全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")"!(
"
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#
#)!$$%)"*
收稿日期$
!"#$)"*)##
%修改稿收到日期$
!"#$)"%)!$
基金项目$唐山市科学技术研究与发展指导计划项目"
###$"!##(+
#%中国科学院知识创新工程重要方向资助项目"
,-./!)01)$"(
#
作者简介$李
!
超"
#%**&
#!女!硕士!讲师!主要从事植物分类学研究&
0)2345
$
546738($"*
!
7892345:682
"
通信作者$张明理!研究员!主要从事植物分类系统发育和生物地理!以及植物谱系地理等研究&
0)2345
$
;73<
=
25
!
4>63?:36:6<
淫羊藿属植物的数量分类学研究
李
!
超#!李
!
娟#!张明理!!$"
"
#
河北联合大学 生命科学学院!河北唐山
"+$"""
%
!
中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室!中国科学院新疆生态
与地理研究所!乌鲁木齐
@$""##
%
$
中国科学院 植物研究所!北京
#"""%$
#
摘
!
要$通过观测淫羊藿属植物的
$"
个质量性状和
#(
个数量性状!利用聚类分析和主成分分析的方法研究淫羊
藿属属下类群的分类关系&结果表明$"
#
#聚类分析结果将淫羊藿属中国种类划分为大花类群和小花类群!支持
A9B3C<
对
AB69:!"#$%#&$"

AB69:(%)
*+
,
*
))%-
和
AD>
=
:.,/0%
+
,
*
))12
的处理!但认为
AB69:3
+
/2&4/12
的分类地位
尚需进一步探讨&"
!
#主成分分析结果显示!性状的累积贡献率不是很高!前
$
个主成分累积贡献率为
(#:@+E
!这
可能与本属植物演化过程中性状变异的多样化和复杂化相关!但由主成分分析的结果仍可以看出中国种类被划分
为大花类群和小花类群&研究认为!花瓣与内萼片长度比花瓣是否具距萼片轮数等作为主成分反映的性状对淫
羊藿属分类具有重要价值&
关键词$淫羊藿属%数量分类学%聚类分析%主成分分析
中图分类号$
F%%:*+:@
文献标志码$
G
!"#$%&()*+),-.-$()*/0#1
2
-31
2
-3).-4345
HI.738
#
!
HIJD3<
#
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-KGLMN4<
=
54
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"
"
#.85B
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Q
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Q
H3>8C398C
Q
8OP48
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B3
=
C3
V
7
Q
3?8DC6B?4!
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43<
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I=Q
3=
C3
V
7
Q
!
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RCD2
X
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.74<3
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Q
!
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8OA64B<6B?
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PB4
W
4<
=
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!
.74<3
#
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$
P3?BS8<$"
X
D3549394TB3X
D3<949394TB673C369BC?8O3
+
/2&4/12
!
3Q
4?
V
CB?B<9BS>
Q
D?4<
=
97B65D?9BC3<35
Q
?4?3V
C4<64
V
35682
V
8Q
?4?:ZB?D59?8O65D?9BC3<35
Q
?4??78[
9739
$"
#
#
U7B
=
BBS4T4SBS4<98236C8)O58[BCBS93Y8<3AB69:!"#$%#&$"
!
AB69:(%)
*+
,
*
))%-3
=
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+
,
*
))12>
Q
A9B3C<4??D
VV
8C9BS
!
3?939D?8OAB69:3
+
/2&4/124?S8D>9BS:
"
!
#
I<
V
C4<64
V
35682
V
8Q
?4?
!
6D2D5394TBC39488O97BO4C?9
97CBB
V
C4<64
V
35682
V
8Q
(#:@+E
!
3V
C8>3>5
Q
CB539BS98S4TBC?4O4BST3C43948<3<8246682
V
5463948<4<3
+
/2&4/12BT85D948<:K8[BTBC
!
97BCB?D598O
V
C4<64
V
35682
V
8Q
?4?35?84<)
S4639B?97B
=
BV
8C93<9673C369BC?4<
3
+
/2&4/12CB?D59BSOC82
V
C4<64
V
35682
V
8Q
?4?
!
?D673?C39488O
V
B9355B<
=
97984<V
355B<
=
97
!
?
V
DC
!
[78C5?8O?B
V
35
!
3CBT35D3>5BO8C93Y8<82
Q
8O974?
=
B8%
2
9-&17
$
3
+
/2&4/12
%
Q
%
65D?9BC3<35
Q
?4?
%
V
C4<64
V
35682
V
8Q
?4?
!!
淫羊藿属"
3
+
/2&4/12H:
#隶属于小檗科"
PBC) >BC4S36B3B
#!多年生草本%叶基生或茎生!单叶或羽
状复叶%总状花序或圆锥花序%花两性!通常有距或
囊%蒴果&本属为典型的旧世界温带分布类型!间断
分布于东亚!只有少数种出现于南欧地中海地区和
非洲最北部&中国是该属的分布中心和多样性中
心!并有可能是起源中心!且在该属植物中!只有中
国的种类具有连续不断的演化过程(#)&
#*($
年!
H4<<3BD?
以模式种
3
+
/2&4/12")
+
/-12 H:
建立该
属&
#@$
年!比 利 时 植 物 学 家
N8CCB<
和
\B)
634?(
!
)以花距长短将本属
+
种植物分为两组$
AB69:!"#$%#&$"
"长距组!产日本#和
AB69:!/#$%5
#&$"
"短距组!产欧洲和印度#!同时新建
!
个单模
属$以产于日本花瓣无距复叶具
!
枚小叶的
36
4/
+
,
*
))12
建立
7#&$"-8,1
%以产于美洲花部三基
数的
36,&9"-4$"
建立
:"-#%1;&$/"
&但随着花瓣
无距的
$
个中国种类
36#"2
+
"-1)"812

36&#")#"$5
"812
和
36
+
)"8
*+
&8")12
的出现!将
7#&$"-8,1
作
为新属就显得不再合理%而
:"-#%1;&$/"
受后人争
议的则是处理为属还是降级为
3
+
/2&4/12
亚属的
问题&
]4?67BC
等($)根据花茎上叶的有无及地理分
布将本属分为
$
个组!
AB69:!"#$%#&$"
"花茎具复
叶!分布于日本#
AB69:!/#$%#&$"
"花茎具复叶!分
布于欧洲和印度#和
AB69:.,/0%
+
,
*
))12
"花茎无
叶!分布于高加索#&
P3458<
(

)对该属的修订保留了
AB69:!"#$%#&$"
和
AB69:!/#$%#&$"
!同时建立
#
个
相当于
AB69:.,/0%
+
,
*
))12
的新组
AB69:+
,%
+
,
*
))12
&另 外
P3458<
还 将
7#&$"-8,1
和
:"-#%1;&$/"
分别降级作为
3
+
/2&4/12
的一个组
处理&
]C3<67B9
()分淫羊藿属为两亚属$
AD>
=
:
3
+
/2&4/12
和
?D>
=
::"-#%1;&$/"
&
,823C8T
(
+
)采
纳了
]C3<67B9
的亚属划分&
A9B3C<
(
*
)对本属进行了
全面修订!记录了
!$
种!并把温哥华亚属分出!恢复
温哥华属&
A9B3C<
(
@
)收载本属
(
种之多!这其中主
要是中国种类的增加!有
"
种!仅
A9B3C<
在
#%%$
"
#%%@
年之间!就发表了
#+
个新种!他依据的主要是
日本人
N4^4<8C4_
=
4?D
在中国采集并栽培在英国植
物园的材料!由此出现了大量的新种!又由于种间杂
交往往可育!致使后来又出现很多杂交种!这样该属
的种间关系变得错综复杂!属下分类十分困难&
数量分类学是传统分类学与统计学计算机技
术相结合的边缘学科!它可以客观地全面地真实
地可信地解决分类学问题!验证过去的分类结果!
处理和解释一些传统分类有争议的疑问(%)&本研究
以中国科学院植物研究所标本馆的腊叶标本和相关
文献为基础!对淫羊藿属所有物种的形态学性状进
行数量统计!应用数量分类学方法进行分析!旨在为
淫羊藿属的属下分类提供证据&
#
!
材料和方法
::
!
材
!
料
本研究以
A9B3C<
"
!""!
#分类系统为依据!在中
国科学院植物研究所标本馆馆藏标本和广泛阅读淫
羊藿属文献的基础上!对
((
种淫羊藿属植物种间关
系进行探讨&
::;
!
方
!
法
]C3<67B9
()曾把温哥华属作为淫羊藿属的一个
亚属&且无论是根据形态特征!孢粉学特征!还是根
据分子生物学研究和种子散布的生态机制!都表明
淫羊藿属与温哥华属之间有着密切的亲缘关系!视
两者为可能来自共同祖先的姐妹群(#)&因此选取温
哥华属山荷叶属"
+
,
*
))&/"N467Y:
#和十大功劳
属"
!",%-/"LD99:
#为外类群&
根据数量分类性状选取原则(#")##)共收集了
(
个性状指标"表
#
#&数量性状以原始数据的平均数
直接进行赋值!质量性状根据每一性状的不同类型
被编码为
"

#

!
等数字&
采用
LUA` A)
V
6!:#"B
软件进行聚类分析和主
成分分析(#!)&聚类分析时首先要标准化!消除不同
量纲对数据分析产生的影响!再对标准化数据计算
分类单位之间的平均欧式距离系数!然后采用
Ra)
MNG
法进行聚类分析!最后作出分类单位聚类结
果的树形图!即亲缘关系表征图&主成分分析要在
标准化的基础上计算分类单位之间的相关系数!然
后求出相关系数的特征值和特征向量!最后得到特
征性状在前
+
主成分中的负荷量!以及分类单位在
三维空间的散点图&
!
!
结果与分析
;:
!
聚类分析
聚类分析结果如图
#
所示&为了更好地对聚类
结果进行分析!利用
LUA` A
软件做结合线!可以看
到在欧氏距离为
@:$
处可以分为
#"
个类群&类群
#
含有
!(
个种!除
36,1/#,&-
=
&-&
之外均为大花
类群的种类!其主要特征是花瓣远长于内轮萼片!花
直径大于
#62
&包括
ABC:<";/4/"-"&
和
ABC:
<%)/#,%#&$"&
!但
!
系混杂存在没有明显的聚类&类
群
!
含有
#@
个种!均为小花类群的种类!其主要特
征是花瓣短于内轮萼片!花直径小于
#62
&主要包
括
ABC:>"2
+
"-1)"8"&

ABC:?$"#,
*
#&$"&
和
AB69:
"$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
:
!
淫羊藿属植物的性状及编码
U3>5B#
!
N8C
V
7858
=
4635673C369BC?3+
/2&4/12
性状名称
N8C
V
7858
=
4635673C369BC
编码
.8SB
质量性状
FD3549394TB
673C369BC
#
根状茎是否结节
Z74;82B9D>BC8D?
是
"
!否
# B`?"
!
L8#
!
叶类型
U
QV
B8O5B3O
单叶
"
!三出复叶
#R<4O85439B"
!
UBC<39B#
$
小叶数量
LD2>BC8O5B3O5B9 #b"
!
$b#
!
(b!
!
%b$
!
#
%b

叶着生位置
H863948<8O5B3O
茎生
"
!基生和茎生
#
!基生
!.3D54!
P3?353!
P3?35!
(
茎生叶数量
LD2>BC8O63D54#
!b"
!
b#
!
#b!
!
"b$
+
茎生叶排列方式
GCC3<
=
B2B<98O63D54互生
"
!对生
#
!轮生
!G59BC<39B"
!
_
VV
8?49B#
!
178C5BS!
*
叶片质地
HB3O9BY9DCB
革质
"
!纸质
#.8C436B8D?"
!
.73C936B8D?#
@
叶片形状
A73
V
B8O5B3O
椭圆形
"
!卵形
#
!披针形
!054
V
946"
!
_T39B#
!
H3<6B8539B!
%
叶尖形状
A73
V
B8O>53SB3
V
BY
钝
"
!急尖
#
!渐尖
!_>9D?B"
!
G6D9B#
!
G6D24<39B!
#"
叶缘刺齿
A
V
4<8?B)?BCC39B8O5B3O23C
=
4<
无
"
!具疏刺齿
#
!具密刺齿
!G>?B<9"
!
A
V
3C?B?
V
4<8?B)?BCC39B#
!
\BV
4<8?B)?BCC39B!
##
叶基形状
A73
V
B8O>53SB>3?B
楔形
"
!浅心形
#
!心形
!
!深心形
$.D!
A7358[5
Q
68CS39B#
!
.8CS39B!
!
\BB
V
5
Q
68CS39B$
#!
叶缘是否波状
HB3O23C
=
4否
"
!是
#L8"
!
B`?#
#$
叶基两侧圆裂片是否相等
Z8DB??D>B
X
D35
是
"
!否
# B`?"
!
L8#
#
叶面被毛
K34C8<97BD
VV
BC5B3O)?DCO36B
无
"
!有
#G>?B<9"
!
aCB?B<9#
#(
叶背被毛
K34C8<97B58[BC5B3O)?DCO36B
无
"
!有
#G>?B<9"
!
aCB?B<9#
#+
叶背被白粉
1749B
V
8[SBC8<97B58[BC5B3O)?DCO36B
无
"
!有
#G>?B<9"
!
aCB?B<9#
#*
叶背具乳突
a3
V
4538<97B58[BC5B3O)?DCO36B
无
"
!有
#G>?B<9"
!
aCB?B<9#
#@
花序类型
U
QV
B8O4总状花序
"
!聚伞花序
#
!圆锥花序
!Z36B2B"
!
.
Q
2B#
!
a3<465B!
#%
花梗被毛
K34C8<97B
V
BSD<65B
无
"
!有
#G>?B<9"
!
aCB?B<9#
!"
花颜色
.858DC8OO58[BC
黄色
"
!白色
#
!红色
!
!紫色
$ B`58["
!
1749B#
!
ZBS!
!
aDC
V
5B$
!#
萼片轮数
178C5?8O?B
V
35 $b"
!
b#
!!
外萼片形状
A73
V
B8O8D9BC?B
V
35
卵形
"
!长圆形
#
!披针形
!
!三角形
$_T39B"
!
_>58<
=
#
!
H3<6B8539B
!
!
\B5984S$
!$
外萼片颜色
.858DC8O8D9BC?B
V
35
紫色
"
!绿色
#
!红色
!
!白色
$
!棕色

!暗黑色
(aDC
V
5B"
!
MCBB<#
!
ZBS!
!
1749B$
!
PC8[<
!
P536^ (
!
内萼片形状
A73
V
B8O4<V
35
椭圆形
"
!卵形
#
!披针形
!
!三角形
$
!船形

!匙形
(
!竹片状
+054
V
)
946"
!
_T39B#
!
H3<6B8539B!
!
\B5984S$
!
.
Q
2>4O8C2
!
.8675B3C(
!
A
V
39D539B+
!(
内萼片颜色
.858DC8O4<V
35
白色
"
!黄色
#
!红色
!
!紫色
$
!绿色
1749B"
!
B`58[#
!
ZBS!
!
aDC)
V
5B$
!
MCBB<
!+
距
A
V
DC
无
"
!有
#G>?B<9"
!
aCB?B<9#
!*
距基部具瓣片
aB93584S5324<33997B>3?B8O?
V
DC
无
"
!有
#G>?B<9"
!
aCB?B<9#
!@
距是否弯曲
A
V
DC6DCTBS
否
"
!是
#L8"
!
B`?#
!%
花瓣颜色
.858DC8O
V
B935
黄色
"
!紫色
#
!白色
!
!棕色
$
!红色
B`58["
!
aDC
V
5B#
!
1749B!
!
PC8[<$
!
ZBS
$"
花瓣与内萼片长度比
Z39488O
V
B9355B<
=
97984<V
355B<
=
97
#
#b"
!
$
#b#
数量性状
FD3<949394TB
673C369BC
$#
根状茎直径
\432B9BC8OC74;82B
*
22 &
$!
株高
KB4
=
798O
V
53<9
*
62 &
$$
叶片长度
HB<
=
978O5B3O
*
62 &
$
叶片宽度
14S978O5B3O
*
62 &
$(
花序长度
HB<
=
978O4*
62 &
$+
小花朵数
LD2>BC8OO58CB9 &
$*
花梗长度
HB<
=
978O
V
BSD<65B
*
22 &
$@
花直径
\432B9BC8OO58[BC
*
22 &
$%
外萼片长度
HB<
=
978O8D9BC?B
V
35
*
22 &
"
内萼片长度
HB<
=
978O4<V
35
*
22 &
#
内萼片宽度
14S978O4<V
35
*
22 &
!
花瓣长度
HB<
=
978O
V
B935
*
22 &
$
雄蕊长度
HB<
=
978O?932B<
*
22 &

花药长度
HB<
=
978O3<97BC
*
22 &
(
花丝长度
HB<
=
978OO4532B<9
*
22 &
#$!
##
期
!!!!!!!!!!!!!!!
李
!
超!等$淫羊藿属植物的数量分类学研究
图
#
!
淫羊藿属植物欧氏距离聚类分析图
]4
=
:#
!
U7B65D?9BC4<
=
SB=
C32[49768BOO464B<98O0D654SB3>
Q
RaMNG?78[4<
=
97BCB53948V
8O97B?
V
B64B?8O97B
=
B+
/2&4/12
3
+
/2&4/12
以及
364&@1&-&
和
3621)8/
A
)%$12
&
其中
ABC:>"2
+
"-1)"8"&
和
ABC:?$"#,
*
#&$"&
明显
聚为两类!而
AB69:3
+
/2&4/12
首先和
ABC:>"25
+
"-1)"8"&
聚在一起&类群
$
为
AB69:!"#$%#&$"
的
+
个种&其主要特征为花茎具
#
叶!花大!花瓣长于
内轮萼片!无距或具长距&类群

仅
36
+
"$;/
A
%)/5
12#
种&类群
(
包括
360,1,"-&-&
和外类群山
荷叶属
<6/-&-/
&类群
+
为
AD>
=
:.,/0%
+
,
*
))12
的
!
种!区别于其他类群的最显著特征是花茎上无
叶&类群
*
仅
36&)"#,
*+
,
*
))12#
种&类群
@
为
AB69:(%)
*+
,
*
))%-
!此组仅
#
种!区别于其他类群的
最显著特征是茎上生叶
$
"
@
枚&类群
%
和
#"
分别
为外类群温哥华属和十大功劳属&
;:;
!
主成分分析
由表
!
可看出!在第
#
主成分中!花瓣与内萼片
长度比萼片轮数花瓣是否具距叶背是否被白粉
叶背是否具乳突叶缘是否波状等性状负载值的绝
对值都在
":@"
以上!信息负荷量最大!在本属分类
中起主要作用&在第
!
主成分中!花瓣长度花直
径茎生叶排列方式小花朵数等性状负载值的绝对
值都在
":*"
以上!信息负荷量较大!对分类较为重
要&在第
$
至第
+
主成分中!花序长度茎生叶数
量叶基形状叶片形状花颜色等性状负载值的绝
对值在
":(%
以上!在分类中也有一定的作用&
主成分分析结果"表
$
#显示$前
$
个主成分累
积贡献率为
(#:@+E
!直到第
+
个主成分累积贡献
率达到
*!:#(E
!增值比较缓慢&
由表
$
结果可知!前
$
个主成分的贡献率分别
为
!:*E

#*:!@E
和
%:@$E
!用前
$
个主成分做
三 维散点图"图
!
#!可看出各类群分类地位不太明
!$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
;
!
淫羊藿属植物形态性状主成分负荷值
U3>5B!
!
N8C
V
7858
=
4635673C369BC?8O3
+
/2&4/123=
?8OO4C?9?4Y
V
C4<64
V
35682
V
8"
a.
#
性状名称
N8C
V
7858
=
4635673C369BC
前
+
个主成分的负荷值"大于
":("""""
#
H83S4<
=
8OO4C?9?4Ya.
"
N3C^BS583S4<
=
?3CB
#
":("""""
#
第一主成分
a.#
第二主成分
a.!
第三主成分
a.$
第四主成分
a.
第五主成分
a.(
第六主成分
a.+
花瓣与内萼片长度比
Z39488O
V
B9355B<
=
97984<V
355B<
=
97 ":@@(+!! ":#*#@$ &":#+@* ":##(@* ":#+((# ":"$%%**
距是否弯曲
A
V
DC6DCTBS ":+#$$ &":$*#*+( ":"($!!" ":"+!#$# &":#!!" &":#*(*%@
叶背是否有毛
K34C8<97B58[BC5B3O)?DCO36B ":*##@"* &":""@#$! ":"%@%@ &":!#+@@% &":""!"( &":#*((!
萼片轮数
178C5?8O?B
V
35 ":@(%#% ":!"$#@( ":"#+@@# ":#(@(( &":!(+!@( &":"$#$"
根状茎是否结节状
Z74;82B9D>BC8D? ":(*(!"! ":"!*#%% ":$%*@! ":"*%%!+ ":#"""#$ ":!+###@
花瓣是否具距
A
V
DC ":@!!(!@ &":"($ ":#%@+" ":"@!!#% ":"""%*% &":#("%*"
花瓣长度
HB<
=
978O
V
B935 &":#%#$!@ &":@"%*++ ":!##*+! ":"!(@*( ":""#$ &":##$$#$
花梗是否被毛
K34C8<97B
V
BSD<65B ":$%(*! ":#$#$! &":""$$!@ ":"***"! ":#@$$$! ":(++%"
花梗长度
HB<
=
978O
V
BSD<65B &":(@%(($ &":"""#%% ":##"#$$ ":(@++" &":!#$@ &":"%*$!
花序类型
U
QV
B8O4花序长度
HB<
=
978O4花颜色
.858DC8OO58[BC ":"!$@" ":"!("# &":!#(*!" ":"%%((* &":#$#""+ ":+$!(*+
花直径
\432B9BC8OO58[BC &":!!@#(@ &":@@$ ":$(!!*! ":""" ":"$%%( ":"%@@!@
茎生叶排列方式
GCC3<
=
B2B<98O63D54茎生叶数量
LD2>BC8O63D54距基部是否具瓣片
aB93584S5324<33997B>3?B8O?
V
DC ":*"@%(# &":(*($" ":"+(%!( ":"@*%% &":"#""++ &":#$**%%
小花朵数
LD2>BC8OO58CB9 ":!@%*" ":*"#+$" &":$!$%@! &":!*(#$ ":"@%"%" ":"$@*
小叶数量
LD2>BC8O5B3O5B9 &":!"+(%" ":$@*#! ":$"!+*! &":($*(#* ":$+%+$( ":"@@@(
叶背是否被白粉
1749B
V
8[SBC8<97B58[BC5B3O)?DCO36B ":@#@%"! ":"@$** ":"(""* ":#%($@ &":##$++$ ":!"!(+%
叶背是否具乳突
a3
V
4538<97B58[BC5B3O)?DCO36B ":@*#@* &":#(*#% ":"$#%$( &":#($%!% &":"!%#@ &":"$+(#(
叶基两侧圆裂片是否相等
Z8DB??D>B
X
D35 ":##+@%( ":$%!+" ":!@+($# ":(@%$ ":($$#+ &":#!$(!*
叶基形状
A73
V
B8O>53SB>3?B &":"*%#+ ":$+%$ &":###%$# ":+$$@"! &":!!!"$# ":"@$($
叶尖形状
A73
V
B8O>53SB3
V
BY &":##*# ":(((("# ":#%""+ ":$+%!"" &":#@$+@ &":"*(((%
叶类型
U
QV
B8O5B3O &":"@("@ ":(+*(! ":"*++%! ":"@@*( ":"*("!# &":$*"#+(
叶片形状
A73
V
B8O5B3O ":#$!@% ":!%("@" &":"@"@#+ ":(%"#"# ":#+$* ":#@+"
叶缘是否波状
HB3O23C
=
4叶着生位置
H863948<8O5B3O ":(+(" ":($(* ":!@+++ ":##*!(+ &":!#(%(* &":$+#"(#
表
<
!
淫羊藿属数据前
=
个主成分的特征值
贡献率和累积贡献率
U3>5B$
!
04
=
B!
V
BC6B<93O4C?9?4Y
V
C4<64
V
35682
V
8+
/2&4/12
主成分排序
aC4<64
V
35
682
V
8特征值
04
=
B贡献率
aBC6B<9
*
E
累积贡献率
.D2D5394TB
*
E
# #":#(""("" !:*$% !:*$%
! *:"@(%@#+ #*:!@!% !:"!+@
$ :"$"!"!+# %:@!%@ (#:@(++
$:(++!(($ @:+%@+ +":(((!
( !:"!#+*%% (:@(@% ++:##
+ !:$("+#@$$ (:*$$! *!:#*$
确!但也能明显看出两个种类密集区分别是大花类
群和小花类群!
AB69:3
+
/2&4/12
和外类群温哥华
属明显集中在一起!
AB69:!"#$%#&$"
大部分种类集
中在一起!只有
#
种稍分散&
图
!
!
淫羊藿属植物前
$
主成分在空间上的散点图
]4
=
:!
!
U7B?6399BC
V
589?8O97BO4C?997CBB
V
C4<64
V
35
682
V
8=
B+
/2&4/12
G:ABC:>"2
+
"-1)"8"&
%
P:ABC:<";/4/"-"&
%
.:ABC:<%)/#,%#&$"&
%
\:ABC:?$"#,
*
#&$"&
%
0:AB69:!"#$%#&$"
%
]:AB69:(%)
*+
,
*
))%-
%
M:AB69:3
+
/2&4/12
%
K:AD>
=
:.,/0%
+
,
*
))12
$$!
##
期
!!!!!!!!!!!!!!!
李
!
超!等$淫羊藿属植物的数量分类学研究
$!
讨
!
论
<:
!
淫羊藿属植物属内关系
淫羊藿属植物的属下分类一直存在着争议&
A9B3C<
"
!""!
#将淫羊藿属分为两个亚属$
AD>
=
:.,/5
0%
+
,
*
))12
"包括来自高加索和北非的
!
个种#和
AD>
=
:3
+
/2&4/12
!
AD>
=
:3
+
/2&4/12
亚属下分

个组$
AB69:!"#$%#&$"
"包括来自日本朝鲜中国
东北及俄罗斯远东地区的
+
个种#
AB69:(%)
*+
,
*
)5
)%-
"包括来自西喜马拉雅的
#
个种#
AB69:3
+
/2&5
4/12
"包括来自欧洲高加索地区和土耳其北部的
!
个种!其一为本属的模式种#和
AB69:+
,
*
))%-
&
AB69:+
,
*
))%-
中种类最多!均来自中国!此组组
下分

个系$
ABC:>"2
+
"-1)"8"&

ABC:<";/4/"-"&

ABC:<%)/#,%#&$"&
和
ABC:?$"#,
*
#&$"&
&王 悦 云
等(#$)和徐文芬等(#)按花瓣与内萼片长度比和花直
径将淫羊藿属中国种类分成小花类群和大花类群&
其中小花类群包括
A9B3C<
"
!""!
#
ABC:>"2
+
"-1)"5
8"&
和
ABC:?$"#,
*
#&$"&
中的种类!以及一些未收入
该系统的种"如$
364&@1&-&
等#&其下分

个组$
花瓣扁平型组"
AB69:>"2
+
"-1)"8"&
#花瓣浅兜型
组"
AB69:B/CC"&
#花瓣囊形组"
AB69:D"##/
A
&$"&
#和
花瓣具短距组"
AB69:>")#"$
#&而大花类群包括
A9B3C<
"
!""!
#
ABC:<";/4/"-"&
和
ABC:<%)/#,%#&$"&
以及
36E%$&"-12
等&在聚类分析图"图
#
#中基本
上得到了与
A9B3C<
和何顺志等相同的分类结果!但
在类群
#
中
ABC:<";/4/"-"&
和
ABC:<%)/#,%#&$"&
混杂在一起出现!没有明显的聚类&郭宝林(#()通过
对花粉外壁纹饰及黄酮类化合物的研究也认为
A9B3C<
的部分种类在系的归属上值得商榷&张明
理(#+)通过对
$@
种淫羊藿植物的两个序列核
\LG
IUA
和叶绿体
\LG39
V
P)C>6H
的研究!认为虽然中
国种类与其他地区种类可以分开!但在中国的种类
之间却多以并系表现没有太高的分辨率区分!更谈
不上讨论地理分化&
在类群
!
中
ABC:>"2
+
"-1)"8"&
和
ABC:?$"#,
*
#5
&$"&
明显聚为两类!而
ABC:>"2
+
"-1)"8"&
和
AB69:
3
+
/2&4/12
却先聚在一起!这与
A9B3C<
的观点有差
异!
AB69:3
+
/2&4/12
的
36")
+
/-12
和
36
+
1C/
=
&$12
虽然不是中国的种类!但他们的花瓣长度短于内轮萼
片长度!也符合小花类群的特征&支持
A9B3C<
对
AB69:!"#$%#&$"

AB69:(%)
*+
,
*
))%-
和
AD>
=
:.,/0%5
+
,
*
))12
的处理&从聚类的结果看!
36
+
"$;/
A
%)/12

360,1,"-&-&
和
36&)"#,
*+
,
*
))12
分类地位不明
确!可能是用于统计的数据量太少的缘故&
从主成分分析结果来看!淫羊藿属数据前
$
个
主成分累积贡献率为
(#:@+E
!直到第
+
个主成分
累积贡献率达到
*!:#(E
!虽然也符合主成分分析
的要求!但各性状的贡献率分散!累积贡献率增长不
明显!这可能与本属种内不同性状演化不均衡!同种
各器官原始与进化性状常同时出现!演化过程中性
状变异多样化和复杂化有关&尽管前三主成分散点
图的结果不如聚类分析的聚类明显!但还是能看出
两个种类聚集区是大花类群和小花类群"图
!
#!这
说明在前三主成分中!几个高负载值的性状所起的
作用还是较大的&结合聚类分析和主成分分析的结
果!支持将淫羊藿属中国种类划分为大花类群和小
花类群&
<:;
!
淫羊藿属植物种间关系
关于
36,1/#,&-
=
&-&
一直存在争议!
A9B3C<
将其放入花瓣扁平无距的
ABC:>"2
+
"-1)"8"&
显
然不合理!因
36,1/#,&-
=
&-&
距长

"
(22
&王
悦云何顺志等(#$)以其花瓣具短距放入
AB69:>")5
#"$
中!而本研究中!
36,1/#,&-
=
&-&
则出现在大花
类群中!这可能与其内萼片与花瓣几等长!是大花类
群与小花类群的过渡类型!花粉形态也介于两者之
间有关&杜明凤等(#*)通过对淫羊藿属
a.Z)Z]Ha
遗传多样性研究!认为
36
+
"1#/
A
)%$12

36)/,/,5
#,&-//
和
36,1/#,&-
=
&-&
近缘!这与本研究结果接
近&郭宝林等(#@)通过对淫羊藿属黄酮类化合物的
研究!将
362/E/-%$//
和
36/)/#/
A
%)/12
由
ABC:<"5
;/4/"-"&
归入
ABC:<%)/#,%#&$"&
中!与本研究结果
相吻合!而将
36$&8/#1)"812
由
ABC:?$"#,
*
#&$"&
归
入
ABC:<%)/#,%#&$"&
与本研究结果不相符!值得进
一步探讨&
参考文献!
(
#
)
!
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"应俊生#
:aB935BT85D948<3D948<
V
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"西北植物学报#!
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"
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:
数量分类的方法与程序(
N
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:
武汉$武汉大学出版社!
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徐克学
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数量分类学(
N
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:
北京$科学出版社!
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