全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$(")(",
!!
基金项目$国家自然科学基金"
%#%+!!,!
#
!!
作者简介$黄龙全"
#1$+
#!男!博士!教授!博士生导师!主要从事
23
,
代谢的生物多样性研究
4(56.7
$
7
8
9:60
;
!#)
!
67.
<
:0*=>5
植物维生素
$
%
从头合成与代谢转换研究进展
黄龙全#!张剑韵!
"
#
安徽农业大学 茶与食品科技学院!合肥
!%""%,
&
!
安徽农业大学 外国语学院!合肥
!%""%,
#
摘
!
要$维生素
3
,
是一组可相互转换的吡啶衍生物的总称!包括吡哆醇(吡哆胺(吡哆醛(磷酸吡哆醇(磷酸吡哆胺
和磷酸吡哆醛其中!磷酸吡哆醛是
#&"
多种细胞酶的辅酶至今发现两种
23
,
从头合成途径!
?@A
"
#(
脱氧
(?(
木
酮糖
($(
磷酸#依赖途径和
?@A
非依赖途径!前者仅存在于大肠杆菌和少量其他细菌!后者存在于其他所有
23
,
自
养生物除了
23
,
的从头合成!所有细胞生物体内还存在一条相似的补救途径!补救途径实现
23
,
各型的代谢转
换该文对近年来国内外有关植物
23
,
从头合成和代谢转换研究进展进行综述
关键词$植物&维生素
3
,
&从头合成途径&补救途径
中图分类号$
B$,%
C
*%
!!!
文献标志码$
D
&(#)"*+,.)/&1&-
.
*+,/#/0*!1+02"3#45"*(6/#"*/
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U9.06
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2.S65.03
,
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23
,
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!
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R.P>V65.0O60PS9O.R
X
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X
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!
X<
R.P>V.0O$Y(
X
9>/
X
96SO
!
X<
R.P>V67$Y(
X
9>/
X
96SO
60P
X<
R.P>V65.0O$Y(
X
9>/
X
96SO*A
<
R.P>V67$Y(
X
9>/
X
96SO./S9O=6S67
<
S.=67
<
6=S.TOM>R5>M23
,
!
60P6=S/6/
=>M6=S>R.05>ROS960#&"P.MMORO0SO0Z
<
5ORO6=S.>0/*23
,
.//
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<
56S.=
X
6S9[6
<
/
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S9O?@A
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<
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<
7:7>/O($Y(
X
9>/
X
96SO
#
(PO
X
O0PO0S
X
6S9[6
<
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60PS9O?@A(.0PO
X
O0PO0S
X
6S9[6
<
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!
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X
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X
6S9[6
<
/
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X
6S9[6
<
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P.MMORO0S23
,
M>R5/WOS[OO0O6=9>S9OR*N9./
X
6S9[6
<
./=67OPS9O
)
/67T6
;
O
X
6S9[6
<
*
*N9./6RS.=7O/:556(
R.ZO/S9O=:RRO0S]0>[7OP
;
O>0S9O!"#$%$/
<
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X
6S9[6
<
60PS9O/67T6
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O
X
6S9[6
<
>M23
,
.0
X
760S/*
<
.
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$
X
760S
&
T.S65.03
,
&
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<
0S9OS.=
X
6S9[6
<
&
/67T6
;
O
X
6S9[6
<
!!
维生素
3
,
"
23
,
#是一组可相互转换的吡啶衍生
物的总称!包括吡哆醇"
X<
R.P>V.0O
!
AG
#(吡哆胺
"
X<
R.P>V65.0O
!
A^
#(吡哆醛"
X<
R.P>V67
!
AI
#(磷酸
吡哆醇"
X<
R.P>V.0O$Y(
X
9>/
X
96SO
!
AGA
#(磷酸吡哆
胺"
X<
R.P>V65.0O$Y(
X
9>/
X
96SO
!
A^ A
#和磷酸吡哆
醛"
X<
R.P>V67$Y(
X
9>/
X
96SO
!
AIA
#其中!
AIA
是
#&"
多种细胞酶的辅酶!在生物体内发挥广泛(重要
的作用植物和微生物是自然界
23
,
的制造者!动
物从食物中获得
23
,
在植物体内!
AIA
作为胱硫
醚合成酶+#,(氨基环丙烷羧化物合成酶+!,(丝氨酸棕
榈酰转移酶+%,(苏氨酸合成酶+&,(胱硫醚裂合酶+$,等
的辅酶有详细研究&
AIA
也是乙烯(叶绿素和生长
素合成所必需的+,(+,&
AIA
还涉及亚油酸和淀粉的
合成+),近年来发现
23
,
也是抗氧化剂!可有效淬
灭单线态氧和超氧阴离子自由基+1(#",&它作为细胞信
号传导的调节分子!对细胞膜上的离子通道具有调节
作用+##,&它发挥抗逆作用!保护植物免受低温(紫外
线(氧化(渗透压等环境胁迫的影响+#!(#%,无论是阐
明
23
,
参与调控植物生长发育和环境反应的机理!
通过遗传改良提高食源性植物的
23
,
含量!还是利
用
23
,
的特殊生理功能提高植物的逆境适应能力!
都依赖于对
23
,
代谢的研究植物
23
,
代谢包括
23
,
的从头合成和合成后的代谢转换本文综述了
植物
23
,
从头合成与代谢转换的研究进展
#
!
植物
23
,
的从头合成
=>=
!
自然界存在两种
8$
%
从头合成途径
至今发现两种
23
,
从头合成途径"
!"#$%$
/
<
0S9OS.=
X
6S9[6
<
#!两者的底物(产物和作用酶均
不相同首先发现的
?@A
依赖途径"
?@APO
X
O0P(
O0S
X
6S9[6
<
#在大肠杆菌有详细研究!利用
#(
脱氧
(
?(
木酮糖
($(
磷酸"
?@A
#和
&(
磷酸羟基
(
苏氨酸首先
合成
AGA
!再经
AGA
氧化酶的作用!转变为
AIA
后
用于细胞代谢过程+#&,
另外一条途径
?@A
非依赖途径"
?@A.0PO(
X
O0PO0S
X
6S9[6
<
#于
#111
年发现该途径以谷氨
酰胺(
%(
磷酸甘油醛"或磷酸二羟丙酮#和
$(
磷酸核
糖"或
$(
磷酸核酮糖#为底物直接合成
AIA
+
#$(#+
,
"图
#
#
49RO0/96MS
等+#$,在研究尾孢菌"
+#*($,*-#-"
#
对自身毒素的抗性中发现了涉及
23
,
代谢的新基
因!最初指定为单线态氧抗性基因
./0#
!后来鉴定
为
123#

!""#
年又从尾孢菌鉴定出涉及
23
,
合
成的第
!
个基因
123!
+
#,
,
目前已经明确
A?@#
和
A?@!
构成
AIA
合酶复合体 "
AIA/
<
0S96/O
=>5
X
7OV
#!
A?@!
发挥谷氨酰胺酶的作用!催化从谷
氨酰胺产生氨&
A?@#
发挥闭环蛋白的作用!催化
$(
磷酸核糖(
%(
磷酸甘油醛和氨的缩合!完成
AIA
的
合成+#+,
?@A
非依赖途径的产物直接用于细胞代
谢!生物效率高于
?@A
依赖途径!是自然界
23
,
的
主要合成途径
?@A
非依赖途径通过谷氨酰胺将
23
,
和氨基酸代谢联系起来!通过丙糖和戊糖磷酸
代谢池又将
23
,
与细胞能量途径联系起来
=>?
!
植物通过
@A:
非依赖途径从头合成
8$
%
23
,
合成途径作用酶及其编码基因的鉴定是
极为重要的一
!
学术界很长时间认为植物通过
?@A
依赖途径合成
23
,
!但始终没有找到实验依
据作为植物逆境应答中
23
,
作用研究的一部分!
!""$
年
?O0/7>[
等+#),从烟草鉴定出
123#
和
123!
同源序列使用兼并引物的基因扩增获得
!
个
123#
序列!彼此相差
#$
个碱基!编码相同氨基
酸序列!可能是
!
个等位基因或者
!
个拷贝
123!
为单拷贝基因!表达也远低于
123#
多个
图
#
!
?@A
非依赖性维生素
3
,
合成途径
Q.
;
*#
!
?@A.0PO
X
O0PO0ST.S65.03
,
/
<
0S9OS.=
X
6S9[6
<
$!#!
#"
期 黄龙全!等$植物维生素
3
,
从头合成与代谢转换研究进展
研究小组从拟南芥也鉴定出
123#
和
123!
同源
序列!并开展了更为深入的研究+#%!#1(!%,目前已经
明确植物通过
?@A
非依赖途径从头合成
23
,

拟南芥
123!
也是单拷贝基因!位于
$
号染色
体上"
DS$
;
,"$&"
#!基因长度为
!#)"W
X
!含有
+
个
外显子!转录长度为
+,)W
X
!编码
!$$
个氨基酸(理
论分子量为
!+%"%?6
的蛋白存在
%
个
123#
同
系物!分别命名为
4,123##
(
4,123#!
和
4,15
23#%

123##
"
DS!
;
%)!%"
#(
123#!
"
DS%
;
#,"$"
#
和
123#%
"
DS$
;
"#&#"
#分别位于
!
号(
%
号和
$
号
染色体上
123##
和
123#%
具有
)1_
的相似
性!而与
123#!
的相似性为
,"_
拟南芥还存在
一个小的不完全拷贝"
123#&
#!其与
123##
基
因上游序列
%%_
相同!在细胞代谢中可能没有作
用
123#
同系物都没有基因内含子!提示其原核
起源
123##
(
123#!
和
123#%
的转录长度
分别为
#"$%
(
#%)"
和
#!1+W
X

123!
对拟南芥
的生长发育至关重要!突变体胚胎致死+#1!%,因为
难以获得
123!
的纯合突变体!所以大量的研究集
中在
123#
同系物上+#%!#1(!!,其中
123#%
的转
录丰度最高!突变体表型和
23
,
水平的变化最大!
研究也最为详细
123##
基因沉默植物出现萎黄和根系生长
不良!而
123##
和
123#%
基因都沉默植物叶片
萎黄畸形!多数死亡!幸存植物的花朵小(未能结籽!
提示
A?@#*#
和
A?@#*%
可能存在功能重叠+!#,
N.S.Z
等+!",对
123##
和
123#%
基因进行了
N(
?GD
插入突变
6
!7#%
突变体的表型与
6`
;
0OR
等的结果非常相似!但
6
!7##
突变体的
23
,
水平
没有下降!也不呈现萎黄表型
N.S.Z
等也进行了
123##
和
123#%
双突变!恶化的表型和致命的
双突变也预示两基因至少部分功能重叠但是!
!
个基因的时空表达存在差异+#%!"(!#,!提示两者也可
能具有相对独立的功能!在拟南芥基因组中都有存
在的意义拟南芥
123#!
的作用还不清楚!基因
插入突变体的表型与野生型没有差异+!#,但拟南
芥遭遇紫外线和氧化胁迫时
123#!
转录上调+!!,!
提示
123#!
可能在胁迫条件下发挥作用
=>B
!
植物
8$
%
的从头合成涉及逆境应答
烟草感染假单胞杆菌后
123#
和
123!
的基
因表达下调!而水杨酸和茉莉酮酸甲酯处理可致基
因短暂上调+#),
U9O0
等+#%,在分离干旱和盐胁迫响
应蛋白互作伴侣的酵母双杂交实验中!首先分离出
A?@#*%
植物的根(茎(叶(花和长角果都能检测出
123#%
的转录!基因的最强表达出现在脉管组织
和保卫细胞
6
!7#%
突变体的叶绿体和根的生长
异常!幼苗的根对盐和甘露醇敏感!提示
A?@#*%
蛋
白涉及对渗透和离子胁迫的生物应答
6
!7#%
突
变体根部缺乏色氨酸依赖性生长素的合成!这可能
是出现短根表型的原因+!&,
!"",
年!
6`
;
0OR
等+!#,
获得了
123#%
基因
4^ L
突变体
898&5#
!突变体
的蔗糖响应下降!呈现根生长退化(矮小和退绿叶
突变体的表型可以采用向生长媒体中添加
AI
的方
法加以恢复!添加
AG
(
A^
或者
AIA
可部分恢复
?O0/7>[
等+!!,报道了非生物胁迫下拟南芥
AIA
合酶基因的应答调节正常状态下!拟南芥
123##
和
123#%
高水平表达!
123#!
不表达
或低水平表达!
123!
中间水平表达在植物遭遇
强光(低温(干旱(紫外线(百草枯和臭氧时!
123#
和
123!
基因都上调作者进一步分析多种胁迫
因子对烟草
23
,
存在形态的影响!发现
AIA
水平
不同程度地应答上升!并引起
AI
和
AG
的相应变
化!随后回归对照水平+!$,
!""+
年
EORROR>
等+!,,在烟草中表达尾孢菌
AIA
合成酶基因!尝试提高烟草的
23
,
含量结果
仅有一个株系
23
,
水平的增加达到显著水平!比野
生型和转化对照系高出约
#+_
然而!转化系烟草
内源
123#
和
123!
基因的表达下降!提示植物
23
,
的从头合成受到严格调控
!"##
年!
a6/=9]O
等+!+,在拟南芥过量表达
A?@
蛋白!获得了
23
,
含
量显著增加的植株他们还发现仅能提高
A?@#
的
蛋白表达量!高
23
,
含量植株的生长期延长!细胞
体积增大!对氧化胁迫的抵抗性也增强
=>C
!
8$
%
从头合成途径的细胞定位
A?@#
和
A?@!
复合体的细胞定位还存在争
议
N65W6/=>(LS:P6RS
等报道所有
A?@#
和
A?@!
蛋白都定位于细胞溶质+#1,然而!
U9O0
等+#%,把
A?@#*%
定位于细胞器和膜系统
?O0/7>[
等+!#,也
报道能够从质膜和细胞核观察到
A?@!
蛋白从
LF3D
拟南芥亚细胞定位数据库汇总的亚细胞定位
信息看!
A?@#
和
A?@!
定位于细胞溶质和细胞器
基于预测程序!
A?@#*#
(
A?@#*%
和
A?@!
定位于
细胞溶质(线粒体和质体!
A?@#*!
定位于细胞溶质
和线粒体
!
!
植物
23
,
从头合成后的代谢转换
除了
23
,
的从头合成!细菌和真核生物细胞中
还普遍存在一条相似的
AIA
补救途径!补救途径涉
,!#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
及一系列酶的作用!通过
23
,
各型的代谢转换使得
细胞能够直接利用外源
AG
(
A^
或
AI
来合成细胞代
谢所需要的
AIA
补救途径在微生物和哺乳动物有
详细研究虽然
AIA
是占优势的辅酶型!其他形式
的
23
,
在细胞中通过补救途径也保持动态平衡
?>=
!
植物
:D
激酶
AI
激酶"
AI].06/O
!
4U!*+*#*%$
#在金属阳离
子的存在下!利用
DNA
催化
AI
(
AG
和
A^
的
$Y
位
醇基磷酸化!生成相应的磷酸酯型从大肠杆菌发
现两种
AI
激酶!
6
!7:
基因编码普通
AI
激酶!而
6
!7
;
基因编码的特殊
AI
激酶仅以
AI
为底物!且
活性很低+!)(!1,目前!真核生物中仅发现
6
!7:
基
因!而多数原核生物同时具有
6
!7:
和
6
!7
;

!""!
(
!""&
和
!"")
年!分别从拟南芥+%",(小
麦+%#,和油菜+%!,克隆出
AI
激酶基因从拟南芥鉴
定出的
DS$
;
%+)$"
与大肠杆菌
6
!7:
同源!与哺乳
动物
AI
激酶氨基酸序列的相似性大于
&"_

DS$
;
%+)$"
也称
./.&
!其突变体对盐高度敏感拟
南芥
./.&
基因在叶(茎(根和花均等表达!根尖高
度表达!种子吸水
,"9
后可检测出
AI
激酶基因的
表达小麦基因组至少有
!
个
AI
激酶拷贝!在根(
芽(穗和花药均有转录油菜也有
!
个
AI
激酶拷
贝!基因的转录受发育和环境的调节目前还缺乏
采用实验的方法对
AI
激酶进行细胞定位!预测结
果表示存在于质体和线粒体
拟南芥
./.&
基因突变的研究证明
AI
激酶是
一个新的盐耐受性决定因子!其突变体
9$9&
萎黄!
与野生型相比植株重量减轻!根部对蔗糖和盐高度
敏感!存在
G6U7
时根的生长严重受损&突变体出乎
预料地出现了
23
,
积累!其中
AIA
的增加量最为
显著!其次是
AG
和
A^
+
%%
,

AIA
的增加可能是因
为从头合成途径基因的上调!因为
9$9&
突变体
123
基因的转录量比野生型的高除了对盐和蔗
糖敏感!
9$9&
突变体耐旱而不耐寒最近发现叶绿
体依靠
AI
激酶维持磷酸酯型
23
,
水平+%&,
?>?
!
植物
:E:
氧化酶
补救途径的另一个重要酶是
Q^ G
依赖性
AGA
氧化酶"
AGA>V.P6/O
!
4U#*&*%*$
#!氧化底物
AGA
和
A^ A
上的
&Y
位醇基或氨基为醛基!生成
AIA

!""+
年克隆出拟南芥
DS$
;
&11+"
基因!编码蛋白由
%
个部分构成!
G
端为叶绿体转运肽!中部为未知功
能的
b
-
OM
-
G
区域!
U
端为
AGA
氧化酶"
A?@%
#
+
%$
,

L60
;
等+%$,在大肠杆菌中表达该基因!通过酶活性
分析证明了其功能拟南芥
AGA
氧化酶在不同组
织中的表达存在差异!受光(热(
D3D
和乙烯处理的
上调!受干旱和
G6U7
的下调生物信息学预测
AGA
氧化酶定位于叶绿体!也获得了
HQN(DSA(
Ac@
融合实验的支持
H>0Z67OZ
等+%%,采用对大肠
杆菌
6
!7<
突变体的互补实验!也验证了拟南芥
DS$
;
&11+"
的
AGA
氧化酶功能他们还对该基因
进行了插入突变! 个独立插入突变系氧化酶的活
力均下降
6
!7%
突变体的
23
,
总水平下降!而
23
,
各型与野生型相比较没有显著差异生长在
标准室内环境中的
6
!7%
突变体比野生型对照矮
小高光照条件下!
6
!7%
突变体对增强的光照反
应迟钝!植株重量无变化!而野生型在强光照条件下
生长量增加突变体对低温(盐与蔗糖引起的渗透
压响应与野生型无区别
6
!7%
突变体的
./.
&
以
及从头合成途径基因!特别是
123##
基因的表达
增强虽然从头合成途径基因的表达增加!但
6
!7%
突变体与野生型或者
/>/&
突变体相比较!
A?@#
的
酶活力下降
!"##
年
L60
;
等+%,,又报道
AGA
氧化
酶在细胞溶质和叶绿体中将
AGA
和
A^ A
氧化为
AIA

?>B
!
植物
:D
还原酶
AI
还原酶"
AIROP:=S6/O
!
4U#*#*#*,$
#也称
为
AG
脱氢酶!利用
GD?AE
将
AI
还原成
AG
!反
应在体外是可逆的!但在体内逆反应几乎不可能发
生
!""&
年!
>^R.S6
等+%+,发现裂殖酵母
AI
还原酶
基因突变体能够在缺乏
23
,
的合成培养基上生长!
认为该酶对酵母生存而言是非必要的!仅涉及
AI
转变为
AG
后的细胞排出
!"##
年!采用序列同源比对的方法从拟南芥鉴
定出
AI
还原酶"
AIa#
#!在酵母
AI
还原酶缺失突
变体中表达
DSAIa#
编码区域!验证了该酶催化
GD?AE
依赖性
AI
的还原反应+%),采用
N(?GD
插入突变的研究发现!
6
)8#
突变体
23
,
从头合成途
径基因的表达水平变化不大!而补救途径作用酶
A?@%
和
LcL&
基因的表达发生显著变化并且!
6
!7%
和
9$9&
突变体
4,1=0#
基因的表达也上调
高效液相色谱的分析结果显示!
!
个
6
)8#
突变体
23
,
总水平下降!其中
AI
(
AIA
(
A^
和
A^ A
水平
显著下降!而
AG
和
AGA
没有显著变化突变体
AI
水平下降和
AG
水平没有变化是很意外的!提示
4,1=0#
基因的表达产物可能不是唯一的
AI
还原
反应的作用酶突变体的根系生长正常!但植株明
显小于野生型&对低温和高光照的抵抗性与野生型
没有差异!但明显受
G6U7
和甘露醇的抑制!提示
+!#!
#"
期 黄龙全!等$植物维生素
3
,
从头合成与代谢转换研究进展
AI
还原酶也可能涉及植物对渗透胁迫的抵抗性
植物的叶际是一个复杂的生态系统!具有丰富
的微生物多样性这些微生物改变植物体表微环境
和参与物质循环
23
,
是水溶性维生素!其跨膜转
移已有广泛的研究!很早就明确只有非磷酸酯型
23
,
能够穿越细胞膜植物即可以从环境中吸收
23
,
!过量
23
,
也向环境释放+%1,我们发现叶际微
生物在烟草叶面可以将来源于叶组织的
AI
还原为
AG
!提示植物
AI
的还原可能还存在叶际微生物的
作用+&",
?>C
!
烟草
8$
%
的代谢转换与调控
作为重要经济作物和模式植物!烟草
23
,
从头
合成途径最早被阐明我们以组培烟草为材料构建
无菌实验模型!解析了植物体内
23
,
的代谢转换!
获得了代谢转换的重要调控信息采用底物"
AI
(
A^
和
AG
#饲喂和应答分析的研究发现!烟草叶片
组织中
AIA
保持稳定(
AI
水平受到控制!
AI
还原
为
AG
以及
A^
与
AI
的相互转化是
23
,
代谢转换
的重要内容+%1,在建立以
EAIU
检测为基础的
23
,
代谢酶活性检测方法的基础上!从烟草叶片组
织鉴定出
AI
激酶(
AGA
氧化酶(
AI
还原酶!以及酶
促
A^ (AI
转换和
AIA
水解脱磷酸反应!在体外最
适反应条件下!叶片组织粗提液中这些酶的催化活
力分别为
"*#$
(
"*#"
(
"*")
(
"*,&
和
!%*")05>7
.
5.0
#
.
5
;
#
!在代谢酶活力水平上探讨了植物体
内
23
,
的代谢转换+&#,我们的研究结果提示
AIA
"
AI
"
AG
是植物"烟草#体内
23
,
从头合成后代
谢转换的主体流向!
AI
激酶和
AGA
氧化酶构成的
AIA
补救合成以及酶促
A^
和
AI
的相互转换是
23
,
主体代谢的补充"图
!
#
?>F
!
烟草
:D:
磷酸酶的初步鉴定
AIA
的水解在动物和微生物有详细研究!受特
异和非特异性磷酸酶的作用碱性磷酸酶涉及维持
细胞外
AIA
浓度的稳定!而酸性磷酸酶涉及细胞内
AIA
浓度的稳定
#11!
年从人红细胞纯化出特异
性
AIA
磷酸酶+&!,!
""%
年从人脑克隆出
AIA
磷酸
酶基因+&%,!从老鼠组织
=?GD
中也克隆出
AIA
磷
酸酶基因我们以
AIA
为底物!从烟草纯化出水解
AIA
(
A^ A
和
AGA
的磷酸酶该酶为二聚体结构(
分子量约为
$"]?
!是一个新的非特异性酸性磷酸
酶+&&,植物体内是否存在特异性
AIA
磷酸酶还有
待进一步的研究
?>%
!
烟草
:D
和
:1
相互转换作用酶的初步鉴定
很早就发现某些生物体内存在
AI
和
A^
的相
互转换从大肠杆菌和兔肝纯化出
A^ (
草酰乙酸
转氨酶!该酶可逆性地催化
A^
和草酰乙酸(
AI
和
天冬氨酸之间的转氨反应!但是最终被认为是一个
未知转氨酶的脱辅基形式+&$,因为该文作者发现
从猪心纯化出的谷氨酸
(
草酰乙酸转氨酶在脱去辅
酶
AIA
或者
A^ A
后!也能够催化
A^
和酮酸之间
的转氨反应
A^ (
丙酮酸转氨酶 "
A^ (
X<
R:T6SO
65.0>SR60/MOR6/O
!
4U!*,*#*%"
#和
A^ A(
"
(
酮戊二
酸 转 氨 酶 "
A^ A(
"
(]OS>
;
7:S6R6SO65.0>SR60MOR6/O
!
4U!*,*#*$&
#是目前已经明确和仅有的
AIA
非依
图
!
!
烟草体内维生素
3
,
代谢转换示意图+%1,
粗箭头表示主体代谢流向
Q.
;
*!
!
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,
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+
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,
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X
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,
5OS6W>7.=M7:V
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
赖性转氨酶!特异性地以
23
,
为底物而非辅酶!参
与
23
,
代谢转换+&,(&+,我们在发现烟草体内存在
A^
和
AI
相互转换的基础上!进一步纯化出其作用
酶结果表示烟草体内存在
A^ (
丙酮酸转氨酶!对
A^
和
AI
的相互转换发挥主导作用!同时也明确烟
草的谷氨酸
(
草酰乙酸转氨酶在脱去辅酶后!能够催
化
A^
和草酰乙酸或者
"
(
酮戊二酸之间的转氨
反应+&),
%
!
展
!
望
植物合成的
23
,
对植物自身的生长发育和逆
境适应!以及人和动物营养具有重要意义植物
23
,
从头合成途径已经明确!研究积累也较丰富!
而代谢转换尚未明了!还有许多不明之处
AG
葡
糖苷"
AG
;
7:=>/.PO
#是植物体内特有的
23
,
衍生
物+&1,!可能受
F?A(
葡萄糖依赖性葡糖基转移酶
"
F?A(
;
7:=>/O(PO
X
O0PO0S
;
7:=>/
<
7SR60/MOR6/O
#的作
用由
AG
生成植物体内水解
AIA
(
A^ A
和
AGA
的磷酸酶(
A^ (
丙酮酸转氨酶以及催化生成
AG
葡
糖苷的葡糖基转移酶!都还需要在基因水平上加以
明确虽然从拟南芥鉴定出
AI
还原酶基因!但
N(?GD
插入突变的研究结果显示该基因的表达产
物不是唯一的作用酶+%+,植物体内
AI
的还原和
AG
的形成还需要更加深入的研究
同时!从 植 物 检 出
&(
吡 哆 酸 "
&(
X<
R.P>V.=
6=.P
#
+
$"
,
!尽管其起源和去向还是未解之谜!但提出
了
23
,
的异化问题因为
&(
吡哆酸在哺乳动物是
排泄型
23
,
!在微生物是
23
,
降解途径的一个中间
产物至今从细菌发现两种
23
,
降解途径!
A^ (
丙
酮酸转氨酶是降解途径
#
的重要作用酶+$#,从烟
草分离出
A^ (
丙酮酸转氨酶!暗示植物体内可能存
在
23
,
降解途径
#
对植物
23
,
降解的研究具有
重要意义!是
23
,
代谢平衡机制的重要内容!还将
为今后通过基因工程技术提高食源性植物的
23
,
含量提供靶标基因
另外!植物的质体(线粒体和过氧化物酶体等都
存在重要的
AIA
依赖酶!这些酶的活力受制于细胞
器内
AIA
的平衡供给
AIA
不能通过质膜!并且
AIA
的
&Y
位醛基非常活泼!极易与伯胺和仲胺形成醛
亚胺结构
AIA
与非
23
,
蛋白的非特异性结合将导
致生理功能的紊乱因此!植物
23
,
从头合成与代
谢转换的调控机制也是亟待研究的重要科学问题
参考文献!
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