全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４５(１): １４￣２１(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０１￣１３ꎻ 修回日期: ２０１４￣０９￣１１ꎻ 网络出版日期: ２０１４￣１２￣１７
网络出版地址: ｗｗｗ.ｃｎｋｉ.ｎｅｔ / ｋｃｍｓ / ｄｏｉ / １０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０１.００３.ｈｔｍｌ
基金项目: 林业公益性行业科研专项(２０１２０４５０３)ꎻ国家“十二五”林业科技支撑项目(２０１２ＢＡＤ１９Ｂ０７０２)
通讯作者: 田呈明ꎬ教授ꎬ博士生导师ꎬ主要从事森林病理学的研究ꎻＴｅｌ:０１０￣６２３３６０７３ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｃｈｅｎｇｍｔ＠ｂｊｆｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 高发明ꎬ男ꎬ甘肃兰州人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事森林病理学的研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｇａｏｆａｍｉｎｇ.１００８＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０１.００３
云杉矮槲寄生的侵染对青杄光合与蒸腾作用的影响
高发明１ꎬ 陈 磊１ꎬ 田呈明１∗ꎬ 才让丹周２ꎬ 周卫芬２ꎬ 杨启青２ꎬ 赵宏昌３ꎬ 吴有林３
( １北京林业大学林学院ꎬ北京 １０００８３ꎻ ２青海省林业厅森林病虫害防治检疫站ꎬ西宁 ８１００００ꎻ ３青海省海东地区北山林场ꎬ海东 ８１０５００)
摘要:云杉矮槲寄生(Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ)属半寄生性多年生种子植物ꎬ是青海省云杉天然林毁灭性生物灾害之一ꎮ
本研究首次报道了云杉矮槲寄生在自然条件下可以侵染青杄ꎬ并对健康与染病青杄(Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ)针叶形态及其光合日
变化进行了测定ꎮ 结果表明:１)染病青杄的针叶长度和宽度显著小于健康青杄(Ｐ<０.００１)ꎬ而染病青杄的针叶比叶面积
(ＳＬＡ)显著大于健康青杄(Ｐ<０.００１)ꎻ２)云杉矮槲寄生的侵染显著降低了青杄叶片的净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度
(Ｐ<０.０５)ꎬ但不影响其胞间 ＣＯ２浓度(Ｐ ＝０.３２)ꎻ３)冗余分析(ＲＤＡ)表明ꎬ云杉矮槲寄生的侵染导致青杄对不同环境因子的
依赖程度发生变化ꎬ健康青杄表现为环境 ＣＯ２浓度(ＣＯ２)>空气温度(Ｔａｉｒ)>叶片温度(Ｔｌ)>蒸汽压亏缺(Ｖｐｄ)>空气相对湿度
(ＲＨ)>光合有效辐射(ＰＡＲ)ꎬ而染病青杄则出现 Ｔｌ>ＲＨ>Ｔａｉｒ>ＰＡＲ>Ｖｐｄ>ＣＯ２ꎬ且 Ｔｌ成为影响染病青杄叶片光合与蒸腾作用
(Ｐｎ、Ｔｒ)的主要环境因子ꎬ且染病青杄对 ＲＨ和 ＰＡＲ变化的响应更加敏感ꎮ 此外ꎬ染病青杄叶片的水分利用率(ＷＵＥ)显著低
于健康寄主(Ｐ<０.０５)ꎮ 因此ꎬ云杉矮槲寄生的侵染可降低青杄对环境的适应能力ꎬ从而加速寄主的衰老死亡ꎮ
关键词:云杉矮槲寄生ꎻ 青杄ꎻ 环境因子ꎻ 光合作用ꎻ 蒸腾作用
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ 　 ＧＡＯ Ｆａ￣ｍｉｎｇ１ꎬ ＣＨＥＮ Ｌｅｉ１ꎬ ＴＩＡＮ Ｃｈｅｎｇ￣ｍｉｎｇ１ꎬ ＣＡＩＲＡＮＧ Ｄａｎ￣ｚｈｏｕ２ꎬ ＺＨＯＵ
Ｗｅｉ￣ｆｅｎ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｑｉ￣ｑｉｎｇ２ꎬ ＺＨＡＯ Ｈｏｎｇ￣ｃｈａｎｇ３ꎬ ＷＵ Ｙｏｕ￣ｌｉｎ３ 　 ( １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ￣
ｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｅｓｔ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｘｉｎｉｎｇ ８１００００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３Ｂｅｉｓｈａｎ
Ｆａｒｍ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｈａｉｄｏｎｇ ８１０５００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅꎬ ａ ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｉｃ ｐｌａｎｔꎬ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ
ｍａｎ￣ｍａｄｅ ｓｐｒｕｃｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ Ａ. ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ
ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ ｗａｓ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｎｅｅｄｌｅｓꎬ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｅａｌｔｈｙ ａｎｄ ｉｎｆｅｃｔｅｄ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ. Ｉｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｎｅｅｄｌｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｍａｌｌｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅｅｓ
(Ｐ<０.００１)ꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ (ＳＬＡ) ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｉｇｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｔｒｅｅｓ (Ｐ<０.００１) . Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ Ａ. ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ (Ｐｎ)ꎬ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｔｒ) ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｇｓ) ｏｆ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｒｅｅｓ (Ｐ<０.０５) . Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｓｕｂｓｔｏｍａｔａｌ
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃｉ ) ｗａｓ ｎｏｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ Ａ. ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ (Ｐ ＝ ０. ３２) . Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
(ＲＤＡ) ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｂｙ Ａ. ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎꎬ ｆｒｏｍ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ＣＯ２)>ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｔａｉｒ)>ｌｅａｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｔｌ)>ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｄｅｆｉｃｉｔ (Ｖｐｄ)>ａｉｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ (ＲＨ)>ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ (ＰＡＲ) ｆｏｒ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅｅｓ ｔｏ Ｔｌ>ＲＨ>
Ｔａｉｒ>ＰＡＲ>Ｖｐｄ>ＣＯ２ ｆｏｒ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｔｒｅｅｓ. Ｔｌ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ Ｐｎ ａｎｄ Ｔｒ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｒｅｅｓ.
　
　 １期 高发明ꎬ等:云杉矮槲寄生的侵染对青杄光合与蒸腾作用的影响
Ｔｈｅ Ｐｎ ａｎｄ Ｔｒ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｒｅｅｓ ａｌｓｏ ｂｅｃａｍｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ＲＨ ａｎｄ ＰＡＲ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (ＷＵＥ) ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｔｒｅｅｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅｅｓ (Ｐ<０.０５) . Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ Ａ. ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｗｏｕｌｄ ｗｅａｋｅｎ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｐ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ
ｄｅａｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅꎻ Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉꎻ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎻ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
中图分类号: Ｓ７６３.２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０１￣００１４￣０８
　 　 云杉矮槲寄生(Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ)属
于槲寄生科(Ｖｉｓｃａｃｅａｅ)ꎬ油杉寄生属(Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉ￣
ｕｍ)ꎬ是一种多年生寄生性种子植物ꎬ营半寄生性
生活ꎬ能进行光合作用ꎬ雌雄异株ꎬ植株光滑ꎬ黄绿
色或绿色ꎬ主要分布于青海、四川、甘肃和西藏等省
(区)ꎮ 云杉矮槲寄生的寄主有青海云杉 (Ｐｉｃｅａ
ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ)ꎬ川西云杉(Ｐ. ｌｉｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ ｖａｒ. ｂａｌｆｏｕｒｉ￣
ａｎａ)ꎬ紫果云杉 ( Ｐ. ｐｕｒｐｕｒｅａ)ꎬ以及西藏云杉
(Ｐ. ｓｐｉｎｕｌｏｓａ) [１ꎬ２]ꎮ 尤其以青海云杉受灾最为严
重ꎬ仅青海省的发生面积已超过 １.３ 万 ｈｍ２ꎬ２００３
年仙米林场病死云杉达 １.１ 万 ｍ３ꎬ对青海省的天
然云杉林造成了毁灭性的破坏[２]ꎮ
　 　 矮槲寄生的侵染可以引起寄主从被侵染点长
出大量的扫帚状丛枝ꎬ导致寄主的生长量和种子产
量大幅降低ꎬ同时削弱了寄主抵御其它生物灾害和
环境胁迫的能力ꎬ最终随着发病程度的增加而死
亡[３]ꎮ 矮槲寄生对寄主生理特性的影响因寄主种
类不同而存在差异[４ꎬ５]ꎮ 染病寄主针叶 Ｎ 浓度降
低而导致光合能力下降的现象是受矮槲寄生侵染
的针叶树寄主的普遍反应[６]ꎮ 然而ꎬ东部矮槲寄
生(Ａ. ｐｕｓｉｌｌｕｍ)侵染白杉(Ｐ. ｇｌａｕｃａ)后ꎬ寄主针叶
的光合能力没有发生变化[７]ꎬ而铁杉矮槲寄生
(Ａ. ｔｓｕｇｅｎｓｅ)侵染西部铁杉(Ｔｓｕｇａ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ)
后ꎬ寄主针叶的最大净光合速率约为健康寄主的
１ / ２[６]ꎮ 作者前期研究表明ꎬ青海云杉受云杉矮槲
寄生严重侵染后ꎬ染病寄主的针叶长度和当年生枝
生长量急剧减小ꎬ而且其针叶 Ｎ 浓度和 δ１３Ｃ 值明
显降低[８]ꎮ 国内有关植物病害对寄主光合与蒸腾
作用的影响等方面已有报道[９ꎬ１０]ꎬ但是尚未见云杉
矮槲寄生的侵染对寄主云杉基本光合特性的研究ꎮ
青杄( Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ) 是松科 ( Ｐｉｎａｃｅａｅ) 云杉属
(Ｐｉｃｅａ)常绿高大乔木ꎬ为中国特有树种ꎬ林分以天
然纯林为主ꎬ分布较为广泛ꎬ对水源涵养、水土保持
和林区其它生态系统的维持起着重要作用ꎮ 本研
究首次报道云杉矮槲寄生侵染青杄ꎬ并以自然环境
下受云杉矮槲寄生侵染的青杄为研究对象ꎬ开展其
寄主光合特性的研究ꎬ有助于了解云杉矮槲寄生对
自然生长的青杄光合日变化的影响ꎮ 同时ꎬ分析环
境因子对其光合生理生态特性的影响ꎬ为全面解析
云杉矮槲寄生侵染青杄的成灾因子提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 试验地概况
　 　 研究地点位于青海省互助土族自治县北山林
场加定镇桥头村麻久下社(１０２°３０′００.６′′ Ｅꎻ３６°５６′
１１.９′′ Ｎ)的青杄纯林ꎬ海拔 ２ ３２７ ｍꎬ郁闭度为
０.４４ꎬ平均坡度为 １２°ꎬ坡向为 ２５° ＮＥꎮ 地处黄土
高原向青藏高原的过渡地带ꎬ地势由西北向东南倾
斜ꎮ 林区气候属高原寒温性气候ꎬ年均气温
３.８ ℃ꎬ无霜期 ５０~１５０ ｄꎮ 植被以温带起源的中生
或喜温的植物为主ꎮ
１.２　 病害分级
　 　 云杉矮槲寄生不同侵染级别的划分参照
Ｈａｗｋｓｗｏｒｔｈ等[１１]的病害分级系统 ( ｄｗａｒｆ ｍｉｓｔｌｅ￣
ｔｏｅ ｒａｔｉｎｇꎬＤＭＲ)ꎮ 因试验地 ５ 级和 ６ 级染病青杄
很少(ｎ<３)ꎬ为减小测定样树间的误差ꎬ本试验选
取胸径基本一致(表 １)的健康青杄(ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅｅｓꎬ
ＤＭＲ＝０)和受云杉矮槲寄生危害程度稳定且无其
它病虫害干扰的 ４ 级染病青杄 ( ｄｉｓｅａｓｅｄ ｔｒｅｅｓꎬ
ＤＭＲ＝４)各 ３株作为样树ꎮ
１.３　 青杄针叶形态的测定
　 　 为保证测定针叶的形态、生长状况较为稳定ꎬ
随机选取 １０ ~ １５ 枚一年生针叶为 １ 个处理ꎬ每株
样树取 ３ 组ꎬ共 １８ 个重复ꎮ 采用游标卡尺测量针
叶的长度和宽度ꎮ
１.４　 青杄光合生理指标及环境因子的测定
　 　 于 ２０１２ 年的 ８ ~ ９ 月份间的晴天ꎬ采用
５１
　
植物病理学报 ４５卷
ＬＩ￣６４００ｘｔ便携式光合测定系统测定青杄净光合速
率(Ｐｎ)ꎬ蒸腾速率(Ｔｒ)ꎬ气孔导度(Ｇｓ)ꎬ胞间 ＣＯ２
浓度(Ｃｉ)ꎬ水分利用率(ＷＵＥ＝Ｐｎ / Ｔｒ)等各项光合
生理指标ꎬ以及空气温度 ( Ｔａｉｒ )ꎬ空气相对湿度
(ＲＨ)ꎬ叶片温度(Ｔ ｌ)ꎬ蒸汽压亏缺(Ｖｐｄ)ꎬ光合有
效辐射(ＰＡＲ)ꎬ环境 ＣＯ２浓度(ＣＯ２)等环境因子ꎮ
水分利用效率定义为净光合速率与蒸腾速率的比
值ꎮ 光合速率(Ｐｎ)的测定以一年生枝为基本测定
单位ꎬ为减少测定样品间的误差ꎬ样枝选取以针叶
颜色、枝条长短、粗细适中为原则 (表 １)ꎮ 采用
ＬＩ￣６４００￣０５簇状叶室分别对染病寄主和健康寄主
进行光合生理指标及环境因子的活体测定ꎮ 测定
时间在 ８:００~１８:００ꎬ根据早￣中￣晚顺序采用 ２ ｈ 的
梯度进行ꎬ选取每株样树冠层下部向阳的 ３根枝条
作为重复ꎬ并标记重复序号ꎬ每枝测定 ３次ꎬ测定结
果取其平均值ꎮ 测定结束后ꎬ将测定枝段剪下带回
实验室ꎬ利用扫描仪(Ｃａｎｎｏｎ ｌｉｄｅ １１０)对青杄针叶
叶面积进行扫描ꎬ通过 Ｉｍａｇｅ软件计算针叶实际叶
面积[１２]ꎬ然后计算出不同实际叶面积下的各项光
合生理指标值ꎬ最后测定样品的干重ꎬ计算比叶面
积(ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬＳＬＡ)ꎮ
１.５　 统计分析
　 　 采用 ＳＰＳＳ １０.０ 对染病青杄和健康青杄的针
叶长度和宽度进行独立样本 Ｔ 检验( ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｓａｍｐｌｅｓ Ｔ ｔｅｓｔꎬ Ｐ<０.０５)ꎮ 采用 ＣＡＮＯＣＯ ４.５软件
对染病青杄和健康青杄的叶片光合生理指标与环
境因子数据进行冗余分析 ( ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ
ＲＤＡ)ꎮ 将净光合速率(Ｐｎ)ꎬ蒸腾速率(Ｔｒ)ꎬ气孔
导度(Ｇｓ)ꎬ胞间 ＣＯ２浓度(Ｃｉ)ꎬ水分利用率(ＷＵＥ
＝ Ｐｎ / Ｔｒ)作为物种数据源ꎻ将空气温度(Ｔａｉｒ)ꎬ空
气相对湿度 (ＲＨ)ꎬ叶片温度 (Ｔ ｌ )ꎬ蒸汽压亏缺
(Ｖｐｄ)ꎬ光合有效辐射 ( ＰＡＲ)ꎬ环境 ＣＯ２ 浓度
(ＣＯ２)作为环境因子数据源ꎬ分析其光合生理指标
与环境因子间的相关性ꎮ ＲＤＡ排序图中的环境因
子用带箭头的实线表示ꎬ物种用带箭头的虚线表
示ꎮ 环境因子箭头的长短代表环境因子对物种影
响程度(解释量)的大小ꎬ连线越长ꎬ相关性越大ꎻ
反之越小ꎮ 环境因子箭头之间夹角(余弦值)表示
环境因子之间的相关性ꎬ物种箭头夹角(余弦值)
表示物种之间的相关性ꎬ环境因子的箭头与物种之
间的箭头的夹角(余弦值)表示环境因子与物种之
间的相关性ꎮ 夹角越小ꎬ表示相关性越高ꎻ如果箭
头同向ꎬ表示正相关ꎻ如果反向ꎬ表示负相关ꎻ如果
夹角接近直角ꎬ表示相关性很小ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 云杉矮槲寄生的侵染对青杄针叶形态的影响
　 　 青杄受云杉矮槲寄生侵染之后ꎬ其枝条上长出
寄生植物(图 １)ꎬ并出现大量的扫帚状丛枝(图
２)ꎮ 同时ꎬ云杉矮槲寄生的侵染导致青杄的针叶
长度显著减小(Ｐ<０.００１)ꎬ约为健康青杄针叶长度
的 ０.７４倍(表 １)ꎻ染病青杄的针叶宽度也显著减
小(Ｐ<０.００１)ꎬ约为健康青杄针叶宽度的 ０.７ 倍
(表 １)ꎮ 然而ꎬ染病青杄的针叶比叶面积显著大于
健康青杄(Ｐ<０.００１)ꎬ约为健康寄主针叶比叶面积
的 １.６倍(表 １)ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｉｎｆｅｃｔｉｎｇ Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ
Ａ: Ｓｔａｍｉｎｉｆｅｒｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｓꎻ Ｂ: Ｐｉｓｔｉｌｌａｔｅ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ ｍａｔｕｒｅ ｆｒｕｉｔｓ.
６１
　
　 １期 高发明ꎬ等:云杉矮槲寄生的侵染对青杄光合与蒸腾作用的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｓｈｏｗｉｎｇ ｗｉｔｃｈｅｓ’ ｂｒｏｏｍ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈｙ
ａｎｄ Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ
Ｓａｍｐｌｅ ｔｒｅｅ Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ / ｃｍ Ｂｒａｎｃｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ / ｃｍ Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ / ｍｍ Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ / ｍｍ
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ
ａｒｅａ / ＳＬＡ
Ｃｏｎｔｒｏｌ ２４ ａ ０.３７±０.０１ ａ １０.８±０.３ ａ ０.８８±０.０２ ａ ２８ ｂ
Ｄｉｓｅａｓｅｄ ２６ ａ ０.３５±０.０１ ａ ８.０±０.３ ｂ ０.６２±０.０１ ｂ ４４ ａ
Ｎｏｔｅ: Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓａｍｐｌｅ Ｔ￣ｔｅｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｄａｔａ ｗａｓ ｍａｄｅ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｐｒｏｇｒａｍ ＳＰＳＳ １０.０ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ. Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ (±
ＳＥ)ꎬ ｎ＝ ３. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ α＝ ０.０５.
２.２　 环境因子日变化
　 　 白天 ８ ∶ ００~１８ ∶ ００ 时ꎬ空气温度与相对湿度
波动比较大 (图 ３Ａꎬ３Ｃ)ꎮ 空气温度在 ８ ∶ ００ ~
１０ ∶ ００缓慢升高ꎬ但在 １０ ∶ ００~１２ ∶ ００ 迅速升高ꎬ
并且在 １２ ∶ ００时达到 １ 天中的最高为 ３６.７℃ (图
３Ａ)ꎻ而湿度的变化趋势相反ꎬ在 １２ ∶ ００ 时达到最
低为 ２２.７％(图 ３Ｃ)ꎮ 早晚的温度ꎬ湿度变化都不
大ꎬ１８ ∶ ００时的温度略高于 ８ ∶ ００ 时ꎬ湿度则相反
(图 ３Ａꎬ３Ｃ)ꎮ
　 　 环境 ＣＯ２浓度在 ８ ∶ ００~２０ ∶ ００时基本保持相
对稳定的状态(图 ３Ｄ)ꎮ 叶室 ＣＯ２浓度在各时间点
的变化较大ꎬ随着时间变化出现先降低后升高的趋
势ꎬ在 １４ ∶ ００ 达到最低为 ３５３.９ μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍｏｌ
－１
(图 ３Ｄ)ꎮ 光合有效辐射在 １０ ∶ ００~１４ ∶ ００之间维
持较高水平ꎬ在 １２ ∶ ００ 时达到最大为１ ８２３.３ μｍｏｌ
􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎮ １０ ∶ ００时之前和１４ ∶ ００之后有效辐射
上升和下降均很迅速(图 ３Ｂ)ꎮ
２.３　 云杉矮槲寄生的侵染对青杄光合生理指标的
影响
　 　 染病青杄与健康青杄叶片的净光合速率随时
间的变化均有一致的变化趋势ꎬ均呈单峰曲线ꎬ在
１０:００时净光合速率达到一天中最大值ꎬ分别为
１５.３ μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１和 １９.３ μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ
－２􀅰
ｓ－１ꎬ随后逐渐降低(图 ４Ａ)ꎮ 染病青杄与健康青杄
的日平均净光合速率分别为 １０.４ μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ
－２
􀅰ｓ－１和 １２.８ μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１ꎬ且在任何时间
点染病青杄的净光合速率均显著低于健康青杄
(图 ４ＡꎬＰ<０.０５)ꎮ 染病青杄与健康青杄叶片的蒸
腾速率在 ８:００~１０:００ 期间迅速上升ꎬ在 １２:００ 时
达到最大值ꎬ分别为(４.７±０.２)ｍｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ
－２􀅰
ｓ－１和(５.１±０.１)ｍｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１ꎬ随后逐渐降
７１
　
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. ３　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
Ａ: Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｔａｉｒ)ꎻ Ｂ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ (ＰＡＲ)ꎻ Ｃ: Ａｉｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ (ＲＨ)ꎻ Ｄ: ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ.
Ｆｉｇ. ４　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｎｅｅｄｌｅｓ
ｏｆ Ｐｉｃｅａ ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ
Ａ: Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ (Ｐｎ)ꎻ Ｂ: Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ (Ｔｒ)ꎻ Ｃ: Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｓ (Ｇｓ)ꎻ
Ｄ: Ｓｕｂｓｔｏｍａｔａｌ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ (Ｃｉ).
８１
　
　 １期 高发明ꎬ等:云杉矮槲寄生的侵染对青杄光合与蒸腾作用的影响
低(图 ４Ｂ)ꎮ 染病青杄与健康青杄的日平均蒸腾速
率分别为 ( ２. ８ ± ０. ０３) ｍｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ
－２ 􀅰 ｓ－１ 和
(３.２±０.０５)ｍｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１ꎬ且在任何时间点染
病青杄的蒸腾速率均显著低于健康青杄(图 ４Ｂꎬ
Ｐ<０.０５)ꎮ 染病青杄与健康青杄叶片的日平均水分
利用率分别为(３.７ ±０.０４) μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍｍｏｌＨ２Ｏ
－１
和(４.０±０.０１) μｍｏｌＣＯ２ 􀅰 ｍｍｏｌＨ２Ｏ
－１ꎬ二者差异
显著(Ｐ<０.０５)ꎮ
　 　 染病青杄与健康青杄叶片的气孔导度在不同
时间点的变化趋势一致ꎬ在 １０:００时达到一天中的
最大值ꎬ分别为(０.２１±０.０１)ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１和
(０.２６±０.０１)ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１ꎬ随后先降低再升
高ꎬ在 １６:００时达到第二个峰值(图 ４Ｃ)ꎮ 染病青
杄和健康青杄的日平均气孔导度分别为(０. １３ ±
０.０１)ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１和(０.１７±０.０１)ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰
ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ且在任何时间点染病青杄的气孔导度均
显著低于健康青杄(图 ４ＣꎬＰ<０.０５)ꎮ 染病与健康
青杄叶片的胞间 ＣＯ２浓度均表现为先降低后上升
的变化(图 ４Ｄ)ꎬ其中染病与健康青杄的日平均胞
间 ＣＯ２浓度分别为 ２２５. ７ μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ
－１和 ２１８. ７
μｍｏｌ􀅰ｍｏｌ－１ꎬ二者无显著差异(Ｐ＝０.３２)ꎮ
２.４　 青杄针叶光合生理指标与环境因子的相关性
分析
　 　 健康和染病青杄针叶光合生理指标与环境因
子的 ＲＤＡ分析显示ꎬ６ 个环境变量(ＣＯ２、Ｔａｉｒ、Ｔ ｌ、
Ｖｐｄ、ＲＨ、ＰＡＲ)中的 ５ 个环境变量对健康青杄叶
片的光合生理指标具有显著性作用(Ｐ<０.０５)ꎬ且
第一轴解释了光合生理指标和环境因子关系总方
差的 ９９.５％(图 ５Ａ)ꎮ 其中ꎬ第一轴与环境 ＣＯ２浓
度(ＣＯ２)、空气相对湿度(ＲＨ)呈正相关ꎬ相关系数
分别为 ０.９３、０.７９ꎬ与空气温度(Ｔａｉｒ)、蒸汽压亏缺
(Ｖｐｄ)、叶片温度(Ｔ ｌ)呈负相关ꎬ相关系数分别为
－０.９１ꎬ－０.８ꎬ－０.８９ꎻ与 ＰＡＲ( ｒ ＝ －０.６８)呈弱负相
关ꎬ表明影响健康青杄叶片光合生理指标的环境因
子排序为:ＣＯ２>Ｔａｉｒ>Ｔ ｌ>Ｖｐｄ>ＲＨ>ＰＡＲ(图 ５Ａ)ꎮ
　 　 同样ꎬ６ 个环境因子(ＣＯ２、Ｔａｉｒ、Ｔ ｌ、Ｖｐｄ、ＲＨ、
ＰＡＲ)中的 ５个环境因子对染病青杄叶片的光合生
理指标具有显著性作用(Ｐ<０.０５)ꎬ且第一轴解释
了光合生理指标和环境因子关系总方差的 ９９.８％
(图 ５Ｂ)ꎮ 其中ꎬ第一轴与空气相对湿度(ＲＨ)呈
正相关( ｒ ＝ ０.８６)ꎬ与空气温度(Ｔａｉｒ)、光合有效辐
射(ＰＡＲ)、蒸汽压亏缺(Ｖｐｄ)、叶片温度(Ｔ ｌ)呈负
相关ꎬ相关系数分别为 － ０. ８１、－ ０. ８、－ ０. ７５ 以及
－０.９ꎬ与 ＣＯ２( ｒ ＝ ０.６１)呈弱正相关ꎬ表明影响染病
青杄叶片光合生理指标的环境因子排序为:Ｔ ｌ>ＲＨ
>Ｔａｉｒ>ＰＡＲ>Ｖｐｄ>ＣＯ２(图 ５Ｂ)ꎮ
３　 结论与讨论
３.１　 云杉矮槲寄生的侵染影响青杄的针叶形态
　 　 云杉矮槲寄生的侵染造成青杄的针叶长度和
Ｆｉｇ. ５　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｈｅａｌｔｈｙ ａｎｄ Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ Ｐｉｃｅａ
ｗｉｌｓｏｎｉｉ ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＲＤＡ)
Ａ: Ｈｅａｌｔｈｙ ｔｒｅｅｓꎻ Ｂ: Ｄｉｓｅａｓｅｄ ｔｒｅｅｓ. Ｐｎ: Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓꎻ Ｔｒ: Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓꎻ Ｇｓ: Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｓꎻ
Ｃｉ: Ｓｕｂｓｔｏｍａｔａｌ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓꎻ ＷＵＥ: Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎻ Ｔａｉｒ: Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ ＲＨ: Ａｉｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙꎻ
ＰＡＲ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎꎻ ＣＯ２: Ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎻ Ｔｌ: Ｌｅａｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ Ｖｐｄ: Ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ.
９１
　
植物病理学报 ４５卷
宽度均显著小于健康青杄ꎬ从而减少了针叶接收光
照的面积ꎬ影响寄主的光合作用ꎮ 同时ꎬ由于长期
受到云杉矮槲寄生的侵染ꎬ染病青杄的针叶比叶面
积(ＳＬＡ)显著高于健康青杄ꎬ表明染病青杄的针
叶干物质积累小于健康青杄ꎬ推测可能是云杉矮槲
寄生的侵染影响了寄主的光合作用ꎬ造成干物质积
累的减少ꎮ 同时ꎬＳＬＡ 还是植物叶片对长期生长
光环境的一种适应[１３]ꎬ通常适生于丰富资源环境
中的植物具有较高的 ＳＬＡꎬ而低 ＳＬＡ 的植物叶片
投资较高ꎬ能够适应干旱和高光强环境[１４]ꎮ 因此ꎬ
云杉矮槲寄生的长期侵染可能会削弱青杄对青藏
高原特殊环境的适应能力ꎬ从而引起寄主树势衰弱
直至死亡ꎮ
３.２　 云杉矮槲寄生的侵染削弱寄主青杄的光合蒸
腾能力
　 　 树木光合作用受到环境因子和自身光合特性
的双重影响[１５ꎬ１６]ꎮ 本研究结果表明ꎬ云杉矮槲寄
生的侵染显著削弱了寄主青杄的净光合速率、蒸腾
速率和气孔导度ꎬ但是没有引起叶片胞间 ＣＯ２浓度
的显著性差异ꎮ 影响叶片胞间 ＣＯ２浓度变化的可
能性因素有 ４ 个:叶片周围环境 ＣＯ２浓度、气孔导
度、叶肉导度和叶肉细胞的光合活性[１７]ꎮ 本试验
染病青杄叶片气孔导度的显著降低并没有引起其胞
间 ＣＯ２浓度的降低ꎬ反而略高于健康青杄ꎬ这说明气
孔导度不是影响染病青杄胞间 ＣＯ２浓度大小的唯一
因素ꎬ可能与叶片周围环境 ＣＯ２浓度、叶肉导度和叶
肉细胞光合活性变化的综合作用才是其决定因素ꎮ
同时ꎬ健康青杄叶片的水分利用率显著高于染病青
杄ꎬ这也说明了健康青杄在午间高温胁迫下具有较
强的生态适应性及较强的恢复能力ꎬ从而也具有较
强的光合速率以及免受高温灼伤的能力ꎮ
３.３　 云杉矮槲寄生的侵染改变青杄适应环境的能力
　 　 云杉矮槲寄生的侵染导致青杄对不同环境条
件的依赖程度发生变化ꎮ ＲＤＡ 分析表明:健康青
杄在光合作用过程中对环境 ＣＯ２浓度响应敏感
( ｒ ＝ ０.９３ꎬＰ<０.００１)ꎬ而染病青杄则对环境 ＣＯ２浓
度变化不敏感( ｒ ＝ ０.６１ꎬＰ>０.０５)ꎬ可能是由于云杉
矮槲寄生的侵染降低了青杄气孔开闭的响应能力
和叶肉细胞的光合活性ꎬ从而造成其对环境 ＣＯ２浓
度变化不敏感ꎮ 有研究表明:ＣＯ２浓度的升高将导
致寄生植物对青杄群落危害程度的增加[１８]ꎮ 然
而ꎬ叶片温度(Ｔ ｌ)成为影响染病青杄叶片光合蒸
腾特性(Ｐｎ、Ｔｒ)的主要环境因子ꎬ可能是由于染病
青杄的蒸腾速率显著降低ꎬ致使树体本身通过气孔
进行蒸腾散失水分适应午间强光照、高温等逆境的
能力降低所造成的ꎮ 气孔是一种进化完全的器官ꎬ
可以对环境因子的变化迅速做出响应ꎬ控制植物体
过多水分散失的同时ꎬ使植物达到最大水分利用效
率[１９ꎬ２０]ꎮ 另外ꎬＲＤＡ分析显示染病青杄对 ＲＨ( ｒ ＝
０.８６)和 ＰＡＲ( ｒ ＝ －０.８)变化的响应更加敏感(图
５Ａꎬ５Ｂ)ꎬ表明云杉矮槲寄生的侵染影响了青杄对环
境湿度和光合有效辐射的响应能力ꎮ 气孔的开闭受
ＲＨ和 ＰＡＲ的影响较大[２１]ꎬ可能是由于云杉矮槲寄
生的侵染造成青杄气孔导度显著降低ꎬ引起了青杄
对 ＰＡＲ和 ＲＨ 变化的更加敏感反应ꎮ 但环境因子
变化对染病青杄的影响程度有待进一步控制环境因
子(光照强度、湿度、ＣＯ２浓度等)去验证ꎮ
　 　 矮槲寄生的长期侵染造成青杄的水分利用率
(ＷＵＥ)降低[２２]ꎬ且水分利用效率高的植物往往具
有在保持较小的水分蒸腾散失、较大的叶面水蒸气
压亏缺条件下正常完成光合生理过程的特性[２３]ꎮ
冗余分析(ＲＤＡ)表明染病青杄叶片的蒸汽压亏缺
小于健康青杄(图 ５Ａꎬ５Ｂ)ꎬ且其水分利用率也显
著小于健康青杄(Ｐ<０.０５)ꎮ 因此ꎬ我们推断在同等
环境条件下ꎬ染病青杄在针叶水平上将受到更大的
水分胁迫ꎮ Ｍｅｉｎｚｅｒ 等[６]研究表明在水分有限的立
地条件下ꎬ受矮槲寄生侵染的青杄可能受到邻近健
康青杄对土壤水分的竞争而带来的水分胁迫ꎮ 特别
是在青藏高原强光照并伴随高温的干旱地区ꎬ染病
青杄遭到水分胁迫的程度更大ꎬ这些直接或间接的
水分胁迫都将削弱染病青杄的树势ꎬ增加受昆虫和
病原菌攻击的易感性ꎬ进而增大青杄死亡的机率ꎮ
　 　 云杉矮槲寄生长期侵染青杄导致青杄针叶形态
变小ꎬ降低了青杄的光合蒸腾能力ꎬ削弱了青杄的水
分利用率ꎬ最终可能导致青杄的生长量降低ꎬ繁殖力
下降ꎬ影响云杉天然林的自然更新ꎮ 同时ꎬ由于青杄
受到云杉矮槲寄生的长期侵染ꎬ其对环境变化的响
应能力也随之发生变化ꎬ染病青杄可能会由于不适
应目前全球变暖、环境 ＣＯ２浓度升高和水分短缺的
外界环境条件而加速衰老死亡ꎮ 因此ꎬ认识受云杉
矮槲寄生侵染后青杄对环境因子变化的响应规律ꎬ
对科学开展该病害的防控工作提供参考ꎮ
０２
　
　 １期 高发明ꎬ等:云杉矮槲寄生的侵染对青杄光合与蒸腾作用的影响
参考文献
[１] 　 Ｗｕ Ｚ Ｙ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [ Ｍ ] . Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ:
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ２００３ꎬ ５: ２４０－２４５.
[２] 　 Ｍａ Ｊ Ｈꎬ Ｈｕａｉ Ｗ Ｘꎬ Ｚｈａｏ Ｆ Ｙ. Ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｏｆ
Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ ｎａｔｕｒｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ
ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｆｏｒｅｓｔ Ｐｅｓｔ ａｎｄ Ｄｉｓｅａｓｅ
(中国森林病虫)ꎬ ２００７ꎬ ２６ (１) : １９－２１.
[３] 　 Ｇｅｉｌｓ Ｂ Ｗꎬ Ｔｏｖａｒ Ｊ Ｃꎬ Ｍｏｏｄｙ Ｂ Ｈ. Ｍｉｓｔｌｅｔｏｅｓ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ ｃｏｎｉｆｅｒｓ [Ｍ] . Ｏｇｄｅｎꎬ ＵＴ: Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｅｒｖｉｃｅꎬ
Ｒｏｃｋｙ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ ２００２ꎬ １２３.
[４] 　 Ｈａｗｋｓｗｏｒｔｈ Ｆ Ｇꎬ Ｗｉｅｎｓ Ｄ. Ｄｗａｒｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅｓ: ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ [Ｍ] . Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎꎬ
ＤＣ: ＵＳＤＡꎬ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｅｒｖｉｃｅꎬ １９９６ꎬ ７３－８９.
[５] 　 Ｒｅｂｌｉｎ Ｊ Ｓꎬ Ｌｏｇａｎ Ｂ Ａꎬ Ｔｉｓｓｕｅ Ｄ Ｔ. Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ
ｄｗａｒｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅ (Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｐｕｓｉｌｌｕｍ) ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ
ｔｈｅ ｎｅｅｄｌｅｓ ｏｆ ｒｅｄ ｓｐｒｕｃｅ (Ｐｉｃｅａ ｒｕｂｅｎｓ) ａｎｄ ｗｈｉｔｅ
ｓｐｒｕｃｅ (Ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃａ): ｏｘｙｇｅｎ ｅｘｃｈａｎｇｅꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏ￣
ｇｙ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ２００６ꎬ ２６:
１３２５－１３３２.
[６] 　 Ｍｅｉｎｚｅｒ Ｆ Ｃꎬ Ｗｏｏｄｒｕｆｆ Ｄ Ｒꎬ Ｓｈａｗ Ｄ Ｃ. Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｗｅｓｔｅｒｎ ｈｅｍｌｏｃｋ ｔｏ ｄｗａｒｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅ ｉｎｆｅｃ￣
ｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ２００４ꎬ ２７: ９３７
－９４６.
[７] 　 Ｌｏｇａｎ Ｂ Ａꎬ Ｈｕｈｎ Ｅ Ｒꎬ Ｔｉｓｓｕｅ Ｄ Ｔ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ ｄｗａｒｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅ (Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉ￣
ｕｍ ｐｕｓｉｌｌｕｍ Ｐｅｃｋ) ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎｅｅｄｌｅｓ ｏｆ
ｈｏｓｔ ｗｈｉｔｅ ｓｐｒｕｃｅ ( Ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃａ (Ｍｏｅｎｃｈ) Ｖｏｓｓ)
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２００２ꎬ ４: ７４０－７４５.
[８] 　 Ｘｉａ Ｂꎬ Ｔｉａｎ Ｃ Ｍꎬ Ｌｕｏ Ｙ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍ ｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｅｄｌｅｓ ａｎｄ
ｃｕｒｒｅｎｔ￣ｙｅａｒ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ａｎｄ ｙｏｕｎｇ Ｑｉｎｇｈａｉ
ｓｐｒｕｃｅ (Ｐｉｃｅａ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ) ｔｒｅｅｓ [ Ｊ] . Ｆｏｒｅｓｔ Ｐａｔｈｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ２０１２ꎬ ４２: ３３０－３３７.
[９] 　 Ｓｕｎ Ｇ Ｃꎬ Ｗａｎｇ Ｗ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｍｏｓａｉｃ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｐａｙａ ｌｅａｖｅｓ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病
理学报)ꎬ １９８５ꎬ １５ (４): ２３０－２３４.
[１０] Ｗａｎｇ Ｄꎬ Ｈｕ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ Ｙ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｕｓｃｕｔａ ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ ｉｔｓ ｈｏｓｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｄｅｔａｃｈｍｅｎｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ (应用生态学报)ꎬ
２００７ꎬ １８ (８): １７１５－１７２１.
[１１] Ｈａｗｋｓｗｏｒｔｈ Ｆ Ｇ. Ｔｈｅ ６￣ｃｌａｓｓ ｄｗａｒｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅ ｒａｔｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ [Ｍ] . Ｆｏｒｔ Ｃｏｌｌｉｎｓꎬ ＣＯ: Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ Ｄｅｐａｒｔ￣
ｍｅｎｔ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｅｒｖｉｃｅꎬ Ｒｏｃｋｙ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｒａｎｇｅ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ １９７７ꎬ ７.
[１２] Ｍöｔｔöｎｅｎ Ｍꎬ Ａｐｈａｌｏ Ｊ Ｐꎬ Ｌｅｈｔｏ Ｔ. Ｒｏｌｅ ｏｆ ｂｏｒｏｎ ｉｎ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｎｏｒｗａｙ ｓｐｒｕｃｅ ( Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ)
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ２００１ꎬ ２１: ６７３－６８１.
[１３] Ｒｏｓａｔｉ Ａꎬ Ｅｓｐａｒｚａ Ｇꎬ Ｄｅｊｏｎｇ Ｔ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｃａｎｏｐｙ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ
ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｆｉｅｌｄ￣ｇｒｏｗｎ ｎｅｃｔａｒｉｎｅ ｔｒｅｅｓ
[Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １９９９ꎬ １９: １７３－１８０.
[１４] Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂꎬ Ｗａｌｔｅｒｓ Ｍ Ｂꎬ Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ Ｄ Ｓ. Ｌｅａｆ ｌｉｆｅ－
ｓｐａｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆꎬ ｐｌａｎｔꎬ ａｎｄ ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｍｏｎｇ ｄｉｖｅｒｓｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ [ Ｊ ] . Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏ￣
ｇｒａｐｈｓꎬ １９９２ꎬ ６２: ３６５－３９２.
[１５] Ｈｕｈｅ Ｍ Ｒꎬ Ｚｈｏｕ Ｍꎬ Ｚｈａｉ Ｈ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｒｅｅ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (内蒙古农业大学学报)ꎬ ２００９ꎬ ３０ (２):
２８７－２９１.
[１６] Ｚｈａｎｇ Ｐ Ｗꎬ Ｙｕ Ｓ Ｑꎬ Ｙｉ Ｌ Ｔꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ￣
ｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[ Ｊ] . Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｐｌａｎｔｓ
(园林植物资源与应用)ꎬ ２０１０ꎬ １２: ５５－５９.
[１７] Ｃｈｅｎ Ｇ Ｙꎬ Ｃｈｅｎ Ｊꎬ Ｘｕ Ｄ Ｑ. Ｔｈｉｎｋｉｎｇ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒ￣
ｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ (植物生理学通讯 )ꎬ
２０１０ꎬ ４６ (１): ６４－６６.
[１８] Ｄａｌｅ Ｈꎬ Ｐｒｅｓｓ Ｍ. Ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ
Ｏｒｏｂａｎｃｈｅ ｍｉｎｏｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｈｏｓｔ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ [ Ｊ] .
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １９９８ꎬ １４０: ６５－７３.
[１９] Ｓｕｎ Ｗꎬ Ｗａｎｇ Ｄ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｏａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｌｉｇｈｔ ｓｏｕｒｃｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２００３ꎬ ２３(４) :
８１４~８１９.
[２０] Ａｌａｎ Ｋ Ｋ. Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ Ｃ３ ａｎｄ Ｃ４
ｇｒａｓｓｅｓ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １９９３ꎬ ７４: １１３－１２３.
[２１] Ｚｈａｏ Ｐꎬ Ｚｅｎｇ Ｘ Ｐꎬ Ｐｅｎｇ Ｓ Ｌꎬ Ｓｕｎ Ｇ Ｃ. Ｄａｉｌｙ ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ
ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｏｒｍｏｓｉａ ｐｉｎｎａｔａ
( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｂｏｔａｎｙ(热带亚热带植物学报)ꎬ ２０００ꎬ ８(１): ３５－４２.
[２２] Ｓａｌａ Ａꎬ Ｃａｒｅｙ Ｅ Ｖꎬ Ｃａｌｌａｗａｙ Ｒ Ｍ. Ｄｗａｒｆ ｍｉｓｔｌｅｔｏｅ
ａｆｆｅｃｔｓ ｗｈｏｌｅ￣ｔｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｄｏｕｇｌａｓ fiｒ ａｎｄ
ｗｅｓｔｅｒｎ ｌａｒｃｈ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｏ
ｓａｐｗｏｏｄ ｒａｔｉｏｓ [Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ ２００１ꎬ １２６: ４２－５２.
[２３] Ｓｕｎ Ｗꎬ Ｗａｎｇ Ｄ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｙａｎｇ Ｙ Ｆ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｂａｃａｉｌｅｎｓｉｓ ｔｏ
ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ) [ Ｊ ] . Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２００４ꎬ ２４ (４): ２４３７－
２４４３.
责任编辑:李晖
１２