全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$十二五(国家科技支撑计划"
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#&教育部新世纪优秀人才计划"
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#
作者简介$唐星林"
#788
#!男!在读硕士研究生!主要从事园林植物遗传育种研究)
5)9:-;
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通信作者$潘会堂!教授!博士生导师!主要从事园林植物与观赏园艺研究)
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小报春与岩生报春种间杂交亲和性研究
唐星林!刘艳梅!潘会堂"!马玉磊 !李小远!张启翔
"花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室!北京林业大学 园林学院!国家花卉工程技术研究中心!北京
#"""8%
#
摘
!
要$以报春花属报春花组的小报春"
!"#$%&
(
)"*+,##
#和指叶报春组的岩生报春"
!"#$%&,-.#&#,
#为亲本!对
种间杂交的结实性及花粉管行为进行了观察)结果表明$小报春与岩生报春种间杂交表现为不亲和!正反交组合
正常结实率为
"
!但正交+反交组合花粉在柱头表面的萌发和花粉管伸长过程有明显差异!小报春花粉授粉
$@
后
可以在岩生报春柱头表面萌发!但花粉管伸长的速度明显比对照组,岩生报春"
G
#
H
岩生报春"
6
#+岩生报春"
6
#
H
岩生报春"
G
#-慢!并且花粉管生长弯曲!授粉
#7!@
后花粉管仍未到达子房&岩生报春的花粉可以在小报春柱头上
正常萌发!授粉
$8@
后花粉管到达子房&
$
个对照授粉组合均分别于
!$@
"短花柱为母本#+
$8@
"长花柱为母本#时
完成受精过程)研究表明!岩生报春
H
小报春杂交存在受精前障碍!小报春
H
岩生报春杂交亲和性较好!并可通过
幼胚拯救的方法获得组间杂种后代&花柱长度可能是影响种间杂交结实能力的因素之一)
关键词$小报春&岩生报春&组间杂交&亲和性&花粉萌发&胚拯救
中图分类号$
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文献标志码$
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报春花属"
!"#$%&
#是报春花科"
GW-9D;:>E:E
#
最大的属!是世界著名的观赏植物类群之一!全世界
约
(""
种!中国约分布
%""
种,#-!多数种类具有典型
的二型花柱!自交和同型异株授粉不亲和,!)%-)中国
虽然拥有丰富的报春花种质资源!但由于大多数种
类分布在海拔较高的区域!生长发育适应的温度范
围较窄!严重限制了报春花属植物的应用与栽培范
围!在中国仅有少数种类用于园林栽培和盆栽花卉
的生产)
种间杂交是创造特异种质的主要途径之一)利
用适应性强的报春花属种类与适应性差但观赏价值
高的种类进行杂交!有希望培育出适应范围宽的优
良报春花新品种)国外有关报春花属种间杂交的研
究开展较早!人们利用二倍体翠南报春"
!/,#+*)&01
##
#和二倍体
!/2#,)3
进行杂交!通过胚拯救获得
了种间杂种!而且杂种后代出现多种倍性!以翠南报
春为母本时!杂交后代是三倍体!以
!/2#,)3
为母
本时!杂交后代则为二倍体,$-)他们还以翠南报春
为母本+四季报春"
!/)*4)3#4
#为父本进行种间杂
交!通过胚拯救获得了二倍体和三倍体杂种后代,(-)
19:/?
等以二倍体的藏报春"
!/,#3+3,#,
#和二倍体
陕西羽叶报春"
!/
(
#&453+"+
#杂交!获得了二倍体
和六倍体的杂种后代!作者推测六倍体后代的产生
可能是由于三倍体后代染色体加倍形成的,*-)利用
四倍体的球花报春"
!/0+3.#4%&.
#和二倍体的长
白山报春"
!/$)0+,.
#进行杂交!
Z
#
代结实率较高!
而且产生了三倍体+五倍体+六倍体和八倍体等不同
倍性的后代!说明多倍体亲本能提高种间杂交的结
实率,&-)以四倍体球花报春和二倍体
!/"),+
种间
杂交形成的三倍体植株做母本!与四倍体的球花报
春做父本进行回交!培育出五倍体的杂种后代,8-)
国内学者也开展了一些报春花属种间杂交研究工
作)李翠娟以灯台报春组的橘红灯台报春"
!/*%&1
&+
6
3
#+霞红灯台报春"
!/*++,#3
#和海仙花报春
"
!/
7
)#,,)3##
#为亲本进行种间杂交!以未成熟子房
为外植体进行胚拯救!成功获得种间杂交苗,7-)同
属于报春花组的小报春"
!/
(
)"*+,##
#和报春花"
!/
$&4)#0+,
#种间杂交!有较高结实率!但组间杂交
存在受精障碍,#"-)通过种间杂交!人们获得一批表
型性状"叶形+花萼形状#介于两亲本之间,$-!或具有
与亲本不同花色与花型,(-!或同时具有两亲本花眼
的双花眼性状,*-等的优异新种质!为报春花新品种
培育奠定了基础)
小报春和岩生报春"
!/,-.#&#,
#均是中国特有
的报春花种类)小报春分布于云南海拔
#(""
"
!"""9
的地区!为二年生草本,#-!花期长!花量大!
花香浓郁!具有较高的观赏价值!但其耐寒性与耐热
性较差)而岩生报春分布于中国华北和东北地区!
为多年生草本,#-!耐寒性与耐热性较强!经过多年的
引种工作!在北京能露地越冬越夏,##-!但花量小!无
花香)以小报春和岩生报春这两种报春花属植物为
亲本进行种间杂交!将有希望获得抗寒+耐热+花量
大+芳香的!能在华北地区露地栽培应用的报春花新
材料)小报春属报春花组!岩生报春属指叶报春组!
两者亲缘关系远!本实验拟通过控制杂交授粉实验!
统计结实情况!观察花粉在柱头上的萌发及花粉管
伸长过程!以探讨利用两种报春花属植物进行远缘
杂交获得新品种的可能性!并确定杂交不亲和发生
的部位和时间!为利用两种报春花培育新品种奠定
基础)
#
!
材料和方法
:+:
!
材
!
料
实验于北京林业大学实验温室进行)以小报春
和岩生报春为实验材料!岩生报春于
!"##
年
7
月
初!小报春于
!"#!
年
8
月底播种于
!88
孔穴盘!幼
苗具
$
片真叶时!移栽至规格为
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的塑
料盆中!栽培基质为草炭+珍珠岩"
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!
8
%
8
#混合
基质)所用草炭为
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A
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M
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"
G-/F.A
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丹麦#!
A
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!
54"+8
!播种用
!
号草炭!盆栽用
(
号草炭)生长期间保证充足的肥水供应!每周施
#
次
]9:<<
公司生产的
!")!")!"
通用肥!施肥浓度为
54!+"
)小报春开花期为
!"#!
年
#!
月
"
!"#%
年
*
月!岩生报春开花期为
!"#%
年
%
月
"
*
月!授粉于
!"#%
年
%
月
"
*
月间进行)
:+;
!
授粉组合与方法
因为报春花属植物同型花柱植株间授粉一般不
亲和!所以本实验没有设置同型植株间的杂交授粉
组合)以小报春和岩生报春为父母本设置正反交组
合!同种异型花柱植株间授粉组合作为对照!共设置
8
个授粉组合"表
#
#)开花前
!F
对母本进行去雄
套袋!于开花当天进行授粉!每朵花重复授粉
%
次!
每个组合至少授粉
$(
朵花)
:+<
!
杂交结实性测定
授粉后一到一个半月"
!"#%
年
(
月#统计结实
率)果皮变黄后!每授粉组合统计
$(
个子房饱满种
子的总数)
#&!
!
期
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唐星林!等$小报春与岩生报春种间杂交亲和性研究
表
:
!
杂交授粉组合设置
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同种不同花柱类型间授粉组合"对照#
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O/A
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母本
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小报春"
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小报春"
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岩生报春"
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"
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岩生报春"
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#
父本
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小报春"
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种间杂交组合
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小报春"
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(
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"
6
#
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注$
6
代表短花柱类型&
G
代表长花柱类型!下同)
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A
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结实率
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"结有饱满种子的子房数%授粉花数#
H#""a
:+=
!
花粉管生长发育观察
分别于授粉后
$
+
*
+
#!
+
!$
+
$8
+
7*
+
#$$
+
#*8
和
#7!@
取各授粉组合的花柱和子房!
Z11
固定液"甲
醛
_
冰醋酸
_&"a
酒精
#`_#_#8
!
8
%
8
#固定
!$@
以上!每处理取
(
个柱头)观察时将花柱连同子房
取出!蒸馏水冲洗
%
次!然后将样品放入
89?;
%
N
3:XR
溶液中软化!小报春软化
!"9-/
!岩生报春
软化
!"@
!再用蒸馏水冲洗
%
次!以含
"+#9?;
%
N
V
%
GX
$
的
"+#a
水溶性苯胺蓝溶液染色
%"9-/
)
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A
E1#
型荧光显微镜下观测+记录+拍照
和数据分析)
:+>
!
杂种幼胚拯救
参考
V:,
$
-的方法!授粉后
!$F
左右!分别取
$
个种间杂交组合的未成熟种子接种于
#
%
!S]J
("
M
%
N
蔗糖
J"+#9
M
%
N311J"+#9
M
%
N*)01J
*
M
%
N
琼脂培养基中进行培养!观察记录萌发杂交
种子的情况)
:+?
!
花柱长度测量
参考金晓霞,#!-的方法!分别随机选取
&
株长花
柱和短花柱岩生报春!每株选
#
朵花用游标卡尺测
量花柱长度"子房顶部到柱头基部的距离#)
!
!
结果与分析
;+:
!
小报春与岩生报春种间杂交结实性
小报春和岩生报春同种不同花柱类型间授粉组
合的结实率均很高!小报春的结实率分别为
7(+*a
"长花柱为母本#和
7%+%a
"短花柱为母本#!岩生报
春的结实率分别为
8$+$a
"长花柱为母本#和
&(+*a
"短花柱为母本#"表
!
#!子房膨大明显!种子
饱满)种间杂交各组合的子房均有膨大现象!但膨
大不明显!蒴果内种子多干瘪无光泽!或无种子)因
此!各杂交组合均没有得到成熟的种子!表现为种间
杂交不亲和)
;+;
!
小报春与岩生报春种间杂交及同种不同柱型
授粉组合花粉管行为的荧光观察
对照组中!小报春异型花柱植株授粉组合,小报
春"
6
#
H
小报春"
G
#+小报春"
G
#
H
小报春"
6
#-均于
授粉
$@
后开始有花粉在柱头上萌发!
*@
后有大量
花粉管进入花柱!并分别于
!$@
"图版
#
!
#
#和
$8@
后花粉管进入子房"图版
#
!#)与小报春相似!岩
生报春异型花柱植株授粉组合"岩生报春"
6
#
H
岩
生报春"
G
#+岩生报春"
G
#
H
岩生报春"
6
##也均于授
表
;
!
小报春与岩生报春种间杂交结实性比较
6:B;E!
!
ZEW<-;-<
T
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父本
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A
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子房膨大数量
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A
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M
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坐果数
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A
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结实率
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A
.D;E
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M
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a
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3?+?C
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小报春"
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# 小报春"
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# 岩生报春"
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北
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卷
表
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不同小报春与岩生报春杂交
组合未成熟种子培养萌发情况
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小报春"
G
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"
G
#
## "
粉
$@
后开始有花粉在柱头萌发!
*@
后有大量花粉
管进入花柱!但花粉管进入子房的时间有所不同!短
花柱为母本的组合于
!$@
后进入子房"图版
#
!
%
#!
长花柱为母本的花粉管则于
$8@
后进入子房"图版
#
!
$
#)两种报春花异型花柱植株间授粉在
$8@
之内
均能正常受精!并获得大量种子)
$
个种间杂交组合中!以岩生报春为母本的
!
个组合!花粉均可以在柱头上萌发并伸长!但花粉管
均未能进入子房!而以小报春为母本的两个杂交组
合!花粉管均可伸入子房)岩生报春"
6
#
H
小报春
"
G
#组合授粉
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后开始有花粉在柱头萌发"图版
#
!
(
#!
$@
后有花粉管进入花柱!
$8@
后花粉管到
达花柱
%
%
$
处!
#7!@
后花粉管仅到达花柱的
$
%
(
处!且花粉管出现扭曲伸长现象"图版
#
!
*
#!此时岩
生报春花柱上半部分已经干枯!未能完成受精)岩
生报春"
G
#
H
小报春"
6
#组合!授粉
$@
后开始有花
粉在柱头萌发"图版
#
!
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#!
$8@
后有花粉管进入花
柱!
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后花粉管到达花柱
%
%
$
处!
#7!@
后花粉管
仅到达花柱
$
%
(
处"图版
#
!
8
#!此时花柱上半部分
已经干枯)小报春"
6
#
H
岩生报春"
G
#组合授粉
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后时开始有花粉在柱头萌发"图版
#
!
7
#!
$@
后有
大量花粉管进入花柱!
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后花粉管进入子房"图
版
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#&小报春"
G
#
H
岩生报春"
6
#组合!授粉
$@
后开始有花粉在柱头萌发"图版
#
!
##
#!
#!@
后有
大量花粉管进入花柱!
$8@
后花粉管进入子房"图
版
#
!
#!
#)通过测定!长花柱岩生报春的花柱长度
约"
#"+$#b#+"%
#
99
!短花柱岩生报春的花柱长度
约"
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#
99
!远长于小报春的花柱"长花柱
类型约
%+!899
!短花柱类型约
#+#*99
,
#!
-
#!岩生
报春
H
小报春杂交不亲和的原因有可能是小报春的
花粉管本身长度不够!不能到达岩生报春的子房完
成受精作用而导致的,!"-)
;+<
!
幼胚拯救获得杂种苗
通过未成熟种子培养!成功获得以小报春为母
本的杂交组合的杂种苗
*
株!没有获得以岩生报春
为母本的杂交组合的杂种苗"表
%
#)
%
!
讨
!
论
报春花属植物不同杂交组合亲和性与亲缘关系
有较强相关性!报春花属报春花组的小报春和报春
花种间杂交以及灯台报春组内种间杂交均有较高结
实率!而桔红灯台报春"灯台报春组#
H
报春花"报春
花组#的结实率为
"
!存在明显的杂交障碍,#"-)本研
究的小报春与岩生报春在分类上分别属不同组!亲
缘关系较远!组间杂交表现出了明显的不亲和)本
试验设计的
8
个授粉组合中!花粉在柱头表面的萌
发情况相差不大!花粉粒均能大量萌发!说明两种报
春种间杂交不存在柱头表面的不亲和反应,#%-)从
花粉管行为观察来看!正反交的亲和性有所不同!小
报春
H
岩生报春组合杂交亲和性好于岩生报春
H
小
报春组合!前者花粉管能够伸入子房!而后者则根本
没有完成受精作用!表现为受精前障碍!这与蔡明
等,#$-在紫薇属种间杂交实验中观察到的现象类似)
利用幼胚拯救技术成功获得小报春
H
岩生报春杂种
苗!证明小报春
H
岩生报春杂交组合能够完成受精!
没有获得正常成熟种子的原因可能与受精后胚和胚
乳发育不协调导致胚败育有关,#(-!具体原因需进一
步研究)
两个岩生报春
H
小报春杂交组合存在明显受精
前障碍!小报春的花粉能在岩生报春柱头上大量萌
发!但花粉管在
#7!@
柱头干枯时仍不能伸入子房!
而且花粉管伸长速度慢!并出现弯曲等异常生长现
象!类似于马蔺与溪荪种间杂交情况,#*-!而对照组
,"岩生报春"
6
#
H
岩生报春"
G
#+岩生报春"
G
#
H
岩生
报春"
6
##-授粉
$8@
内即完成受精)远缘杂交不亲
和的主要原因包括花柱中存在着某种物质"胼胝质
等#导致花粉管异常生长!阻碍了花粉管伸长,#&)#7-!从
而导致花粉管不能到达子房)本实验中!岩生报春
的花柱明显比小报春长!可能是小报春花粉管不能
到达岩生报春子房从而完成受精作用的原因!最终
导致岩生报春
H
小报春杂交不亲和,!"-)
本试验结果说明!利用小报春和岩生报春远缘
杂交培育新品种时!选小报春作为母本可提高杂交
成功率!由于小报春
H
岩生报春组合存在受精后障
碍,!#-!通过幼胚挽救技术是获得种间杂种后代提高
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唐星林!等$小报春与岩生报春种间杂交亲和性研究
杂交成功率的重要手段,$!(!!-)
参考文献!
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陈封怀!胡启明
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中国植物志,
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李翠娟
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灯台组报春花栽培与杂交育种研究,
2
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北京$北京林业大学!
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梁树乐
+
中国西南地区部分野生报春的引种与杂交育种研究,
2
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+
北京$北京林业大学!
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董玲玲
+
岩生报春"
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#引种栽培研究,
2
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+
北京$北京林业大学!
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金晓霞
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小报春四倍体的诱导与杂交试验,
2
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北京$北京林业大学!
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小报春"
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小报春"
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#授粉
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后!成簇的花粉管到达花柱基部
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岩生报春"
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岩生报春"
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后!花粉管伸入子房"
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岩生报春"
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岩生报春"
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后!花粉管伸入子房"
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小报春"
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小报春"
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后!花粉管伸
长至花柱约
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后!少量花粉开始萌发"
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小报春"
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岩生报春"
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#授粉
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后!成簇的
花粉管到达花柱基部"
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后!大量花粉萌发&
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