全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家十二五(林业科技支撑项目"
!"#!234#+2"-"!
#&林业公益性行业科研专项"
!"#!"&"%
#
作者简介$白
!
云"
#++")
#!女!在读硕士研究生!主要从事森林病理学研究)
5*67/8
$
9
:1;7/!"#%
!
#$%,<=6
"
通信作者$田呈明!教授!博士生导师!主要从事森林病理学研究)
5*67/8
$
<>?1
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6A
!
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B:,?C:,<1
云杉矮槲寄生遗传多样性
及其群体遗传结构分析
白
!
云#!陈
!
磊#!朱宁波#!李学武#!才让旦周!!吴有林%!田呈明#"
"
#
北京林业大学 林学院!北京
#"""(%
&
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青海省森林病虫害防治检疫站!西宁
(#""""
&
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青海省海东地区北山林场!青海海东
(#"""
#
摘
!
要$该研究采用
DE32
法提取云杉矮槲寄生"
!"#$%&()*%+,*#%-.$.,$
#的基因组
4F3
!利用
GEH#
片段的序
列信息对中国
+
个不同地理群体的
$!
份云杉矮槲寄生样本的遗传多样性及群体遗传结构进行分析)结果表明$
"
#
#
$!
条
GEH#
序列共定义
#$
个单倍型"
I#
"
I#$
#!表现出较低的遗传多样性水平"
J",$-(
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J",""+
#!而
群体间的遗传多样性水平则表现出较大差异"
J"
"
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J"
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3KLM3
分析显示云杉矮槲寄生群
体内的遗传变异占到
#,%-N
!群体间为
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#
F?AO=PQ
单倍型网络分析表明!单倍型
I#
和
I#!
较为古
老!且所有群体对
!
种单倍型无共享现象&单倍型
I#
是广布单倍型!存在于青海和甘肃的
$
个群体中!单倍型
I#!
仅在四川的
!
个群体中有分布)"
%
#基于最大似然法"
KR
#构建的群体聚类和中介邻接法构建的单倍型网络图均
显示!四川的
%
个群体为独立类群!区别于青海*甘肃群体!且甘肃和青海的群体之间没有明显分化)该研究首次
报道了云杉矮槲寄生遗传多样性和遗传结构!为进一步研究其进化及后续的病害防控提供了一定的参考)
关键词$云杉矮槲寄生&遗传多样性&群体遗传结构&单倍型
中图分类号$
S-(+
文献标志码$
3
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-
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0
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!!
云杉矮槲寄生"
!"#$%&()*%+,*#%-.$.,$
#是
槲寄生科"
M/0<7#油杉寄生属"
!"#$%&()*%+
#
的多年生半寄生性种子植物!分布于中国青海*甘
肃*四川和西藏等高海拔地区+#,)云杉矮槲寄生主
要寄生于云杉属植物+#,!目前已报道的寄主有青海
云杉"
1*#$-#"-,,*
2
(3*-
#*紫果云杉"
1/
4
%"
4
%"$-
#*
川西云杉"
1/3*5*-.
6
$.,*,]7P,)-3
2
(%"*-.-
#*西藏
云杉"
1/,
4
*.%3(,-
#和青
!
"
1/7*3,(.**
#
+
#*!
,
)云杉
矮槲寄生侵染成功后!造成寄主枝条组织增生膨大!
产生大量下垂的扫帚状丛枝!进而削减寄主生长量
和材积产量!影响寄主的光合与蒸腾作用以及对水
分和营养的吸收利用!同时削弱寄主抵御环境和其
它病虫害的能力!最终随着感病级别的增加而死
亡+%*,)除此之外!云杉矮槲寄生还具有重要的生态
学功能+%,)云杉矮槲寄生雌雄异株+#,!主要依赖种
子弹射进行近距离传播+$,!在林间呈聚集发生+-,)
尽管有报道称鸟类和一些哺乳动物可以携带矮槲寄
生的种子进行远距离的传播+(,!但在云杉矮槲寄生
上尚未见报道)近年来!青海三江源(地区的云杉
天然林和人工林受到云杉矮槲寄生的严重危害!部
分地区发病率高达
+"N
以上!严重威胁了当地的森
林健康和生态安全+*#",)目前针对云杉矮槲寄生的
研究主要集中于生物学特点*发病规律以及化学防
治方面+!!&*-!##*#!,!缺乏对其群体遗传背景的分析!制
约了对病害流行成灾原因的了解!从而影响了相关
控制策略的制定)
了解寄生植物的遗传多样性及群体动态有利于
理解寄生植物与寄主之间互作的生态*进化关系以
及病原物的变异情况+#%*#&,)通常情况下!物种的生
活史特点*分布以及与基因扩散有关的生态学过程
均可以影响其遗传结构+#,)对于种子植物来说!其
交配系统对群体的遗传分化也起着重要的作
用+#$*#+,)而在寄生植物与寄主互作的系统中!寄生
植物的生活史与其寄主植物*非寄主植物*花粉散播
以及种子传播机制均有着密切的关系+%!"*!!,)因
此!矮槲寄生与其它生物之间的互作可能影响着矮
槲寄生的遗传结构+#%,)同时!由于寄生植物具有特
殊的生活史策略!通常难以形成经典的遗传多样性
和遗传结构模式+#%,)鉴于需要适应不同的寄主基
因型!克服寄主的抗性选择压力!寄生植物会产生较
高的遗传多样性水平+!%*!,!甚至高于其寄主植
物+!$*!-,!那些依赖特定寄主或者缺乏长距离传播机
制的寄生植物则会由于较低的基因频率而导致地理
适应性或寄主依赖性小种的形成!表现出较强的遗
传结构特征和地理距离隔绝+!$!(,)事实上!不同的
寄生植物会表现出不同的遗传分化水平+!%!$*!-!+*%!,)
在物种遗传背景的研究过程中!不同的分子标
记反映不同的影响因素)叶绿体基因标记反映了与
地理相关的影响因素!而核基因标记则反映了与植
物生育系统相关的影响因素+%%,)核糖体基因"
1P4*
F3
#的内转录间隔区"
/1A?P178AP710

`
7!
GEH
#以高度串联重复的方式存在于核基因组中!既
具有核苷酸序列的高度变异性又有长度上的保守
性+%&,!相比于编码基因序列!其变异速度相对较快&
与中高度重复序列和非编码序列相比!又具有较高
的保守性+%,!已被广泛用于被子植物的系统发育*
分子鉴定*遗传多样性*种内变异以及
4F3
条形码
的相关研究+%$*&#,)本研究基于云杉矮槲寄生的
GEH#
序列!分析其群体遗传多样性及遗传结构!以
揭示中国云杉矮槲寄生的遗传分化与其寄主种类*
地理分布的关系!为进一步了解云杉矮槲寄生的传
播以及制定病害控制策略提供参考)
#
!
材料和方法
9,9
!
样本采集
本研究于
!"#%
"
!"#&
年分别在青海*甘肃*四
川等地采集
+
个地理群体的
$!
份云杉矮槲寄生样
本"表
#
#)样本采集地的主要生态因子数据来自中
国气象数据网
#+(#
"
!"#"
年
%"
年间的气象数据资
料"
>AA
`
$%%
C7A7,<67,
@
=],<1
%#)根据云杉矮槲寄
生的种子弹射特点及其在林分内的空间分布格
局+$*-,!在受侵染林分的空间范围!每个群体采集
!
"
#"
株云杉矮槲寄生!相邻云杉间隔
#"6
)采集
时以被侵染的云杉小枝为单位!将云杉矮槲寄生植
株装入离心管中带回实验室!经液氮速冻后保存在
)("b
备用)
9:;
!
基因组
)<5
提取和
=>3
序列
/?@
扩增及测序
采用
DE32
法提取云杉矮槲寄生的总基因组
+&
%
期
!!!!!!!!!!!
白
!
云!等$云杉矮槲寄生遗传多样性及其群体遗传结构分析
4F3
+
&!
,
!经琼脂糖凝胶电泳检测后!保存于
)!"b
冰箱备用)用引物
#(H#(%"
"
c*33D33YYEEED*
DYE3YYEY3*%c
#和
!$H&"
"
c*EDDEDDYDE*
E3EEY3E3EYD*%c
#对云杉矮槲寄生的
GEH
区域
进行扩增+&%*&&,)所用引物由上海英骏生物技术有限
公司合成)
!
#
R D^X
反应体系包含
!,
#
R#"d
D^X;:BB?P
*
!,
#
RCFE^ 0
"
!,66=8
%
R
#!上下游
引物"
#"
#
6=8
%
R
#各
",
#
R
!
",-V8-
9
4F3
聚
合酶!
4F3
模板
#"
"
%"1
@
!加
CCI
!
L
至总体积
!
#
R
)扩增反应程序为
+&b
预变性
6/1
!
+&b
变
性
%"0
!
!b
退火
%"0
!
-!b
延伸
#6/1
!进行
%
个
循环!最后
-!b
延伸
#"6/1
)按
4F3
凝胶回收试
剂盒"天根生化科技北京有限公司#说明书对
D^X
产物进行回收纯化后!与
`
K4#+*E
载体连接!用大
肠杆菌感受态细胞进行转化!挑取阳性克隆摇菌后
进行
D^X
检测!转化成功的菌液由北京三博远志生
物技术有限责任公司进行测序)
9,A
!
数据处理与分析
利用
4F3K3F
软件对正反序列进行拼接!并
用
D>P=670
软件对序列峰图进行人工校对)多序
列比对用
K5Y3
中的
D8:0A78[
进行操作)
YD
含量的测定用
4F3HA7P
软件中的
5C/A0?
a
程序完
成)利用
417H^ ,#
软件+&,对各个群体进行遗传
多样性评价)
利用
K5Y3
软件构建最大似然法"
67_/6:6
8/Q?8/>==C
!
KR
#系统发育树!并通过
#"""
次重复的
自展程序进行标准检测)用
3P8?
a
:/1%,"
软件+&$,
中的分子变异分析程序"
3KLM3
#计算群体遗传差
异指数
:
HE
值!用于测量群体间的遗传分化程度+&-,)
利用软件
?^P6:A
"
>AA
`
$%%
OOO,
`
/?PPA=1,/1AP7,BP
%
@
?1?A/<0
%
87;=
%
0=BAO7P?
%
`
?P6:A
#计算基于单倍型分
化频率和程度的群体遗传分化系数
;
HE
和
<
HE
+
&(
,
)
利用软件
F?AO=PQ&,!,",#
+
&+
,的中介邻接法"
K?*
C/71*
.
=/1/1
@
1?AO=PQ
#构建所有群体的单倍型网络
图!以此进行
GEH#
单倍型分析)
!
!
结果与分析
;:9
!
=>39
序列多态性分析
云杉矮槲寄生的
GEH#
序列分析结果表明!
GEH#
序列长度为
!#!;
`
!没有检测到插入%缺失片
段!包含了
#(
个变异位点!其中
+
个为转换位点!
+
个为颠换位点!分别占总长度的
&,!N
和
&,!N
)
不同群体的
GEH#
序列的碱基含量存在差异!
YD
含
量为
%$,-+N
"
%(,$(N
"表
!
#)云杉矮槲寄生
+
个
群体的
$!
个样本共产生
#$
个单倍型"表
!
#)其中
单倍型
I#
出现频率最高!占总样本量的
&,(&N
!
仅在青海*甘肃
$
个群体的
%&
个样本中有出现&单
倍型
I#!
的出现频率次之!占总样本量的
#&,!N
!
仅出现在四川的
!
个群体的
+
个样本中"表
%
#)
;,;
!
云杉矮槲寄生群体遗传多样性分析
对所有群体的
GEH#
序列单倍型多样性"

#和
核苷酸多样性"
!
#分析结果表明!云杉矮槲寄生表现
出较低的遗传多样性水平 "
J",$-(
!
!
J
",""+
#!而单个群体间遗传多样性水平表现出较
大的差异"
J"
"
#,""""
!
J"
"
",""+&
#)其中
四川壤塘"
HXE
#群体具有最高的遗传多样性水平
"
J#,""""
!
J",""+&
#!四川炉霍"
HRI
#和甘肃
夏河"
YWI
#的群体也具有较高的遗传多样性水平
"
J",("""
!
!
J",""$"
&
J",("""
!
!
J
",""&-
#!而青海同仁"
SEX
#和甘肃合作"
YIU
#的
!
个群体则表现出最低的遗传多样性水平"
J"
!
!
J"
&表
%
#)
各群体中的单倍型分布存在差异)其中!青海
同仁"
SEX
#群体和甘肃合作"
YIU
#群体只检测到
一种类型的单倍型!其它
-
个群体均检测到
!
种或
以上单倍型!四川炉霍"
HRI
#群体产生的单倍型最
多!为

种)共享单倍型有
&
种"
I#
*
I!
*
I##
和
I#!
#!同时分布在多个群体中!其余
#!
种单倍型仅
在个别群体中出现)单倍型
I#
是广布单倍型!在
青海*甘肃的
$
个群体中均有分布!单倍型
I!
*
I##
和
I#!
仅分布在
!
个相邻的群体中)而在四川的
%
个群体中均未发现与青海*甘肃群体中相同的单倍
型"表
%
!图
#
#)
;,A
!
云杉矮槲寄生群体遗传结构分析
云杉矮槲寄生群体的分子变异"
3KLM3
#分析
显示其群体内变异为
#,%-N
!群体间变异为
&(,$%N
"表
&
#)群体间遗传差异指数
:
HE
值表现出
较大的差异!分布在
"
"
",($-
之间!其中青海同
仁"
SEX
#和四川壤塘"
HXE
#的
!
个群体之间表现
出最高的遗传分化程度)另外!四川的
%
个群体
"
HXE
*
H4和
HRI
#与青海*甘肃的
$
个群体
"
SEX
*
SIU
*
SKT
*
YIU
*
YWI
和
YRS
#之间均具
有显著或极显著的遗传分化)同时!四川炉霍
"
HRI
#*壤塘"
HXE
#*道孚"
H4#的群体之间也存在
显著的遗传分化!而青海和甘肃的
$
个群体间的遗
传分化均不显著"表

#)
?^P6:A
软件分析云杉矮槲
寄生群体的遗传分化系数结果为
<
HE
J",&!#
!
;
HE
J
",!$
!
;
HE
值显著高于
<
HE
值!表明在全部群体水平
"$&
西
!
北
!
植
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物
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学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
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卷
书书书
表
!
!
云
杉
矮
槲
寄
生
样
本
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采
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信
息
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#
*
群
体
编
号
1
2
,
#
*
$
采
样
地
3
*
4
"
$
.
-
2
个
体
数
1
"
,
0
$
%
/
.
5
%
纬
度
3
"
-
.
-
6
7
%
经
度
3
*
(
8
.
-
6
7
%
海
拔
9
$
-
.
-
6
7
%
!
,
寄
主
:
*
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饼图代表各单倍型在该群体中的分布比例!
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散播和传粉机制*交配系统*生殖模式*突变率以及
突变机制等生物学特性的影响+#,)不同因素对物
种遗传变异大小的影响程度不同+",)在物种水平
上依次为分类地位
$
分布范围
$
生活型
$
繁育系统
$
种子散布机制!而在群体水平上则变为繁育系统
$
分布范围
$
生活型
$
分类地位
$
种子散布机
制+",)就分布范围而言!物种的分布范围越广!其
遗传多样性越高!反之则越低+",)云杉矮槲寄生分
布于中国青海*甘肃*四川和西藏等高海拔地区+#,!
分布范围较为狭窄!个体和群体数量较少!适应幅度
小!基因交流不频繁!遗传变异的能力也较差!因而
产生新的遗传变异的机会也少!故有限的地理分布
可能是其多样性偏低的主要原因)而对于寄生植物
来说!寄主的多样性对寄生植物的遗传多样性水平
也有重要的影响+#%,)云杉矮槲寄生仅寄生于云杉
属植物+#,!寄主范围相对较窄!因此!对寄主的专化
性也可能是导致云杉矮槲寄生遗传多样性水平较低
的原因之一)
从本研究结果可以看出!云杉矮槲寄生群体具
有明显的遗传分化!表现出了显著的谱系地理结构!
其群体遗传分化系数"
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南部的巴颜喀拉山是西北朝东南走向的山脉!其东
面是若尔盖草原!西面同可可西里的东缘相接!将青
海与四川群体完全隔开+!,!岷山山脉位于甘肃南
部!川西高原北部!阻断了四川与甘肃群体+%,!从而
阻碍了花粉的传播!限制了群体间的基因交流!进而
造成了云杉矮槲寄生群体之间分化程度的加大)然
而!青海与甘肃采样点间并无大的山系将其阻隔!且
云杉苗木由于批量买卖可能导致基因交流较为频
繁!故
$
个群体间未形成明显分化)另一方面!云杉
矮槲寄生为雌雄异株植物!自然情况下可能通过风
媒和昆虫进行花粉传播+%,)云杉矮槲寄生依赖种子
弹射进行近距离传播!其种子弹射的最远距离为
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!尽管矮槲寄生的种子可以通过鸟类和哺乳动
物进行远距离传播+(,!但尚未发现云杉矮槲寄生种
子远距离传播的途径!因而造成其群体之间缺少基
因交流!而导致群体间明显的遗传分化)从本研究
的结果来看!群体间的地理隔绝是导致云杉矮槲寄
生群体分化的主要原因)而在美洲矮槲寄生遗传结
构的研究中也发现地理隔绝和不同寄主的共同作用
促进了美洲矮槲寄生分化为
%
个小种+!$,)然而!不
同寄主来源的云杉矮槲寄生群体是否存在分化!还
需要进一步研究探讨)
依据矮槲寄生群体的遗传多样性水平和单倍型
分布可以推断其进化起源及迁移历史+!$,)从单倍
型网络图与
KR
聚类结果可以看出!单倍型
I#
和
I#!
存在于网络图的内部!均为祖先单倍型)而青
海和甘肃的
$
个群体中均包含了古老的
I#
单倍
型!推测可能青海和甘肃的云杉矮槲寄生群体本来
属于同一个古老的群体!随后在各自的区域内!由于
地理环境和寄主的不同发生了独立进化!分化出新
的单倍型)四川的
%
个群体中单倍型的演化网络也
有类似的结果!由祖先单倍型
I#!
逐渐衍生出其它
单倍型)
综上所述!本研究基于
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序列!分析了云杉
矮槲寄生的群体遗传多样性及遗传结构!揭示了云
杉矮槲寄生群体较低的遗传多样性!且具有明显的
地理谱系结构)本研究结果将对云杉矮槲寄生的进
化*传播和扩散的深入研究以及病害控制提供参考)
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