内有一细胞团"图版
$
!
#0
#
云贵水韭叶舌的其他特征与中华水韭基本相同
根据横纵方向的连续切片!分别建立中华水韭(
东方水韭(云贵水韭叶舌形态的三维模型!如图
!

图
!
!
%
种中国产水韭叶舌的三维模型
#+
东方水韭&
!+
中华水韭&
%+
云贵水韭
_-
8
+!
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表
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不同地区
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种水韭舌足的部分特征与倍性的比较
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3JEW-L6.72E:63J3:LEJ.7O.-U
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种名
R
T
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产地
F7:34-L
M
舌足宽
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T
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2
足角高
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倍性
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!(7&)
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美国
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1
#2*
美国
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中华水韭
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中国
Q6-/3 !%" #%" &
云贵水韭
!(
,
-
.
-&$"&"
中国
Q6-/3 !!$" ##!" !
东方水韭
!(#)&$%*+&"
中国
Q6-/3 #!$" Z#" )
!!
根据
R63/E
等)!!*的研究结果以及本实验数据!
将已知舌足大小和倍性等的北美产
%
种水韭和中国
产
%
种水韭列如表
!

%
!
讨
!
论
中华水韭与东方水韭舌片均为三叉型!有主侧
舌片之分!足角均为卵圆形!舌足与叶轴平行!而云
贵水韭长鼻形!无主侧舌片之分!足角为三角形!舌
足与叶轴有一定的角度!所以本文认为中华水韭与
东方水韭的亲缘关系较近!共同与云贵水韭亲缘关
系较远由于叶舌的形态特征完全支持形态学)!&*(
细胞学)!$*(孢粉学)!)*(遗传学)!*等共同主张的三者
的亲缘关系!笔者认为叶舌是水韭类的溯祖形
态)!Z*!结构复杂!特征稳定!种间差异明显!应该作
为水韭分类的重要依据
F-9
等)!&*根据大(小孢子的表面纹饰(染色体的
倍性及叶舌形状这些特征!将以前认为是中华水韭
的浙江松阳产水韭发表为新种东方水韭本研究观
察到中华水韭的舌足侧面观为长椭圆形!而非东方
水韭的肾形!舌片的厚度是中华水韭小于东方水韭!
而中华水韭的足角基部间距(横带长短和粗细均大
于东方水韭!二者之间有着显著而稳定的差异!这种
差异支持了
F-9
等)!&*的观点
R63/E
等)!!*认为北美产
%
种水韭即
!"#$%$"7&)/
.
&&3*
!
(5$+*#
1
#2*
!
(%$$""$$"&"
三者!其舌足
的种间差异相对稳定结合本研究结果!
(7&)
.
&/
&3*
最接近中华水韭$两者的足角均为卵圆形!舌足
侧面观椭圆形!横带较粗!舌足的轴与叶轴几乎平
行!只在舌足的大小上!
(7&)
.
&&3*
与东方水韭相
近
!(%$$""$$"&"
最接近云贵水韭$两者的足角
均为三角形!舌足向叶轴倾斜因此笔者认为美国
产的
%
种水韭中!只有
!(7&)
.
&&3*
与中国产水韭的
亲缘关系较近
R63J23
等)!"*比较了印度产
%
种水韭"
!"#$%$"
3#)#5*2$+&*
!
!()*
8
*"%9*$"&"
!
!()$%&3-+*%*
#舌
足形态的差异性!都与中国产
%
种水韭有较大的不
同$印度产水韭舌片的宽度与舌足宽度比在
"+%
左
右!中国产水韭舌片的宽度与舌足的宽度比约为
#+$
&印度产水韭足角的形状有
!(3#)#5*2$+&*
的
锚形足角(
!()*
8
*"%9*$"&"
的球形足角和的
!()$/
%&3-+*%*
梭形 足角
R63/E
等)!!*认为
!()*
8
*"%/
9*$"&"
接近美国产水韭!笔者从足角的形状(舌片
与舌足宽度比等因素分析!认为
!()$%&3-+*%*
与中
国产水韭较为相似
R63/E
等)!!*认为北美产水韭舌足大小存在较
大差异可能由于是染色体的倍性不同或环境差异
R2-L6
)
!0
*认为高倍体植物的细胞大小和器官大小!
通常大于低倍体植物!但中国产
%
种水韭的倍性和
舌足宽度(足角高度之间没有相关性!因此!他们的
观点不能用来解释中国产水韭的种间关系此外!
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较大的生态差异可能导致叶舌的较大差别!但中国
产
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种水韭均为水生)%"*如果说叶舌的差异一定
与生态环境的差异有关!那么!能够接受的是中华水
韭和东方水韭都生活在长江中下游的低海拔地区!
云贵水韭分布在海拔
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的云贵高
原)%"*!海拔高度才是中国产水韭叶舌差异的主要决
定因素
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*提出叶舌主要分为两个部分!一是
裸露于叶片表面的舌片!二是埋生于叶片组织中的
舌足以及连接舌片和舌足的横带根据叶舌各部分
的位置(形态和可能的生理功能!笔者主张将叶舌分
为三部分$一是裸露于叶片表面的舌片!二是埋生于
叶片组织内的结构复杂的舌足!三是连接舌片和舌
足的横带在叶舌生理功能方面!综合前人的众多
推测)#)*!#*!依据切片观察叶舌各部分的组织或细胞
特征!笔者认为叶舌
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个部分各有不同的生理功能$
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种水韭叶舌形态结构的比较研究
舌片的功能是分泌(抑菌及覆盖性保护&舌足的功能
是吸收并储存水分和养分&横带的生理功能是物质
输导和机械支撑三者协同作用的结果!既能分泌
抑菌物质(水分以及代谢废物!实现自我保护和生理
代谢平衡!又能像小麦的浆片一样!通过存储水分的
多少!实现对叶片开闭的调节
云贵水韭叶舌基部之所以偶尔会出现空穴结
构!可能是叶舌分化的调控机制比较特殊而易于产
生异常调控!也可能是水韭的古老系统学性状在个
体发育中的返祖性重演
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切面示舌片和舌足
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