全 文 ：第 23卷　第 5期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 23　 No. 5
　 2003年 10月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Oct. 2003　

[文章编号 ] 1000- 2502( 2003) 05- 0022- 05
光照条件对小报春生长及光合特性的影响
张艳丽 , 张启翔 , 潘会堂 ,张小曼
(北京林业大学园林学院 , 北京 100083)
[摘　要 ]　小报春 Prim ula forbesii是一种观赏价值高 ,生态适应性强 ,具有园林应用潜力的野生花卉 .在将其引种后应用于园林
的过程中 ,特别对其引种后在不同光照条件下的生长情况及光合特性进行了研究分析 .结果表明: 1)在大气 CO 2浓度下 ,光强是影响
小报春光合作用的关键因子 ; 2)小报春的光补偿点在 26. 18～ 43. 10μm ol· m- 2s- 1之间 ,饱和点低于 1 400μmol· m- 2s- 1; 3)小报春
植株有一定的耐荫性 ,不适合在强阳光直射的地方生长 ,种植应用时应给予一定的侧方遮荫 .
[关键词 ]　园艺学 ; 野生花卉 ; 引种 ; 小报春 ; 光合作用 ; 光照条件
[中图分类号 ]　 S682. 1+ 5　　　　 [文献标识码 ]　 A
The Effect of Light Intensity on the Growth and
Photosynthesis of Primula forbesii
ZHANG Yan-li , ZHANG Qi-xiang , PAN Hui-tang , ZHANG Xiao-man
( College of Landscape Archi tectu re, BFU, Bei jing 100083, China)
Abstract: Primula forbesii is a kind of beau tiful wi ld p rimroses h aving not been studied or cul tivated w ell in garden landscaping. An
exp eriment w as carried ou t to study th e ef fect of ligh t intensi ty on i ts g row th and photosyn thesis af ter i t was int roduced and applied.
Th e resul t indicates th at the m os t importan t ecological factor af fecting i ts photosynthesis is ligh t in tension; that th e ligh t
compensation point is b etw een 26. 18～ 43. 10μmol· m-2s-1 and the s atu rat ion point is low er than 1 400μm ol· m-2s-1; and that i t is
not adaptable to inten se ligh t , thus i ts plan ts should be shaded w hen they are cult ivated in gardens.
Key words: h orticul ture; Primu la forbesii ; pho tos ynth esi s; ligh t intensi ty; in t roduce variety; condit ion of i llumination
报春花科报春花属 Primula L.植物大多分布在中国 ,是云南省八大名花之一.这一属植物大多花色鲜艳 ,经过
多年的选育栽培 ,有很多种及其栽培变种已成为国内外重要的早春园林用花或盆栽花卉 ,但目前仍有很多具有较高
观赏价值和较好适应性的野生种尚未进行过引种栽培和生物学上的研究.国外对我国的野生报春花资源非常重视 ,
仅英国爱丁堡植物园就栽培我国报春花 110多种 ,并进行了多方面的深入研究 ,但是我国对报春花属植物的研究比
较少 ,尤其从园艺学角度加以研究更是少见报道 [ 1, 2] ,对这一丰富的资源 ,直至近年才开始加以利用 .
小报春 Primula forbesi i是二年生草本植物 ,产于四川南部 ,云南中部至西南部 ,生长于田埂、公路边、山沟
溪边、庭院内墙角和蚕豆田中 ,分布于海拔高度 1 500～ 2 850 m之间 .小报春观赏价值高 ,可以自播繁衍 ,在野
外经常成片生长 ,群体效果好 ,而且野生小报春海拔高度相对较低 ,引种驯化相对容易 ,是一种很有园林应用潜
力的野生花卉 .
在云南昆明黑龙潭公园举行的第六届梅花腊梅展中 ,首次将小报春大面积应用于园林中 ,取代以往由进口
种子繁殖的草花 ,园林效果非常好 .在对小报春进行繁殖的过程中 ,研究了小报春植株叶片光合作用、生理活动
和光照对生长的影响 ,探讨了小报春光合生理活动的特性及其生长对光照条件变化的反应 ,以期为将来小报春
园林种植时生长的环境条件控制提供依据 .
[收稿日期 ] 2003-06-27
[作者简介 ] 张艳丽 ( 1978- ) ,女 ,山东莱阳市人 ,硕士研究生 ,主要从事小报春生物学特性及园林应用的研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2003. 05. 006
1　试验材料和方法
试验材料为昆明黑龙潭公园内种植的小报春植株 .
1. 1　光合生理指标的测定
用 CIRAS-1便携式光合测定仪 ( PP System , Hi tchin, U. K. )分别测定小报春植株在不同光照强度 ( 0、
100、 300、 700、 1 000、 1 500、 2 000μmo l· m- 2 s- 1 )、不同 CO2浓度 ( 100、 300、 600、 900、 1 200、 1 500、 2 000
μL· L- 1 )下的净光合速率 ,绘制光合光响应和 CO2响应曲线 .
另将温度、 CO2浓度、光照强度预先设定在某一环境因子组合水平 ,每次改变温度或光照强度水平 ,其他环
境因子保持在预定水平 ,依次进行光合测定 .采用裂区 ( Spli t-split-plo t )试验设计 ,每个环境因子组合测定 3～
5片不同植株上的叶片 ,每处理测定 3个叶片 ,取平均值 .
用 SPSS 10. 0 for Window s统计软件进行数据分析 ,拟合回归方程 ,相同 CO2浓度水平下的光合作用模型
可以拟合成光照强度和叶温的二次多项式 (见式 1):
　　Pn= U1+ U2 T+ U3 T2+ U4Par+ U5Par 2+ U6ParT . ( 1)
曲面图用 STAT IS TICAR○ 6. 0统计软件的绘图程序作出 .
式 ( 1)中 Pn为叶片净光合速率 (μmol· m- 2 s- 1 ) , T为叶温 , Par为光合有效辐射 (μmol· m- 2 s- 1 ) .采用向
后剔除变量法建立回归方程 ,将差异不显著 (P> |T|> 0. 10)的变量舍去 [3 ] .
1. 2　小报春植株生长指标的测定
按光照条件不同、其他环境因子基本一致的原则 ,在昆明黑龙潭公园内选取有代表性的三个种植点 ,在每
个种植点随机抽取小报春植株 15株 ,测定植株冠幅、叶片大小、叶绿素、花葶长度、花朵直径等生长指标 .同时
在每个种植点随机抽取小报春植株相同部位的叶片 ,测定叶片的净光合速率 ( Pn ) ,同时检测并记录环境因子
的日变化 .
根据式 ( 2) [ 4]计算单位叶面积叶片的日同化量 Ad ( g· m- 2d- 1 ) .
　　Ad= 3 600× [Pn 8: 00+ Pn 17: 00+ 2× Pn 9: 00+ Pn 11: 00+ Pn 13: 00+ Pn 15: 00 ]44× 10- 6 . ( 2)
式 ( 2)中 , Pn 8: 00为上午 8: 00时的净光合速率 ,依次类推 , 44为 CO2的摩尔质量 .
同理可以得到一天中日光有效辐射总量 DQI ( mol· m- 2 ) ,见式 ( 3) .
　　DQI= 3 600× [Par 8: 00+ Par 17: 00+ 2× (Par 9: 00+ Par 11: 00+ Par 13: 00+ Par 15: 00 ) ]× 10- 6 . ( 3)
2　结果与分析
表 1　不同日光条件下小报春植株的生长量对比
Table 1　 The ef fect of dif ferent light conditions
on the growth of Primula forbesii
生长指标 不同光照条件下的各种量值的变化全荫 半荫 全光
DQI / ( mol· m- 2 ) 4. 36 10. 29 18. 99
Ad / ( g· m- 2d- 1) 3. 39 b 3. 20 b 5. 21 a
叶绿素 32. 92 b 37. 66 a 35. 37 ab
冠幅 /cm 28. 99 ab 32. 23 a 27. 42 ab
花朵直径 /cm 1. 78 a 1. 84 a 1. 44 b
花葶高度 /cm 36. 48 a 36. 33 a 26. 01 b
叶长 /cm 6. 51 a 7. 45 a 5. 82 ab
叶宽 /cm 4. 79 ab 5. 88 a 4. 55 ab
花葶数 /个 23. 21 a 22. 40 a 23a
轮伞层数 /层 3, 4 3, 4 3, 2
2. 1　不同光照条件下小报春的生长情况
由表 1可知 ,在日光有效辐射总量分别为 4. 36、
10. 29、 18. 99μmo l· m- 2 (分别称之为全荫 ,半荫和全光
条件 )的条件下 ,小报春植株在各项生长的量化指标上都
表现出一定的差异 ,对差异进行显著性分析 ,结果如表
1.
对比结果表明 ,全光照条件下生长的小报春日同化
产量最高 ,半荫条件下的植株日同化产量与全荫条件下
无显著差别 .半荫条件下叶绿素含量最高 .从植株生长量
和开花的质量、数量情况看 ,半荫与全荫条件下相差不
大 ,但明显优于全光照条件下的植株 .
2. 2　光强、 CO2浓度和叶片温度对小报春光合作用的影响
2. 2. 1　光强对小报春光合速率的影响
分别测定三种不同光照条件下生长的小报春植株在叶温 20℃时不同光照强度下的光合速率 .由图 1可
知 ,对于一直在全光照条件下生长的小报春来说 ,其光补偿点为 33. 49μmo l· m- 2s- 1 ,而在半荫条件下生长的
23第 5期 张艳丽等: 光照条件对小报春生长及光合特性的影响
小报春的光补偿点为 43. 10μmol· m- 2 s- 1 ,全荫条件下的光补偿点为 26. 18μmo l· m- 2s- 1 .
图 1　光合作用光响应曲线
Fig. 1　 The ef fect of Par on Primula forbesii
随着光强的增加 , Pn也逐渐增大 ,当光强增大到
一定的值后 , Pn也达到最大 ,之后开始下降 ,当 Pn达
到最大时的光强值即是小报春植株的光饱和点 .测得
三种生长条件下的小报春光饱和点分别为 1 400 、
1 310和 1 150μmol· m- 2s- 1 .
Pn -Par的反应曲线方程为:
　　 y全光 = - 5E- 06x2+ 0. 014x+ 0. 088 1,
　　　 ( R2= 0. 954 5) ; ( 4)
　　 y半荫 = - 5E- 06x2+ 0. 013 1x+ 0. 040 7,
　　　 ( R2= 0. 887 5) ; ( 5)
　　 y全荫 = - 5E- 06x2+ 0. 011 5x+ 0. 564 8,
　　　 ( R2= 0. 842 2) . ( 6)
式 ( 4)～ ( 6)中 , y为净光合速率 ,x为光强 .
结合三种光照条件下的生长量和开花情况来看 ,
有遮荫条件的要明显好于全光照条件的 ,这是因为昆明的日照过强 ,中午阳光直射处的日照强度会高于 2 000
μmo l· m- 2 s- 1 ,远超出小报春的光补偿点 ,而过高的光强会使小报春叶绿素氧化 ,蛋白质合成减少 ,碳水化合
物合成增加 ,强光还导致高温 ,造成水分亏缺 ,气孔关闭和 CO2供应不足 ,影响了小报春植株的生长发育 .
试验的结果还表明 ,三种光照条件下的小报春植株都已对周围的环境条件产生了适应性 ,全荫条件下的小
报春光补偿点和饱和点都最低 ,说明对弱光的利用率增强 ,已产生了一定耐荫性 .
2. 2. 2　 CO2浓度对小报春光合作用的影响
图 2　光合作用 CO2响应曲线
Fig. 2　Pn-CO2 response curves of Primula forbesii
　　分别测定三种不同光照条件下叶温为 20℃ ,
CO2浓度分别为 0、 50、 100、 150、 200、 500、 1 000、
1 500、 2 000μL· L- 1时的光合速率 .由图 2可
知 ,当 CO2浓度为 0时 , Pn为负值 ,对于一直在全
光照条件下生长的小报春来说 , CO2补偿点为
33. 49μL· L- 1 ,而在半荫条件下生长的小报春
的 CO2补偿点为 76. 17μL· L- 1 ,全荫条件下的
CO2补偿点为 82. 28μL· L- 1 .
随着 CO2浓度的增加 , Pn也逐渐增大 ,当
CO2浓度增大到一定的值后 , Pn也达到最大 ,之
后基本维持在一定的水平 ,当 Pn达到最大时的
CO2浓度即是小报春 CO2饱和点 .三种生长条件
下的小报春的 CO2饱和点分别为 3 820、 3 590和
3 440μL· L- 1 .
Pn -CO2的反应曲线方程为:
　　 y全光 = - 1E- 05x2+ 0. 038 2x - 2. 735 6,　　 ( R2= 0. 988 7) ; ( 7)
　　 y半荫 = - 1E- 05x2+ 0. 035 9x - 2. 463,　　 ( R2= 0. 995 5) ; ( 8)
　　 y全荫 = - 1E- 05x2+ 0. 034 4x - 2. 568 8,　　 ( R2= 0. 996 9) . ( 9)
式 ( 7)～ ( 9)中 , y为净光合速率 ,x为 CO2浓度 .
试验结果表明 ,在试验条件下 ,相同光强时全光照条件下生长的小报春植株应该比半荫和全荫条件下有更
高的光合速率 .
2. 2. 3　温度和光照对小报春光合作用的共同影响
用 SPSS和 ST ATISTICA统计软件的线性回归分析程序将实测的各项数据按照式 ( 1)拟合回归方程 ,得
24 中　南　林　学　院　学　报 第 23卷
到叶片光合作用光强 -温度模型 . Pn -Par-T方程式为:
　　Pn= - 0. 253+ 0. 307T+ 0. 009Par - 0. 008T2+ 7. 344e- 5TPar - 4. 029e- 6Par 2 .
作出在 CO2浓度基本保持不变的情况下 ,光照强度和叶片温度对光合作用影响的三维曲面图 (见图 3) ,曲
面图直观地反映了环境因子对小报春光合活动的影响 .通过这些曲面图及回归方程可以预测在不同光照、温度
条件下的光合速率、蒸腾速率 ,寻找小报春生长的合适环境条件 .
由图 3可知 ,在低光强条件下 ,随着温度的升高 ,小报春的光合速率是下降的 ,而在高光强条件下 ,随着温
度的升高 ,小报春的光合速率增大 ,但在 26～ 30℃之间基本趋于稳定 .可以推断 ,随着温度的继续升高 ,光合速
率将出现下降趋势 .
图 3　温度和光照对小报春光合速率的影响
Fig. 3　 Effect of tempreature and light intensity on Pn
图 4　不同温度下的最佳光照条件
Fig. 4　 The optimum light intensity at dif ferent temperatures
　　由回归方程推算出小报春植株在不同温度下光合作用的最佳光照强度 ,二者呈正相关 ,随着温度的升高 ,
最佳光强值相应增大 (见图 4) .因此在实际种植中温度升高时 ,给予的光照条件也应当相应增强 .
表 2　光照强度、温度对小报春光合作用影响的方差分析结果 1)
Table 2　 Var iance analysis of the influence of Par and leaf
temperature on net leaf photosynthetic rate of
Primula forbesii
变异来源 平方和 自由度 差异显著性水平 对方程总变异的贡献率
T 20. 663 4 0. 000 2. 3%
Par 673. 932 5 0. 000 75. 3%
T* Par 2) 53. 637 20 0. 000 6. 0%
　　 1) R 2= 0. 881. 2) T* Par表示温度与光照强度的交互作用 , 53. 637是由 SPSS软件进行方差分析后得出的 T* Par的平方和 .
方差分析的结果显示 ,小报春叶片光合作用的
二次多项式模型可解释试验模型总变异的 83. 6%
(模型的决定系数为 R2= 0. 881) .由表 2可知 ,在保
持 CO2浓度相对一致的条件下 ,光照强度是影响光
合作用的最重要的因子 ,对光合作用模型的贡献约
为 75. 3% ,其次是温度和光照强度的交互作用 ,对
光合作用模型的贡献为 6% ,叶温对光合试验模型
总变异的贡献率很小 ,仅为 2. 3% .光照强度 ,叶温
和二者的交互影响对光合作用的影响都极显著
(p < 0. 001) .
3　结　论
通过三种不同光照条件下小报春的生长对比和光合指标的测定可以得到以下结论 .
( 1)在大气 CO2浓度下 ,光强是影响小报春光合作用的关键因子 ,温度与光强的交互作用也有显著的影
响 ,但贡献不大 .
( 2)试验条件下测得小报春的光补偿点在 26～ 43μmol· m- 2 s- 1之间 ,光饱和点在 1 150～ 1 400
μmo l· m- 2s- 1之间 ; CO2补偿点和饱和点分别为 33～ 82μL· L- 1和 3 440～ 3 820μL· L- 1 .
( 3) 人工栽培条件下生长的小报春植株已经对周围的环境产生了一定的适应性 ,在日光辐射总量为 4. 36
μmo l· m- 2的条件下 ,小报春也能正常生长开花 .当光照条件在光饱和点以下逐渐升高时 ,小报春的光合速率
25第 5期 张艳丽等: 光照条件对小报春生长及光合特性的影响
也随之增大 ;在一定的情况下 ,低于光饱和点的高光强可以促进小报春的光合作用 ,一旦光强过高 ,就会对小报
春的植株生长发育产生抑制甚至损害作用 .
( 4) 因此 ,在小报春的栽培管理中 ,应当提供不强于 1 400μmol· m- 2s- 1的光照条件 .在昆明地区作露地
应用时 ,应当注意给予适当的遮荫 ,避免种植在强烈阳光直射的地方 .
致谢: 在本研究过程中 ,得到了昆明黑龙潭公园李彪主任、罗康敏工程师、华珊等人的大力帮助 ,在此致以诚挚的谢意 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　张长芹 ,朱惠芬 ,吴之坤 .五种野生观赏报春花引种驯化初报 [ J ].云南植物研究 , 2003, 25( 2) : 216- 222.
[2 ]　苏雪痕 .英国引种中国园林植物种质资源史实及应用概况 [ J].园艺学报 , 1987, 14( 2): 133- 138.
[3 ]　潘会堂 .北京地区月季切花生产的环境调控及理论探讨 [ D].北京:北京林业大学 . 2002.
[4 ]　 Kram er P J, Kozlow siki T T.木本植物生理学 [M ] .王振儒译 .北京:中国林业出版社 , 1979. 517- 534.
[本文编辑:邱德勇 ]
(上接第 21页 )　中层鳞片> 内层鳞片 ,并且都是外层和中层鳞片形成籽球的平均质量差异不显著 ,但二者与
内层鳞片产生的籽球质量存在显著差异 .说明百合鳞茎的中外层鳞片不仅繁殖能力较内层强 ,且籽球品质性状
也优于内层 .中层鳞片形成籽球率虽低于外层鳞片 ,但籽球品质特性与外层鳞片形成的籽球相差不大 .另外 ,黑
暗和光照处理下各层鳞片形成籽球的质量都存在显著差异 ,说明光照也是促进籽球膨大的重要因素 .
3　小结与讨论
( 1)新铁炮百合品种“雷山一号”鳞片扦插形成籽球时间短 ,仅 20～ 25 d,并且籽球繁殖率高 ,平均每枚鳞片
可着生 2. 96个籽球 .因此 ,鳞片扦插可作为一种有效的快速繁殖方法 .
( 2)不同层次鳞片的籽球繁殖率不同 .光照条件下 ,外层鳞片优于内、中层鳞片 ,形成籽球率分别为 3. 54,
2. 83, 2. 51,与沈阳农业大学林学院罗凤霞等人研究结果相一致 [6 ] ,这是否与不同层次鳞片贮藏的营养物质、形
成的时间及其生理年龄有关 ,还有待进一步的研究 .
( 3)光照条件影响鳞片扦插的籽球繁殖数量和质量 .在黑暗条件下的籽球繁殖数量平均为 2. 46个 /块 ,光
照条件下的籽球繁殖数量平均为 3. 45个 /块 ,明显高于黑暗条件 .说明光照是籽球形态建成和生长发育的重要
影响因素 .但是在本试验中 ,发现黑暗条件下籽球形成的数量虽少 ,但个体和质量却较大 ,且品质性状也不差 .
因此 ,在不同光照条件下形成的籽球 ,对以后的生产和切花质量有无影响亦有待于进一步研究 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　龙雅宜 ,张金政 . 百合—— 球根花卉之王 [M ].北京:金盾出版社 , 1999.
[2 ]　义鸣放 .球根花卉 [M ].北京:中国农业出版社 , 2000.
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[6 ]　罗凤霞 ,徐贵华 . 亚洲杂种百合鳞片扦插繁殖研究 [ J ].辽宁农业科学 , 2000( 3): 10- 12.
[本文编辑:邓白罗 ]
26 中　南　林　学　院　学　报 第 23卷