全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$上海市教育委员会重点学科建设项目"
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#&上海师范大学校理科科研基金"
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#
作者简介$季艳秋"
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#女!硕士研究生!主要从事蕨类植物研究
5*67/8
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通信作者$戴锡玲!博士!副教授!主要从事植物学的教学与科研工作
5*67/8
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下延叉蕨和芽胞叉蕨配子体发育的研究
季艳秋!秦召远!王全喜!戴锡玲"
"上海师范大学 生命与环境科学学院!上海
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#
摘
!
要$利用光学显微镜详细观察了叉蕨属"
!"#$%&%
#下延叉蕨"
!"#$%&%("#)&&"*+
#和芽胞叉蕨"
!,
-
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#的配
子体发育过程!记录了配子体各发育阶段的特征结果表明$"
#
#下延叉蕨和芽胞叉蕨的孢子均为单裂缝!具周壁!
由周壁形成纹饰!孢子极面观椭圆形!赤道面观豆形或肾形"
!
#孢子萌发方式为向心型"
%
#原叶体发育方式为
三叉蕨型"
$
#成熟原叶体心脏形!两翼向斜上方扩展"
+
#均具单细胞和多细胞毛状体!在丝状体或片状体阶段
出现研究认为!从配子体发育角度看!叉蕨属是较进化的陆生真蕨类&毛状体的类型)位置和出现时间等特征在
叉蕨属种间存在差异!可作为该属种间分类的特征
关键词$叉蕨属&下延叉蕨&芽胞叉蕨&配子体
中图分类号$
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文献标志码$
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叉蕨科"
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#为泛热带的科!约有
!"
属
$""
种中国有

属
("
种!分布于西南以及华南亚
热带地区!向北到四川峨眉山下部秦仁昌*#+根据
孢子体特征"叶脉是否分离)鳞片形状等性状#认为
叉蕨属包括
!-
种!独立于叉蕨科其他
-
属之外&刘
红梅*!+利用
&.#O
和
%$
/
Y
进行的分子系统学分析认
为叉蕨属"
!"#$%&%
#)轴脉蕨属"
0$"*$1
/
++
#)沙皮
蕨属"
2"3
4
&%33%
#)牙蕨属"
5$"&(&
6
+
#和地耳蕨
属"
7)"&#
-
89
#聚为一支据
[77QR@1
*
%
+在分子系
统学基础上建立的分类系统!叉蕨属"
!"#$%&%
#包
括传统的叉蕨属)轴脉蕨属)地耳蕨属"
7)"&#
-
8:
9
#和沙皮蕨属"
2"3
4
&%33%
#!但承认它们的归类
还不确定有关广义叉蕨属的分类和系统学研究还
存在争议!轴脉蕨属)地耳蕨属和沙皮蕨属是否应并
入广义叉蕨属还有待进一步研究
蕨类的配子体与孢子体相比虽然结构简单!但
做为一个独立的世代其形态和发育特征对理解蕨类
的演化和系统发育以及主要分类群的鉴定具有重要
的意义*$+虽然外界环境条件不同程度影响原叶体
的发育!但是稳定的形态特征!例如孢子形态)孢子
萌发类型)原叶体发育阶段的顺序)原叶体发育类
型)成熟配子体的结构)毛状体的类型和性器官的形
态很少变化!这些变化并没有孢子体所显现出来的
多有关叉蕨属配子体发育的研究主要有$
F7
H
7Q
等*++对叉蕨属成熟配子体进行了观察!指出叉蕨属)
地耳蕨属以及牙蕨属在成熟配子体上有大量毛状
体&
Y871<@
等*&+对
+
个叉蕨属国外种"
!,
-
3.&%$%
)
!,;"&%#8"
-
18%
)
!,*#+%
)
!,3"9#%*%
和
!,$&%*:
+"*+
#的配子体发育进行了研究&孟宪利等*-+对剑叶
叉蕨"
!,8"
/
$1
/
;
6
88%
#的配子体进行了研究上述
研究观察的种类较少!不足以了解叉蕨属的配子体
发育特点本研究利用光学显微镜对下延叉蕨"
!,
("#)&&"*+
#和芽胞叉蕨"
!,
-
%)&"
#配子体发育过程
进行了详细观察!以阐明叉蕨属的分类地位
#
!
材料和方法
下延叉蕨和芽胞叉蕨的孢子于
!"#!
年

月采自
云南西双版纳植物园将带有成熟孢子的叶片收集
于信封中!置干燥通风处使孢子自然散落
#"=
后将
孢子去杂收集于硫酸纸袋中!置
$冰箱保存备用
凭证标本存于上海师范大学蕨类植物标本室
将成熟孢子置于
+]
的次氯酸钠溶液中消毒
%
6/1
!无菌水离心洗涤
%
次!获无菌孢子悬浮液将
孢子悬浮液均匀涂布在改良
419
T
,
0
固体培养基
上接种后将其置于
G^ L*%""5
型智能人工气候培
养箱内!光照
#>
!光照强度约为
!"""8:
!温度为
!&&黑暗
&>
!温度为
!!在配子体发育的各
个阶段用解剖镜"
F/Z913[G#+""
#和光学显微镜
"
F/Z915""
#进行观察并照相所有数值均采用
随机测得的
!"
个数据计算的平均值
!
!
观察结果
8,9
!
下延叉蕨配子体的发育
8,9,9
!
孢子及孢子萌发
!
下延叉蕨孢子褐色!单裂
缝!两侧对称!孢子赤道面观呈半圆形!极面观呈椭
圆形孢子表面形成翅状纹饰!孢子大小
!-
"
6_
%%
"
6
"图版
#
!
#
#接种
#&=
左右!孢子吸水萌发
原叶体原始细胞突破孢壁"图版
#
!#!由裂缝处产
生
#
条透明的初生假根!孢子萌发方式为向心型*+
8,9,8
!
丝状体
!
原叶体原始细胞分裂产生
!
$
+
个
细胞的丝状体"图版
#
!
%
$
+
#!丝状体细胞圆桶状!
直径约为
&%,+
$
"
"
6
!假根
!
$
%
条!透明!假根着
生在丝状体基部细胞上"图版
#
!
+
)
&
#丝状体长
$
$
+
个细胞时!先端细胞两次斜分裂形成楔形顶端
细胞"图版
#
!
&
#
8,9,:
!
片状体
!
顶端细胞持续分裂形成片状体!片
状体呈轮廓圆滑的近长方形!基部细胞较大"图版
#
!
-
#片状体顶端出现一个单细胞乳突状毛状体
"图版
#
!

#
8,9,;
!
原叶体
!
楔形顶端细胞被多细胞的分生组
织代替!分生组织进行分裂形成两侧对称的幼原叶
体!分生组织细胞排列紧密"图版
#
!
(
)
#"
#原叶体
边缘细胞四边形或五边形接种
+&=
左右!原叶体
发育成熟成熟原叶体为心脏形"图版
#
!
##
)
#!
#!
原叶体横轴长约
#
$
#,!66
!纵轴长约
",
$
#,#
66
!原叶体横轴大于纵轴!两翼向斜上方扩展!翼
的边缘呈波状"图版
#
!
#!
#原叶体细胞内充满叶
绿体"图版
#
!
#$
#!原叶体的发育方式为三叉蕨型
"
B0
T
/=/?6*R
HT
@
#
*

+
雄原叶体为狭长心脏形!具有
分生组织凹陷"图版
#
!
#%
#
8,9,<
!
性器官
!
接种
+&=
左右!出现性器官雌
雄同株!少数为雄配子体颈卵器生长在生长点下
方的中肋上!向远离生长点的方向弯曲颈卵器顶
面观呈矩圆形"图版
#
!
#+
#!侧面观呈长颈状!颈壁
细胞
&
层"图版
#
!
#&
#!颈卵器高约
&%,$
$
#,!
"
6
!直径约
$+,(
$
+$,-
"
6
精子器遍布在狭长形
的雄性配子体表面或两性配子体的基部!精子器盖
细胞为圆形"图版
#
!
#-
)
#
#!直径为
$!,
$
&#,&
"
6
!高为
!!,+
$
$!,(
"
6

8,9,=
!
毛状体
!
毛状体有单细胞不具隔膜"图版
#
!
#(
$
!#
#和两个细胞具隔膜"图版
#
!
!
#两种!毛
状体在成熟原叶体阶段大量出现单细胞不具隔膜
的毛状体分布在原叶体边缘及表面!两个细胞具隔
膜的毛状体分布在原叶体表面!长度为
!%,&
$
$(,
"
6
!直径约为
!",&
$
!-,&
"
6
单细胞不具隔膜毛
状体数量比两个细胞具隔膜毛状体数量多
8,8
!
芽胞叉蕨配子体的发育
8,8,9
!
孢子及孢子萌发
!
芽胞叉蕨孢子褐色!单裂
缝!裂缝约为极轴长的
!
%
%
或几达赤道线赤道面
观为半圆形!极面观为椭圆形!由周壁形成脊状褶皱
"(&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
纹饰"图版
%
!
#
#接种
#+=
左右!孢子开始萌发
萌发时先产生一条初生假根!淡褐色!孢子萌发类型
为向心型"
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T
@R78*R
HT
@
#
*

+
"图版
%
!#
8,8,8
!
丝状体
!
原叶体原始细胞分裂形成
!
$
(
个
细胞的丝状体"图版
%
!
%
)
$
#!丝状体细胞圆桶状!直
径约为
+-,
$
-%,&
"
6
!丝状体先端细胞经过两次
斜分裂!形成楔形顶端细胞"图版
%
!
+
#丝状体阶
段假根
!
$
%
条"图版
%
!
&
#
8,8,:
!
片状体
!
顶端细胞持续分裂形成片状体!基
部细胞较大"图版
%
!
&
#有时片状体可向左右两侧
扭转
("`
"图版
%
!
-
#!片状体整体形态为近圆形
8,8,;
!
原叶体
!
多细胞的分生组织取代楔形顶端
细胞"图版
%
!

#!分生组织位于原叶体中间!向两边
对称分裂!此时有毛状体产生"图版
%
!

)
(
#!原叶体
先端凹陷较浅!分生组织细胞较小!基部细胞较大
"图版
%
!
#"
#接种
+$=
左右!原叶体发育成熟
成熟原叶体为两侧对称的心脏形!横轴长约
#,$
$
!,%66
!纵轴长约
#
$
#,-66
!横轴长度略大于纵
轴原叶体两翼向斜上方扩展!两翼边缘呈波状
假根着生于原叶体腹面基部!淡褐色!假根内有叶绿
体"图版
%
!
##
)
#!
#!直径约为
#(,
$
!(,&
"
6
原
叶体的发育方式为三叉蕨型"
B0
T
/=/?6*R
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@
#
*

+

8,8,<
!
性器官
!
颈卵器分布在生长点下方!顶面观
呈矩圆形!四列颈壁细胞"图版
%
!
#%
#!侧面观呈圆
柱状!向远离分生组织的方向弯曲!颈壁细胞
$
层
"图版
%
!
#$
#!颈卵器高约
+%,!
$
-$,%
"
6
!直径约
为
%,!
$
$(,$
"
6
精子器分布在原叶体基部!近
假根处!精子器球形"图版
%
!
#+
#!直径约
%-,+
$
$&,#
"
6
精子器包括基细胞)环细胞和盖细胞!盖
细胞圆形
8,8,=
!
毛状体
!
毛状体有
$
种类型$
&
单细胞乳突
状毛状体$基部不膨大!长约
%!,%
$
$,#
"
6
!直径
约
#$,$
$
#(,
"
6
!分布在原叶体边缘及表面"图版
%
!
#&
#&

多细胞乳突状毛状体$分布在生长点下
方!呈乳突状!有
!
$
%
层细胞"图版
%
!
#-
)
#
#&
(
二
叉分支毛状体$数量很少!分布在原叶体表面!毛状
体的柄部有
!
或
%
个细胞"图版
%
!
#(
)
!"
#&
)
三叉
分支毛状体$分布在生长点下方!与颈卵器伴生"图
版
%
!
#
#
%
!
讨
!
论
本研究观察下延叉蕨孢子为翅状纹饰!张玉
龙*(+观察下延叉蕨为周壁褶皱形成断断续续的粗网
状纹饰!这可能是因技术手段的差异造成的
王全喜*#"+认为孢子具单裂缝!周壁形成孢子纹
饰!褶皱状或刺状是进化的孢子形态特征
F7*
H
7Q
*
+
+指出!高等蕨类的原叶体是在

个月内完成生
长周期&心脏形是较进化的发育类型&有毛状体的三
叉蕨型是进化的原叶体发育类型本实验结果结合
前人的工作*(!##+总结出叉蕨属配子体发育的共同特
征$"
#
#孢子单裂缝!具周壁!由周壁形成纹饰的轮
廓!孢子极面观椭圆形!赤道面观豆形或肾形&"
!
#孢
子萌发方式为向心型&"
%
#原叶体生长周期在
&"
$
("=
&"
$
#原叶体发育方式为三叉蕨型&"
+
#成熟原叶
体两翼向斜上方扩展&"
&
#具有毛状体因此!叉蕨
属在孢子形态和配子体发育方面都表现出高度进化
的特征从配子体发育角度出发!支持
BRZ/1091
*
$
+
和曾汉元等*##+的观点!叉蕨属是较为进化的陆生真
蕨类叉蕨属种间在丝状体大小)片状体形态)性器
官大小和毛状体形态等方面存在差异!如下延叉蕨
的丝状体细胞比芽胞叉蕨略宽!下延叉蕨的片状体
呈轮廓圆滑的近长方形!芽胞叉蕨的片状体呈近圆
形&下延叉蕨的性器官大小和剑叶叉蕨相近!比芽胞
叉蕨大叉蕨属与轴脉蕨属*-+相比!萌发类型均为
向心型!原叶体发育类型均为三叉蕨型!但叉蕨属的
毛状体形态较轴脉蕨属更具多样性
大部分蕨类原叶体是裸露的!它们不长毛状体
但原叶体毛状体的类型却是很多具同型孢子蕨类的
特征!亲缘关系较近的种群有相似类的毛状体*++
叉蕨属配子体的毛状体具有如下特征$"
#
#毛状体开
始出现的时间$"
B
#片状体时期$下延叉蕨和
!,
-
3.&%$%
片状体时期出现单细胞毛状体&"
Y
#幼原
叶体时期$芽胞叉蕨出现单细胞毛状体!这和
!,
;"&%#8"
-
18%
及剑叶叉蕨的单细胞毛状体出现时间
相同"
!
#毛状体的生长位置$"
B
#原叶体边缘$分
布单细胞乳突状毛状体!如片状体时期的下延叉蕨
和
!,
-
3.&%$%
)幼原叶体时期的芽胞叉蕨)
!,;"&:
%#8"
-
18%
和剑叶叉蕨以及成熟原叶体时期的下延
叉蕨)芽胞叉蕨)剑叶叉蕨)
!,
-
3.&%$%
)
!,;"&%:
#8"
-
18%
)
!,*#+%
)
!,3"9#%*%
和
!,$&%*+"*+
&
"
Y
#生长点下方以及原叶体表面$有单细胞毛状体
和多细胞毛状体!如成熟配子体时期的下延叉蕨)芽
胞叉蕨)
!,3"9#%*%
及
!,
-
3.&%$%
"
%
#毛状体
的类型$"
B
#单细胞毛状体$分布在原叶体边缘及表
面!如下延叉蕨)芽胞叉蕨)剑叶叉蕨及
+
个国外种&
"
Y
#多细胞毛状体$分布在生长点下方及原叶体表
面!如下延叉蕨和芽胞叉蕨&"
M
#二叉分支毛状体$
分布在生长点下方及原叶体表面!如芽胞叉蕨)剑叶
#(&
$
期
!!!!!!!!!!!!!!
季艳秋!等$下延叉蕨和芽胞叉蕨配子体发育的研究
叉蕨及
!,3"9#%*%
&"
K
#三叉分支毛状体$分布在
生长点下方及原叶体表面!如芽胞叉蕨和
!,
-
3:
.&%$%

综上所述!毛状体的类型)位置和出现时间等特
征在叉蕨属种间存在显著差异!因此!毛状体可以做
为叉蕨属种间分类的一个稳定特征
参考文献!
*
#
+
!
吴兆洪!王铸豪
,
叉蕨科*
[
+%%中国植物志
&
"
#
#
,
北京$科学出版社!
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*
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学
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季艳秋!等$下延叉蕨和芽胞叉蕨配子体发育的研究
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图版
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芽胞叉蕨配子体发育显微观察
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丝状体&
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片状体&

$
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幼原叶体&
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颈卵器顶面观&
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颈卵器侧面观&
#+,
精子器顶面观&
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原叶体
边缘单细胞毛状体&
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分生组织下方多细胞单列毛状体&
#(
$
!#,
分生组织下方多细胞分叉毛状体!箭示分泌物
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西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷