全 文 ：第 28卷　第 3期
　2010 年 9 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultur al Unive rsity
　 　 Vol.28　No.3
Sep.2010
　　收稿日期:2010- 05- 12
基金项目:四川省青年科技基金项目(08ZQ026-034);　四川省科技厅项目(07JY029-023);　四川省科技厅支撑项目
(2008FZ0148);　四川省科技厅产学研创新联盟合作项目。
责任作者:张　利(E-mail:zhang8434@sina.com)
四川鼠尾草属植物的数量分类
杨　珊1 , 王　萌1 , 杨在君2 , 张　利1
(1.四川农业大学 生命科学与理学院 , 四川 雅安　625014;
2.西华师范大学 生命科学学院 , 四川 南充　637002)
摘要:通过野外资源调查与收集 , 结合标本资料 ,观察与测量了四川鼠尾草属 26 种 4 变种 1 变型共 31 个分类群的
株高 、叶片长 、花序长 、花萼长 、叶片类型 、花冠颜色等 18 个性状 ,并进行 R型和 Q 型聚类分析。研究显示各形态特
征在属中变异较大 ,结合 R型聚类结果表明所考察的性状独立遗传 , 可作为分类的标准;Q 型聚类将 31 个物种分
为了 4大类 , 与传统分类学中对该属植物的亚属分类结果基本相符 , 但 S .k iaoemetiemsis f.pubescens的系统地位有
待进一步论证;进一步分析了物种间的亲缘关系 , 为四川鼠尾草属植物的系统分类 、亲缘关系鉴定及种质资源利用
等提供依据。
关键词:鼠尾草属;数量分类学;形态性状;聚类分析
中图分类号:Q949;S5.023　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2010)03-0371-05
Numerical Taxonomy of the Genus Salvia in Sichuan
Y ANG Shan1 , WANG Meng 1 , YANG Zai-jun2 , ZHANG L i1
(1.Co llege of Bio log y and Science , Sichuan Ag ricultur al Univ ersity , Yaan 625014 , Sichuan , China;
2.Colleg e of Life Science , China West No rmal Univer sity , Nanchong 637002 , Sichuan , China)
Abstract:18 mo rpholo gical t rai ts of the 31 taxa containing 26 species 4 varieties and 1 fo rm on the
genus Salv ia in Sichuan province we re observed and measured , such as the height of plants , the
leng th o f leaves , inf lorescence and caly x , the type of leaves , the color of coro llas and so on.And
those t rai ts w ere conducted by R cluster and Q cluste r analy sis.The results of R cluster analysis
show ed that 18 mo rpholo gical trait s w ere independent and could be taken as the standard fo r clas-
si ficat ion;the results of Q cluster analy sis show ed that the va riations of morpho logical character-
istics were obvious among the genus , and 31 taxa fell into 4 g roups w hich w ere consistent wi th
the t radit ional taxonomy on the genus.However , the system location of S .k iaoemetiemsis f.pu-
bescens needs more new data to define.Acco rding to the results , the genetic relat ionships among
these taxa we re analyzed , which can give evidences fo r system classification , identif ication of ge-
netic relationships and utiliza tion of germplasm resources on Salv ia in Sichuan.
Key words:Salvia;numerical tax onomy ;morpho logical t rai t s;cluster analy sis
　　鼠尾草属(Salv ia Linn)是唇形科(Lamiaceae)
鼠尾草族(Salvieae)中最大的一个属 ,全世界约 1
050种 ,广布于热带 、亚热带和温带地区 。我国约有
78种 ,24变种 , 8 变型 ,主要分布于四川 、山东 、河
北 、河南等地 ,尤以西南为最多[ 1] 。四川是我国鼠尾
草属植物的主要分布区 ,有 31种 8变种 3变型[ 2] 。
但由于该属植物种类较多 、分布广 、变异大 ,形态特
征相近 ,种间区分困难 ,造成其系统分类 、品种鉴定
及资源利用一直较为混乱[ 3] 。尽管多种 DNA 分子
标记已被应用于该属植物种质资源的鉴定和分类研
　　　 四川农业大学学报 第 28卷
究中 ,但均只涉及少数物种 ,不能系统说明物种之间
的亲缘关系[ 4-8] 。而且形态特征的鉴定和描述 ,仍然
是探讨物种种质资源和系统分类最基本的方法与途
径。数量分类学综合了各种形态信息 ,采用了构建
树形图的形式 ,因此可以精确再现研究对象之间的
亲疏关系[ 9] 。肖小河等运用数值分类方法探讨了该
属药用植物的分类鉴定与资源评价 ,但对于该属大
量未作药用的物种并未涉及[ 10] 。本研究结合实体
测量及标本资料 ,对四川鼠尾草属植物 31个分类群
的 18个主要生物性状进行比较研究 ,在此基础上进
行聚类分析 ,旨在为四川鼠尾草属植物系统分类 、亲
缘关系鉴定及种质资源利用等提供依据 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
所有实体材料均种植于四川农业大学生命科学
与理学院植物园中 ,蜡叶标本的考证在四川大学标
本馆(SI)、中国科学院成都生物研究所(CDBI)及四
川农业大学植物标本室(SA UI)。将每个物种的标
本采集地 、标本凭证编号等列于表 1。
1.2　试验方法
1.2.1　数量性状的测量
利用卷尺 、直尺 、棉线等工具测量各标本馆内所
有鼠尾草属标本所需数量指标 ,各物种标本份数 3
～ 20份 ,并于 5—8月植物花期在四川农业大学生
命科学与理学院植物园测量种植植株相关数据 ,各
物种测量植株数目 10 ～ 30份 。测量数量指标包括
以下性状:株高 、花序长 、叶柄长 、叶片长 、叶片宽 、花
萼长 、花冠长等 ,计算各物种性状的平均值 、标准差
及变异系数 。
1.2.2　质量性状考察
利用肉眼并借助放大镜观察种植植株活体材料
及标本 ,结合《中国植物志》[ 1] 和《四川植物志》[ 2] 中
有关鼠尾草属植物资料 ,对材料进行考察后归类总
结该属植物在质量性状方面的特征 。包括以下性状
特征:是否有药膈 、单叶或复叶 、主根是否明显 、几年
生 、叶片被毛类型 、花冠颜色 、花冠筒内毛环有无 、花
柱伸出花冠与否 、花下药室能否育和花药联合情况
等 ,分析其种间形态差异 。
1.2.3　聚类分析
根据上述形态学考察数据 ,所有数据用 SPSS
17.0软件进行统计分析 。运用 SPSS 软件中的聚类
分析程序对数据进行标准化转换 ,分别采取 R型和
Q型聚类方法 ,将测定的 18个生物学性状数据进行
表 1　材料来源
Table 1　Origin of materials
编号
Numbe r
分类群
Taxon
采集地
Location
凭证编号
Voucher
1 甘西鼠尾草 S.przewalskii 木里 　8083
2 甘西鼠尾草少毛变种
S.przewalsk ii va r.gla-
brescens
布拖 13747
3 栗色鼠尾草 S.castanea 木里 　6749
4 黄鼠狼花 S.tricuspis 康定 115307
5 橙色鼠尾草 S.aerea 会东 　5878
6 翅柄鼠尾草
S.alatipetiolata 宝兴 　3589
7 短唇鼠尾草 S.brev ilabra 康定 10424
8 多花鄂西鼠尾草
S.ma ximow icz iana var.
f loribunds
理县 12818
9 长花鼠尾草 S.dolichantha 宝兴 38681
10 峨眉鼠尾草 S.omeiana 峨眉山 17293
11 犬形鼠尾草 S.cynica 天全 34834
12 林华鼠尾草 S.hy locharis 康定 114326
13 毛地黄鼠尾草
S.digitaloides 米易 442
14 雪山鼠尾草 S.evansiana 泸定 31255
15 黄花鼠尾草 S.f lava 稻城 　2425
16 柔毛荞麦地鼠尾草 S.ki-
aoemetiemsis f.pubescens 木里 472
17 鄂西鼠尾草 S.max imo-
wicz iana
泸定 41842
18 康定鼠尾草 S.prattii 生格 　7072
19 粘毛鼠尾草
S.roborowsk ii 康定 20888
20 贵州鼠尾草 S.cava leriei 南川 90416
21 贵州鼠尾草紫背变种
S.cavaleriei var.ery th-
rophy lla
奉节 25159
22 血盆草 S .cavaleriei var.
simp lici f olia
南川 91322
23 云南鼠尾草
S.yunnanensis 九龙得古公社 20381
24 三叶鼠尾草 S.trij uga 木里 　6660
25 荔枝草 S.p lebeia 西昌 　4613
26 丹参 S.miltiorrhiza 雷波 13318
27 长冠鼠尾草
S.p lectranthoides 普格 677
28 地埂鼠尾草
S.scapi f ormis 乐山 　5055
29 鼠尾草 S.j aponica 青城山 071
30 一串红 S.sp lendens 泸定 31300
31 朱唇 S.coccinea 南充 34256
聚类分析。分析过程中 ,观察指标选用各形态学特
征作为参数 ,采用等级数量编码方法进行性状编
码[ 11] ,二元性状以“0”“1”表示 ,有序多态性状以“1”
“2”“3” ……表示 ,无序多态性状转化为有序多态或
372
第 3 期 杨　珊(等):四川鼠尾草属植物的数量分类 　　　
二元性状(表 2)。数值性状无需编码 ,取平均值直
接转入下一步数学运算[ 12] 。样本间的遗传距离测
量选用欧氏距离 ,具体聚类步骤参考罗应婷等的方
法[ 13] 。
表 2　质量性状及其编码
Table 2　Characters and their coding
编号
Number
生物性状
Morpho log ical
char acte rs
编码处理
Coding
a 几年生 多年生(1), 一年生(2), 一年或两年生(3)
b 主根明显与否 明显(1),不明显(0)
c 单叶或复叶 单叶(1), 复叶(2), 单叶或复叶(3)
d 叶片被毛类型 含硬毛(1), 含柔毛(2), 含软毛(3),伏毛(4), 刚毛(5)无毛(6), 硬或无毛(7), 柔或无毛(8)
e 花冠颜色 深紫(1), 淡紫(2)、黄(3)、红(4)
f 花冠筒内毛环有无 有(1),不完全(2),无(3)
g 花柱伸出花冠与否 伸出(1), 略伸出(2), 不伸出(3)
h 花下药室可育否 能(1),不能(0)
i 花药联合情况 联合(1), 顶端联合(2), 下臂联合(3),分离(4)
2　结果与分析
2.1　数量性状统计分析
将测定的鼠尾草属物种的数量性状及经统计分
析的各性状的平均数和变异系数统列于表 3。根据
数量性状的测量统计结果可知:平均株高最高的为
S.cynica达 80.67 cm , S .omeiana 与之相近 ,最矮
为 S.ma ximowicz iana;叶片长 、花序最长的为 S.
kiaoemet iemsis f.pubescens , 最短分别为 S .yun-
nanensis和 S .evansiana;S.dolichantha 叶柄长和
花冠长均最大 , S.d igi taloides叶柄最短 ,其与叶片
的比值最小 ,花冠最短的是 S.plebeia ,同时它的叶
片宽和花萼长也最小;S.max imowicz iana 叶片最
宽 ,S.japonica花萼最长;叶柄与叶片比值最大的
S.p lectranthoides ,但其花冠比花萼值最小 ,而 S.
dolichantha花冠比花萼值最大。
从表 3可以看出 ,各物种在各性状间均存在一
定差异 ,所考察的数量性状变异系数在 0.28 ～ 0.56
之间。其中最大的是叶柄长比叶片长的变异系数 ,
其 CV为 0.56 ,其次是叶柄长 ,叶片宽和叶片长 ,CV
分别为 0.54 、0.53和 0.51 ,说明这 4个性状在各物
种间差异相对较大 。而最小的是花冠长比花萼长 ,
CV仅为 0.28。
2.2　质量性状统计分析
考察 31种四川鼠尾草植物的质量性状 ,各生物
性状都具有多种类型。大多物种为多年生 、也有一
年生或两年生 ,除 S .scapi f orm is 、S.japonica 、S.
splendens和S .coccinea主根不明显外 ,其余物种主
根都比较明显 。叶片一般为单叶 ,少数具有复叶。
花冠颜色和叶片被毛类型多样 ,在种间有交叉 ,差异
不明显 ,相对呈紫色较多 。绝大部分物种花冠筒有
毛环 ,S .f lava 、S .k iaoemetiemsis f.pubescens和S .
roborowsk ii具有不完全的毛环 ,而 S .omeiana 、S.
yunnanensis、 S.t ri j uga 、 S .p lectranthoides 、 S.
splendens和S .coccinea 则不存在毛环。花柱长短
不一 ,伸出或不伸出花冠 ,花下药室可育或不可育两
种类型均有存在 ,花药存在顶端联合 、下臂联合或分
离几种状态。
2.3　聚类分析
2.3.1　R型聚类分析
反映鼠尾草属植物性状特点的变量较多 ,根据
分类的需要 ,采用 R型聚类对鼠尾草属植物的形态
性状进行分析 。图 1为 R型聚类图 ,由该图可以看
出各性状基本上彼此独立 ,少数性状在图上表现出
表 3　数量性状统计表
Table 3　Quantitative trait statistics
/ cm　　
性状
T rait
株高
Plant
height
叶柄长
Petiole
leng th
叶片长
Leaf
leng th
叶片宽
Leaf
w idth
花序长
Inflo rescence
leng th
花萼长
Calyx
leng th
花冠长
Co ro lla
length
叶柄长/叶片长
Petio le leng th /
Leaf leng th
花冠长/花萼长
Corolla leng th /
Calyx leng th
最大值 80.67 12.5 19.8 9 48 1.43 4.5 2.28 4.5
最小值 10.5 0.2 2.83 1.09 4.25 0.25 0.55 0.02 1.36
平均值 37.87 5.76 6.68 4.35 21.30 0.84 2.20 0.98 2.54
标准差 16.30 3.10 3.44 2.24 7.75 0.29 1.09 0.55 0.70
变异系数(CV) 0.43 0.54 0.51 0.52 0.36 0.35 0.49 0.56 0.28
373
　　　 四川农业大学学报 第 28卷
图 1　生物性状的 R型聚类
Figure 1　R cluster analysis of biological traits
一定的联系 ,如叶片长与叶片宽 ,但二者共同决定了
叶片的形状 ,应当予以保留 。聚类结果说明试验所
测定的性状间的变异在演进过程中基本上互不干
扰 ,各性状均可用作聚类分析的变量。
2.3.2　Q 型聚类分析
对 31种四川鼠尾草属植物进行 Q 型聚类分
析 ,聚类结果见图 2。等级结合线为 L 1 将 31 个物
种聚为四大类。柔毛荞麦地鼠尾草单独为 Ⅰ类 ,从
形态特征上来看该物种植株较高大 ,与该属其余物
种有较大差异;S.splendens 和 S .coccinea 聚为第
Ⅱ类 ,表明二者亲缘关系很相近;第 Ⅲ类包括 S.
scapi formis , S.japonica , S.tri juga , S.milt iorrhi-
z a , S.cavaleriei , S.cavaleriei var.ery throphy lla ,
S.cavaleriei var.simpl ici folia , S.plectran-
thoides , S.yunnanensis , S.plebeia 10个物种;其余
18个物种聚为第Ⅳ类。
等级结合线 L2 将第 Ⅲ类中 S .p lebeia 与其余
物种分开 ,表明其与这些物种亲缘关系相对较远 ,结
合其形态特征来看 , S.plebeia在叶片及花部形态特
征上均与其余物种有较大差异 。等级结合线 L2 同
时也使得第Ⅳ类出现了 2 个分支 , S.f lava 单独聚
为了一支 ,表明其与其余物种亲缘关系相对较远;其
余 17个物种聚为一支 ,表明这些物种亲缘关系较
近 ,特别是 S .tricuspis与S .roborowsk ii ,S.przew-
alsk i i与 S .castanea遗传距离很小 ,其质量性状和
数量性状都基本相似或相同 ,只有叶片被毛类型和
花柱伸出花冠程度不同 ,亲缘关系很近。
　　注:L 为等级结合线 , E 为欧式距离系数。
No te:L repr esent the level o f combina tion line , and
E repre sent Euclidean Distance Coefficient.
图 2　31 个分类群的 Q型聚类
Figure 2　Q cluster analysis of 31 taxa
3　讨　论
所考察的 31种四川鼠尾草属植物的数量性状
变异较大 ,特别是叶柄长比叶片长在种间变异尤为
明显 ,推测其可作为分类的重要指标 ,此结果与肖小
河等提出的叶柄与叶片长度比是 S alvia属植物分
类性状的一个重要指标相符[ 10] 。花冠长与花萼长
的比值在种间变异不大 ,可能是在考察的物种中 ,花
萼与花冠共同进化 、相互影响 ,这与采用 R型聚类
对鼠尾草属植物的形态性状分析显示花萼长与花冠
长存在一定的变异上相互影响关系相吻合 。
传统形态学分类方法将我国鼠尾草属植物分为
3亚属:弧隔鼠尾草亚属 Subg .Salv ia 、荔枝草亚属
Subg .Sclarea 和鼠尾草亚属 Subg.A llagospado-
nopsis;另外将国外引进的供观赏花卉品种归为美
洲鼠尾草亚属 Subg.Jungia。从聚类结果来看 ,第
Ⅰ类的 S .kiaoemetiemsis f.pubescens按照《中国植
374
第 3 期 杨　珊(等):四川鼠尾草属植物的数量分类 　　　
物志》分类标准应隶属于弧隔鼠尾草亚属 ,但聚类结
果显示其单独为一类 ,与其他鼠尾草属物种亲缘关
系较远。从形态特征上来看该物种植株较高大 ,据
记载其株高可达 1 m 以上[ 2] ,与该属其余物种有较
大差异 ,其系统分类地位有待综合更多证据来确定 。
第Ⅱ类中 S.sp lendens和 S .coccinea 聚在一起 ,为
美洲鼠尾草亚属植物 ,表明它们与我国原产的鼠尾
草属植物之间亲缘关系相对较远 ,在形态特征上具
有较大的差异。第Ⅲ类所包含物种中 ,除 S.scapi-
f ormis与S .japonica属于鼠尾草亚属外 ,其余均隶
属于荔枝草亚属 ,两个亚属物种在聚类时出现交叉 ,
表明这 2个亚属亲缘关系较近 ,其系统地位有待更
进一步确定 。S.p lebeia隶属于荔枝草亚属荔枝草
组 ,在形态上与同亚属其他植物有较大差异 ,聚类结
果将其与荔枝草亚属下丹参组的植物区分开来 ,表
明数量分类学的研究结果支持传统分类学中亚属下
的等级分类 。第Ⅳ类所包含的物种则全都隶属于弧
隔鼠尾草亚属 ,这与传统分类结果一致。
王迎等对鼠尾草属植物的 I TS 序列进行了分
析 ,所构建的系统树表明 S .tri juga显示出与弧隔
鼠尾草亚属更近的亲缘关系 ,其系统位置对传统的
形态学亚属提出了挑战[ 7] 。汪红等曾对鼠尾草属 9
种植物的 ITS 序列进行了分析 ,其中 S.t ri juga 同
样与弧隔鼠尾草亚属的 S .przewalsk ii 聚在了一
起[ 8] ,但 ITS序列信息量的不足可能使得亚属下水
平的系统位置难以准确定位 ,根据本研究聚类结果 ,
S.t ri juga与 S .mil tiorrhiza具有很近的亲缘关系 ,
传统分类学中将二者同时划为荔枝草亚属下的丹参
组是合理的 。
形态学分类是最古老 、最经典的分类方法 ,以形
态学为基础的系统分类 ,对鼠尾草属植物的分类和
系统演化曾经起着十分重要的作用 。但由于物种的
外部形态特征变异范围较大 ,有些形态性状分化多
样 ,在种间出现交叉 ,存在一定的局限性。数量分类
法能够同时考虑到众多来源很不同的性状指标 ,综
合所有性状对分类的作用 ,可以在很大程度上克服
定性确定类群间亲缘关系的不足 ,是经典分类的一
种有效的辅助方法 。本文分析比较了四川鼠尾草属
31个物种的 18 个生物学性状 ,在进化过程中由于
适应不同的生活环境造成了该属植物丰富的形态学
多样性 ,无论在数量还是质量性状方面都具有差异 ,
通过聚类分析可以为鼠尾草属物种间亲缘关系的判
断 、植物的系统分类及资源的开发利用提供依据 。
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(本文审稿:干友民;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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