全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划资助项目"
!"##123"41"
#&四川省教育厅项目"
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#
作者简介$王
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茜"
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#!女!在读博士研究生!主要从事植物生理生态学相关研究)
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+;<7
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通信作者$胡庭兴!教授!博士生导师!主要从事林木栽培生理及森林生态学相关研究)
6*78.9
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89.
A
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核桃凋落叶分解对萝卜生长和生理的影响
王
!
茜#!徐
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郑#!!胡庭兴#"!胡红玲#!陈
!
洪#!史洪洲#
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四川农业大学 林学院!四川省林业生态工程重点实验室!四川雅安
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重庆市林业局!重庆市退耕还林管理中心!重庆
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#
摘
!
要$为考察核桃"
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*%B+
#与冬性作物复合种植模式中凋落叶分解对作物生长的影响!该试验采用盆
栽法!以冬性作物萝卜"
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#为受体!种入混有
"
*
,"
*
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和
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C
%
D
核桃凋落叶的土壤中!并在
萝卜生长过程中测定其形态*生理及生殖相关指标)结果表明$"
#
#萝卜地上部分的生长在凋落叶分解初期受到显
著抑制!而在后期得到明显恢复)"
!
#在核桃凋落叶分解的影响下萝卜出现了明显的胁迫响应!特别是在分解初期
和较高凋落叶量"
#!"
*
#)"
C
%
D
#处理下!光合色素含量受到明显抑制!叶片内活性氧含量增加!并在一定程度上受
到渗透胁迫)"
%
#在测定时期内!萝卜叶片内
EF2
含量并未显著增加!即萝卜可通过自身调节抵御胁迫造成的危
害)"
$
#萝卜在较高凋落叶剂量处理下!产出的种子颜色较深!且在
#)"
C
%
D
处理下产出的种子萌发率较低!种子
质量受到明显影响)研究认为!土壤中核桃凋落叶分解初期能对萝卜造成化感胁迫!但长久来看不会降低萝卜产
量&将两者复合种植时!可保留地面凋落叶!且最好在叶片分解一段时间后种植作物)
关键词$农林复合&核桃&凋落叶&分解&化感效应
中图分类号$
G4$+&4
文献标志码$
2
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+
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核桃"
!"
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$%&()
#
*%B+
#原产于巴尔干西部!横
跨伊朗至中国西南部的广大区域!具有重要的食用
和药用价值!在中国广泛栽植,#*!-)核桃农林复合种
植因具有经济和生态的双重效益受到广泛重视!并
同时展开了大量相关研究,%*,-!包括适宜物种的选
择,%-*土壤生态特征的变化等,$*-)目前!在中国北
方地区!核桃
*
豆类"花生*黄豆*绿豆#以及核桃
*
中
草药"黄芩*丹参#复合模式已经具有一定的理论和
实践基础,$*!&*)-)但树木和复合作物之间的相互作
用!包括竞争*化感作用等!仍是影响农林复合系统
推广的重要因素,4-)四川是中国核桃的主产区之
一,#"-!农民也常在核桃树下或周围种植一些作物!
但未形成规模!也缺乏相关研究)
长期以来!核桃及其同属植物被认为具有强烈
化感作用,&-!其器官中能提取胡桃醌,#-*萜类,##-*酚
类和黄酮类,#!-等具有化感活性的物质)核桃在秋
季落叶后!生长进入相对停滞的状态!在其林下种植
冬性作物可以缓解两者之间对阳光*水分及养分等
的竞争,#%-!但核桃凋落叶作为化感物质释放的主要
来源之一!可能对林下作物的生长造成影响)为了
研究核桃凋落叶分解在实际生产中可能对间作作物
产生的影响!本试验采用盆栽法!将萝卜"
+%
,
-%&"
%.*/"B+
#播种于混有核桃凋落叶的土壤中!观测
多项形态及生理指标变化!以期为核桃凋落叶中化
感作用的研究以及核桃
*
冬性作物复合种植模式的
实践提供一定理论参考)
#
!
材料和方法
>+>
!
植物材料
供体材料核桃凋落叶采集于四川省甘孜州泸定
县
!"
年生核桃林下!风干后剪成碎块备用)受体材
料 .满身红+萝卜的种子由四川种都种业有限公司
提供)
>+?
!
试验设计
试验于四川农业大学实验基地内进行)采用当
地常见的沙壤土!混匀后装入直径
%";7
*高
%;7
的聚乙烯塑料盆中"每盆
#^
C
#)根据当地核桃林
叶片的年凋落量"
)""^
C
%
=7
!
#设置
"
C
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D
"
3S
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C
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D
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#
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C
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D
"
O
!
#和
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C
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D
"
O
%
#
$
个处理!每处理设

次重复)
!"#!
年
#"
月
)
日将凋落叶与土壤混匀装盆后
播种萝卜)待萝卜出苗整齐后间苗!保证每盆种植
密度相同)浇水时用
NN!
便携式土壤水分测定仪
"
EB!@
!
FM9?8*OFMY.;M/
!
J\1
#定期测定土壤含水
量!使每盆的土壤体积含水率保持在
#)`
"
!"`
)
>+@
!
测定指标及方法
分别于试验开始后
!"
*
%
和
,"[
时!采用匀苗
的方式取样!称取鲜重后选择相同部位的成熟叶片
测定光合色素含量*抗性生理指标及渗透调节物质
含量)
#!"[
时收获萝卜!并称取鲜重)每盆各剩
#
株留种!于
$
月下旬收获种子!风干后测定千粒重*
深色种子比例及萌发率)
>+@+>
!
光合色素含量
!
用丙酮
*
乙醇"水#混合液提
取色素,#$-!并参照何春霞等,#-的方法计算叶绿素
8
*叶绿素
T
和类胡萝卜素的含量)
>+@+?
!
活性氧代谢相关指标
!
过氧化物酶"
X_F
#
活性采用愈创木酚法测定,#,-&超氧化物歧化酶
"
P_F
#活性采用氮蓝四唑"
I1O
#法测定,#&-&过氧化
氢酶"
32O
#活性采用紫外分光光度法测定,#)-&抗坏
血酸"
2/2
#含量采用钼蓝比色法测定,#4-&
N
!
_
!
含
量使用
X8??MU/<0
等,!"-的方法提取!并参照林植芳
等,!#-的方法测定&丙二醛"
EF2
#含量采用硫代巴
比妥酸加热显色法测定,#,-)
>+@+@
!
可溶性蛋白和可溶性糖含量
!
可溶性蛋白
含量和可溶性糖含量分别采用考马斯亮蓝
J!"
法
和硫代巴比妥酸加热显色法测定,#,-)
>+@+A
!
种子大小*颜色和萌发率
!
!
#
"千粒重
!
取
#""
粒种子!用精度为
"+"""#
C
的天平称重!再换
算为千粒重!每个处理重复

次)
!"种子颜色
!
从所有种子中挑出颜色各异的
种子!从浅到深排列制成标准颜色比对卡!并将种子
分为深色和浅色两类)取种子
"
粒!逐一比对后记
录深色种子的数量!同一批种子重复比对
!
次)每
个处理重复

次)
!
%
"种子萌发率
!
随机取
"
粒种子放入垫有
!
层滤纸的直径
4;7
的培养皿中!加入适量蒸馏水!
,&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
于
!a
培养箱中培养
%,=
后记录萌发率)每个处
理重复

次)
>+A
!
数据处理
用
6@;M9!""&
对数据进行计算!用
PXPP#,+"
进行单因素方差分析!用
BPF
法进行多重比较)
!
!
结果与分析
?+>
!
核桃凋落叶分解对萝卜鲜重的影响
核桃凋落叶分解
!"[
时!萝卜幼苗受到的影响
极为明显!并且随着凋落叶添加量的增加!萝卜地上
部分鲜重逐渐显著降低"表
#
#&在凋落叶分解
%[
时!萝卜地上部分的生长依然受到明显抑制!其地上
部分鲜重仍随凋落叶添加量增加而逐渐显著降低
"表
#
&图
#
!
2
#&在凋落叶分解
,"[
时!萝卜已经长
出明显的肉质根!此时各处理地上部分鲜重与
3S
相比并无显著差异"表
#
&图
#
!
1
#!但
O
!
*
O
%
处理下
的肉质根鲜重受到显著抑制"表
#
#&在凋落叶分解
#!"[
"收获#时各处理肉质根鲜重均无显著差异"表
#
#)可见!核桃凋落叶在分解初期对萝卜的生长具
有明显的抑制作用!而当凋落叶分解一段时间后!萝
卜的生长得到了明显的恢复)
?+?
!
核桃凋落叶分解对萝卜叶片光合色素含量的
影响
核桃凋落叶分解
!"[
时!
O
#
处理对萝卜叶片
%
种光合色素含量的影响不大&
O
!
处理对叶绿素
8
和
叶绿素
T
的影响不太明显!但显著降低了类胡萝卜
表
>
!
核桃凋落叶分解对萝卜鲜重的影响
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!
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C
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C
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%
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分解天数
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A
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[
3S
O
#
O
!
O
%
地上部分鲜重
WUM/=]M.
C
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!" #+!4&#b"+"!))8 #+"&!&b"+"#4%T "+)%"$b"+""%"; "+,)#b"+")$#[
% ,+%4,b"+"%#8 $+#%,b"+%!#,T %+4#)%b"+#&"T %+#$,!b"+#!)&;
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#!" !&#+)%%%b,+!",8 #!+$"""b!,+4#T #)"+!"""b!$+&$!&8T !"#+!""b%,+%%,8T
肉质根鲜重
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#
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C
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D
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O
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C
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D
&
O
%
+#)"
C
%
D
&表中数据为平均值
b
标准差&同期不同小写字母表示各处理之间差异达到
"+"
显著水平&以下
图*表同)
I$
3S+"
C
%
D
&
O
#
+,"
C
%
D
&
O
!
+#!"
C
%
D
&
O
%
+#)"
C
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D
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C
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].?=.0?=M/87M/?8
C
M8?"+"9MYM9
&
O=M/87M8/TM9<]+
图
#
!
核桃凋落叶分解
%[
"
2
#及
,"[
"
1
#时各处理下萝卜的生长状况
W.
C
+#
!
O=M
C
U<]?=/?8?>/"
2
#
80[,"[
"
1
#
D
&&$!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
王
!
茜!等$核桃凋落叶分解对萝卜生长和生理的影响
素含量&
O
%
处理则对
%
种色素的含量均有明显抑制
作用"表
!
#)凋落叶分解
%[
时!
O
#
处理对
%
种色
素含量的影响仍不明显!
O
!
处理显著降低了
%
种色
素含量!
O
%
处理显著降低了叶绿素
T
和类胡萝卜素
含量"表
!
#&凋落叶分解
,"[
时!
%
种色素含量受
O
#
处理的影响依然不明显!虽然此时
O
!
*
O
%
处理幼苗
表
?
!
核桃凋落叶分解对光合色素含量的影响
O8T9M!
!
6VVM;?D
C
;<77<0]890>?9M8V9.??MU<0?=M;<0?M0?D
=A
0?=M?.;
D
.
C
7M0?/
指标
Q0[M@
%"
7
C
%
C
#
处理
OUM8?7M0?
分解天数
F8
A
/D
%
[
!" % ,"
叶绿素
8
含量
3=9D
=
A
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3S "+&)"4b"+"&8 "+4)&$b"+"$"!8 #+!$,4b"+"$,8
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叶绿素
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O
%
"+#!),b"+""#)T "+#4)#b"+"!4#T "+!$&b"+"#!%T
类胡萝卜素含量
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O
#
"+#4#b"+"%),8T "+!$)b"+"#$)8 "+%!"4b"+"",8T
O
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"+#&%&b"+""%"T; "+#))&b"+"#"!T "+%")!b"+"#!)T
O
%
"+#$!)b"+""$4; "+!#,%b"+"!%$T "+%"),b"+"#%&T
图
!
!
核桃凋落叶分解对萝卜叶片内
%
种抗氧化酶活性以及
2/2
*
N
!
_
!
和
EF2
含量的影响
W.
C
+!
!
6VVM;?D
C
;<77<0]890>?9M8V9.??MU<0?=M8;?.Y.?.M/M0R
A
7M/!
N
!
_
!
80[EF2
)&$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
%
!
核桃凋落叶分解对萝卜叶片内可溶性蛋白及可溶性糖含量的影响
W.
C
+%
!
6VVM;?D
C
;<77<0]890>?9M8V9.??MU<0?=M;<0?M0?/T9M
D
UT9M/>
C
8U
的生长得到一定恢复!但
%
种色素含量仍被显著降
低"表
!
#)表明在核桃凋落叶分解的影响下!
O
!
*
O
%
处理萝卜叶片的光合生理可能受到明显的干扰)
?+@
!
核桃凋落叶分解对萝卜体内活性氧代谢的影响
图
!
显示!核桃凋落叶分解对萝卜
32O
活性
的影响不大!但对
X_F
和
P_F
的活性产生了明显
的干扰!且在不同时期表现出不同效应"图
!
!
2
"
3
#)其中!凋落叶分解
!"[
和
,"[
时对萝卜叶片
X_F
和
P_F
活性有一定的促进作用!而在分解
%
[
时有一定的抑制作用)在不同测定时间!凋落叶
分解对萝卜叶片内
2/2
含量均有明显的抑制作用!
且随着凋落叶加入量和处理时间的增加抑制作用有
增强的趋势"图
!
!
6
#!可能作为非酶抗氧化剂!
2/2
已经与活性氧发生反应)同时!在核桃凋落叶分解
!"[
时!萝卜叶片内
N
!
_
!
含量在
O
!
和
O
%
处理下
显著增加!说明萝卜体内的抗氧化代谢受到显著影
响&凋落叶分解
%[
时!
O
!
*
O
%
处理下的
N
!
_
!
含
量又恢复到
3S
水平"图
!
!
F
#)此外!无论凋落叶
分解
!"
*
%
还是
,"[
时!各凋落叶量处理下的萝卜
叶片内
EF2
的含量均与
3S
无显著差异!说明萝
卜细胞并未受到显著的过氧化伤害"图
!
!
W
#)可
见!在测定时期内核桃凋落叶分解诱导萝卜体内产
生的过多活性氧已经被
P_F
*
X_F
等抗氧化酶以及
2/2
等非酶抗氧化剂清除&从抗氧化酶活性*
2/2
和
N
!
_
!
含量的变化来看!萝卜在
O
!
*
O
%
处理下的
响应较
O
#
处理下更为明显)
?+A
!
核桃凋落叶分解对萝卜叶片内可溶性蛋白和
可溶性糖含量的影响
核桃凋落叶分解对萝卜叶片内可溶性蛋白含量
的影响不大!仅在分解初期"
!"[
#的高凋落叶量处
理下具有明显的抑制作用"图
%
#)这些蛋白主要是
参与代谢的各种酶!说明核桃凋落叶释放的化感物
图
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核桃凋落叶分解对萝卜种子千粒重*
颜色和种子萌发率的影响
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了其分解)同时!核桃凋落叶分解初期"
!"[
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卜叶片内可溶性糖含量具有明显的促进作用&但分
解
%[
时!仅
O
%
处理还有明显的促进作用&在分解
,"[
时!其影响已不明显"图
%
#)以上结果说明萝
卜在凋落叶分解初期受到显著的渗透胁迫!但随着
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#!
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王
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茜!等$核桃凋落叶分解对萝卜生长和生理的影响
时间的推移胁迫程度逐渐减弱)
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!
核桃凋落叶分解对萝卜种子大小*颜色和萌发
率的影响
在各处理核桃凋落叶分解的土壤环境中!萝卜
植株均能正常开花结实!但在种子千粒重*颜色和萌
发能力上具有一定差异)其中!
O
#
和
O
%
处理下的
萝卜种子千粒重显著低于
3S
!且两处理深色种子
的比例明显高于
3S
和
O
#
"图
$
#!而种子萌发率仅
在
O
%
处理下显著降低"图
$
#)以上结果说明核桃
凋落叶可能通过改变萝卜的生长及生理状况而影响
后代的生存能力!而且存在剂量效应)
%
!
讨
!
论
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!
萝卜生长对核桃凋落叶分解物胁迫的响应
植物残体分解是化感物质释放的主要途径之
一,!!-)凋落叶分解对受体植物生长的抑制已经在
巨桉*银木等中得到证实,!%*!-)虽然胡桃醌被认为
是胡桃属植物中典型的化感物质,!,-!但在干叶中的
含量极少,!&*!)-!本试验样品中也未能检测到胡桃醌)
E8?<^
等,!4-从核桃凋落叶中分离出了
)
种酚酸类
物质!本课题组利用
J3*EP
技术鉴定出核桃凋落
叶中含有数种萜类*酚类及脂肪酸!它们可能是抑制
萝卜生长的主要物质)
凋落物往往在分解初期对受体植物的抑制作用
最为明显,!%!!%"-)本试验中!核桃凋落叶分解
!"[
时对萝卜地上部分生长的抑制作用随着凋落叶加入
量的增多而加强!到
%[
时仍有明显抑制作用!但
,"[
时的抑制作用已不明显)这一方面可能是因
为凋落叶在分解初期释放出更多具有抑制作用的化
感物质!另一方面可能是因为凋落叶在分解后期释
放的营养元素在一定程度上弥补了受体植物初期受
到的抑制)梁晓兰等,%#-研究发现!花椒凋落物在分
解到
#"[
时酚酸的释放量达到最大值!表现出的植
物毒性最强烈!之后则逐渐降低)
1<080<7.
等,%!-
的研究也发现在有氧条件下分解一段时间后凋落物
的植物毒性显著降低)同时!凋落物在分解过程中
还会释放各种养分,%#!%%-!可能会在一定程度上缓解
化感物质对受体植物的伤害!如硝态氮的加入能在
一定程度上缓解
,
*
香豆酸对
0
,
121)%-)3)(%4)%
"
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#
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生长的抑制,%$-)
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萝卜对核桃凋落叶分解物胁迫的生理响应
化感物质对植物的作用包括促进和抑制两方
面!当受体植物生长受到化感物质抑制时!也会产生
胁迫响应!因此!化感胁迫也被认为是一种典型的生
物胁迫,%-)抑制光合作用和引发活性氧胁迫是化
感物质作用于受体植物的两个重要机制,%,-)萜类
和酚酸类物质能够通过抑制合成和促进降解
!
个途
径降低受体植物中叶绿素的含量!影响光合作用!从
而抑制受体植物生长,%&*%4-)本研究中!在测定的
%
个时期内!较高凋落叶量处理下"
O
!
和
O
%
#萝卜叶
片叶绿素
8
*叶绿素
T
及类胡萝卜素含量均在一定
程度上受到抑制)
%
种色素作为光合作用中捕获和
传递光能的关键物质!受抑制后可能会影响受体植物
对物质和能量的积累!进而影响其他生理活动,$"-)
醌类*酚类及萜类物质能引发
_
(
/
!
形成并产生
一系列活性氧"
\_P
#!这些
\_P
能破坏细胞内的蛋
白质*核酸等生物大分子!引发膜质过氧化!最终可
能导致细胞死亡,%,-)在使用单一化感物质或植物
组织浸提液直接处理受体植物幼苗时!受体植物往
往反应强烈!能够观察到
EF2
和
N
!
_
!
的明显增
加,%!$#*$!-!而同期抗氧化酶"如
P_F
*
X_F
等#活性
的响应则视受体植物对逆境的抵抗能力和受到胁迫
的强度而定,$%*$$-)由于凋落叶成分复杂!而且在土
壤中分解时不同物质会产生相互作用!某些物质还
会被土壤吸附*分解或转化,$-)与萝卜在生长上的
响应一致!本研究中核桃凋落叶在分解初期"
!"[
时#萝卜体内抗氧化系统出现了最为明显的胁迫响
应!此时
X_F
和
P_F
活性增加!
2/2
含量降低!以
及
N
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!
含量增加!均提示细胞内活性氧"
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在测定时间内萝卜叶片中的
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含量始终没有明
显增加!表明土壤中核桃凋落叶分解对萝卜产生的
胁迫强度相对较小!可以通过萝卜的自身调节而得
到解除)
可溶性蛋白主要是参与代谢的各种酶!在逆境
胁迫条件下其合成往往受阻,$,-)本试验中!核桃凋
落叶分解对萝卜叶片内可溶性蛋白含量的作用仅在
!"[
的
O
%
处理下体现出来!可能是因为核桃凋落
叶的化感抑制作用主要表现在初期!并且随着凋落
叶量的增大受到的影响更强烈)可溶性糖!包括蔗
糖*葡萄糖*果糖和半乳糖等!是植物细胞内重要的
渗透调节物质!植物在受到水分胁迫时往往会通过
主动积累可溶性糖来降低细胞内渗透势,$&-)核桃
凋落叶在分解过程中会释放大量化学物质!可能会
在一定程度上对受体植物造成水分胁迫)而核桃凋
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西
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北
!
植
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物
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学
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报
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卷
落叶分解
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时萝卜叶片中可溶性糖的增加
则可能是对外界轻微水分胁迫的适应)
综上所述!核桃凋落叶在土壤内分解过程中确
实会干扰萝卜的生理活动)萝卜生长在其分解初期
受到显著的抑制!但在后期又出现了明显恢复!至萝
卜收获时其产量并未受到明显影响)因此!核桃与
冬性作物萝卜的复合种植具有一定的可行性)在生
产实践中核桃与冬性作物复合种植时!如果受体植
物对核桃凋落叶的化感物质不是特别敏感!生长周
期又较长!应尽量保留地面凋落叶!最好在凋落叶分
解一段时期后再种植作物)当然!除了凋落叶之外!
核桃青皮以及根系!甚至是长期在土壤中积累的各
种次生代谢物!也可能成为影响林下作物生长的因
素)核桃凋落叶虽未影响萝卜产量!但却可能通过
影响其生理活动而影响产品品质!这些问题还有待
进一步研究)
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