全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$安徽农业大学稳定和引进人才科研项目"
23!""+,!
#资助
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作者简介$郭晓雨"
#**#)
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物病理的研究
4,56/7
$
8/69
:
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;9##(
!
#+%-=95
!!"
通信作者$汪
!
天!博士!副教授!主要从事园林植物栽培与逆境生理等方面的研究
4,56/7
$
261
<
>/61+%
!
#+%-=95
植物核质运输与其先天免疫研究进展
郭晓雨#!!刘
!
俊!!汪
!
天#"
"
#
安徽农业大学 园艺学院!合肥
!%""%+
&
!
中国科学院微生物研究所 植物基因组学国家重点实验室!北京
#""#"#
#
摘
!
要$植物为了抵御病原菌的侵染而进化出一套独特的先天免疫系统!它主要通过定位在细胞膜或细胞质上的
受体介导并激活下游抗病基因表达而实现!但在这些信号传递过程中!细胞质的信号向核传递需要核质运输相关
元件的参与虽然目前只有个别核质运输的信号元件被证实参与了植物的先天免疫信号传递过程!但越来越多的
研究表明核质运输是连接抗病基因表达和信号识别受体的一个主要方式研究发现!病原菌的效应因子也可以利
用植物核质运输机制侵入到宿主细胞核内!调控敏感基因的表达!干扰植物的免疫反应该文对近年来国内外有
关植物的核质运输机制(各层次免疫反应需要核质运输作用(核质运输相关蛋白在免疫反应中的作用等方面对核
质运输参与植物先天免疫反应研究的研究进展进行综述!并指出该领域未来研究的主要内容和方向
关键词$核质运输&植物免疫&信号传递&抗病性
中图分类号$
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文献标志码$
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5;1L0
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X
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<
L1061359;1>3LML10L-JPL
X
760565L5TO61L,>L>PLOL3
X
6>P9
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9
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X
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X
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X
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X
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X
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9O>0
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X
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X
,
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X
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7605/=>O610
X
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:
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0/
<
167>O6103;=>/91
&
3/0L60LOL0/0>61=L
!!
植物在与各种致病微生物斗争中进化出的先天
免疫系统!可以在两个层面上激活植物的抗病防御
反应第一层防御是植物通过识别病原菌相关分子
模式物质"
X
6>P9
<
L1,6009=/6>L3597L=;76O
X
6>>LO10
!
U@VU0
#而做出的反应!称之为
UJF
"
U@VU0,>O/
<
,
<
LOL3/55;1/>
:
#
U@VU0
是众多病菌结构组成相
对保守的部分!例如细菌的鞭毛蛋白
M76
<
L76
)
#
*
(伸
长因子
4[,JB
)
!
*等!它们在大部分细菌中的组成成
分和结构都是相似的植物细胞表面的模式识别受
体"
X
6>>LO1OL=9
<
1/>/91OL=L
X
>9O0
!
UZZ0
#可以特异
性地识别
U@VU0
!从而激活植物体内相应的免疫
反应)%*但是病菌进化出了一些致病性的蛋白+++
效应因子"
LMML=>9O0
#!这些效应因子通过一些特定
的分泌途径进入寄主细胞内!特异性地干扰寄主的
UJF
过程而抗性的宿主植物也进化出了存在于胞
内的
IW,EZZ
类的免疫受体!特异性地识别病原菌
分泌到细胞中的效应因子!从而激活较
UJF
更为强
烈的免疫反应!称为
4JF
"
LMML=>9O0,>O/
<<
LOL3/55;,
1/>
:
#
)

*
!这是第二层免疫反应由
IW,EZZ
类抗病
基因介导的反应是快速有效的!通常会引起细胞程
序性死亡"
X
O9
<
O655L3=L73L6>P
!
UK^
#!也被称为
超敏反应"
P
:X
LO0L10/>/QLOL0
X
910L
!
NZ
#
)
$
*
!以阻止
病原菌的扩散此外!超敏反应能够激发植物产生
系统获得性抗性 "
0
:
0>L5/=6=
;/OL3OL0/0>61=L
!
R@Z
#!使没有被病原菌侵染的叶片也可获得相应的
抗性
近年来对植物与病原菌之间相互作用关系的研
究表明!植物细胞中的多个细胞器都参与了植物对
病原菌的感应以及抗病反应的信号传导过程细胞
核和细胞质之间的物质运输在植物免疫反应中起到
重要的作用在免疫反应中!只有将胞质内识别病
菌侵染的信号传递到细胞核中!才能激发其抗性基
因的表达!达到抵御病菌的目的细胞内外的信号
是否能够被准确地传递到核内!直接影响到寄主能
否对病原菌所引起的伤害做出迅速而有力的回应
此外!这种信号机制的激活需要严格的调控!才能保
证在激活抗病反应的同时不损害寄主原有的生命活
动例如!与
R@Z
相关的重要植物激素水杨酸
"
067/=
:
7/=6=/3
!
R@
#只有调控其调节因子向核内转
运!才能激发相关抗病基因的表达)+*&某些
IW,EZZ
蛋白受病原菌效应因子激发或是与效应因子结合!
才能向核内运输!进而激发下游抗病反应此外!在
对抗病基因
!"##
的抑制子筛选中也发现一些与
核质运输结构相关的基因!这些基因的缺失影响了
植物对病原菌的抗病能力)&*这也从另一方面证明
了植物的免疫反应与核质运输机制有着紧密的联
系!且相关信号分子的跨膜运输对于某些免疫通路
是必须的植物抗病信号的传递与核质运输的关系
是近年来生命科学领域研究的一个重大发现!不仅
在植物抗病研究中具有重要的意义!也同时促进了
其他相关领域的研究本文从植物和微生物分子互
作的角度来阐述近约十年来该领域所取得的巨大成
就!同时也对核质运输的基本机制做出概述
#
!
大分子物质的核质运输机制
在真核细胞内!细胞核与细胞质被核膜分割开
来!但两者却不是完全隔离的!核与质之间存在着物
质和能量的交流
5ZI@
就是在细胞核内由
I^@
转录生成!然后穿越核膜进入细胞质!最后在细胞质
内翻译成蛋白质除了
5ZI@
的出核运输外!还有
很多转录因子(转录调节因子(相关功能蛋白和大分
子复合物等物质单向地入核或出核!或是进行核质
间的双向流通这些物质的流通都依赖于核孔复合
物"
1;=7L6O
X
9OL=95
X
7L8L0
!
IUK0
#结构)(*核孔复
合物嵌入在核膜中!它们可以跨越核膜的双层膜系
统!由一些伸展在细胞质内的胞质纤维丝"
=
:
>9
X
760,
5/=M/765L1>0
#(一个中心核"
=L1>O67=9OL
#和位于细
胞核内的核篮子"
1;=7L6OT60]L>
#三部分组成)(*
核孔复合物为蛋白质及其他高分子物质在核质之间
运输提供一个通道)*,#"*但核孔复合物并不是被动
地让物质通过!它们更像是一个屏障小分子可以
自由地通过核孔!但分子量大于
%"]^
的蛋白!就必
须结合核运输受体"
1;=7L6O>O610
X
9O>OL=L
X
>9O0
!
IJZ0
#才能通过)##*所以当细胞需要在核质间运
输某些大分子物质时!靶标货物分子"
=6O
<
9
#会被接
头蛋白"
636
X
>LO
X
O9>L/10
#针对性地识别在货物蛋
白被识别后!核运输受体就携带它们经由核孔复合
物运输到核内)#!*这一运输方式可以确保货物被
准确高效地送到目的地!减少了非相关物质的干扰!
也有利于控制核输入物质和输出物质的比例!确保
核质间物质的平衡
参与核质运输的重要蛋白
Z61
是小
A
蛋白
"
0567A
X
O9>L/10
#家族的一类亚家族!主要负责蛋
白质和
ZI@
的核孔运输过程小
A
蛋白可以被
AJU
激活成为活化态!随后在自身水解活性或其附
属蛋白+++
AJU60L
激活蛋白"
AJU60L,6=>/Q6>/1
<
X
O9>L/10
!
Z61A@U0
#的水解作用下将
AJU
水解为
A^ U
!从而转变为非活化态形式!然后等待被
AJU
再次激活!进行再次循环)#%*细胞核内针对
Z61
的
鸟嘌呤核苷酸转换因子"
O61,0
X
L=/M/=
<
;61/1L1;=7L,
9>/3LL8=P61
<
LM6=>9O
!
Z61A4[
#可以催化
A^ U
转
化为
AJU
)
#
*
因此
Z61AJU
在细胞核内有较高的
含量!并能够与核运输受体以及货物靶标三者形成
复合物出核在细胞质中的
Z@I
结合蛋白"
O61,
*(#
&
期 郭晓雨!等$植物核质运输与其先天免疫研究进展
T/13/1
O9>L/10
!
Z61WU0
#与
Z@I
激活蛋白的共同
作用下!
Z61AJU
被水解为
Z61A^ U
同时!细胞质
中的
Z61A^ U
与其核输入载体蛋白+++核运输因
子
!
"
1;=7L6O>O610
X
9O>M6=>9O!
!
IJ[!
#+++结合形
成二聚物然后一同进核)#$!#+*!完成
Z61AJU
%
Z61A,
U^
的循环利用目前植物中研究较多的
Z61
蛋白
是水稻中的
C0Z@I#
和
C0Z@I!
!它们都与植物的
发育及细胞分化周期相关!并参与植物激素的信号
转导)#&!#(*
核输入载体蛋白"
/5
X
9O>/1
#和核输出载体蛋白
"
L8
X
9O>/1
#是两种核运输受体随着
Z61AJU
与
Z61A^ U
的循环转化!这些载体蛋白分别携带着货
物进行入核与出核的运输过程核输入载体蛋白结
合到货物的核定位信号区域将其送入核中!而核输
出载体蛋白则是结合货物的核外排信号将其运输到
细胞质中输入蛋白
"
"
/5
X
9O>/1,
"
#可以与货物直
接作用!或是在接头蛋白的帮助下携带蛋白入核
输入蛋白
#
"
/5
X
9O>/1,
#
#就是常见的接头蛋白!它可
以与输入蛋白
"
以及靶标货物形成三聚复合物向核
内运输输入蛋白携带货物通过核孔复合物进入细
胞核核内的
Z61AJU
与输入载体蛋白有更高的
亲和性!从而迫使输入载体蛋白与目标货物分离!达
到将货物运送到细胞核的目的)#*!"*"图
#
#在细胞
核内!输出蛋白(货物和
Z61AJU
三者形成复合物!
通过核孔进入到细胞质内在存在于细胞质中的
Z61
结合蛋白
#
和
Z61
激活蛋白
#
的共同作用下!
复合物中的
Z61AJU
被水解为
Z61A^ U
!使得货物
与载体蛋白分离!完成货物的核输出过程"图
#
#
此外!还有一些核运输受体既参与了入核运输也参
与了出核运输过程!是核运输的双向受体如
F5,
X
9O>/1#%
%
Z61WU#%
既能作为核输入载体帮助
RB,
VC
结合酶
PBWK*
进核!也能作为核输出载体帮助
翻译因子"
>O61076>/91M6=>9O
#
LF[#@
进核)!#*
48,
X
9O>/1
是运输翻译起始因子"
>O61076>/91/1/>/6>/91
M6=>9O
#
LF[,$@
出核的输出蛋白!但在动物体内它又
可以作为与疾病相关的转录因子
RCD!
和
RZ_
的
核输入受体蛋白)!!!%*这种利用载体蛋白跨膜运输
大分子的机制也广泛地存在于高等生物的免疫反应
中某些重要的免疫调节蛋白通过结合载体蛋白来
完成出核或者入核的过程!从而完成免疫信号的传
导此外!参与核质运输的核孔蛋白
IBU((
(
IBU*+
(
IBU#+"
以及核输入载体蛋白
,
#
等都被证
实在植物的免疫反应中起到了重要的作用
!
!
核质运输与植物先天免疫之间的
关系
8-9
!
植物激素相关的免疫反应需要核质运输
众所周知!水杨酸(茉莉酸和乙烯是植物体内参
图
#
!
大分子物质的跨膜运输机制
#
-
核输入载体蛋白
#
&
"
-
核输入载体蛋白
"
&
48
X
-
核输出载体蛋白&
I-
细胞核&
K-
细胞质&
I4-
核膜
[/
<
-#
!
JPL1;=L79=
:
>9
X
7605/=>O610
X
9O>5L=P61/059M56=O9597L=;7L0
#
-F5
X
9O>/1,
#
&
"
-F5
X
9O>/1,
"
&
48
X
-48
X
9O>/1
&
I-I;=7L6O
&
K-K
:
>9
X
7605
&
I4-I;=7L6OL1QL79
X
L-
"*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
与抗病反应的重要植物激素!其中水杨酸参与的植
物系统获得性抗性与核质运输有着密切的关系植
物系统获得性抗性是植物体内能对不同的病原菌
"病毒(细菌(卵菌和真菌等#产生的一种广谱的抗性
反应!主要表现为使植物局部组织坏死!并能在未受
侵染的植物组织中产生持续性的抗性这种抗性反
应可以持续几个星期到几个月!甚至植物的整个生
命周期植物系统获得性抗性会影响植物体内水杨
酸的积累)!*!并通过调节蛋白
IUZ#
"
191,L8
X
OL00LO
9MUZ
<
L1L0#
#的活性来控制抗性基因
UZ
"
X
6>P9,
<
L1L0/0,OL76>L3
#的表达)+*在通常情况下!
IUZ#
定位在细胞质中!并以寡聚物的形式存在&当水杨酸
含量增加时!
IUZ#
在水杨酸诱导下还原解离为单
分子结构并被转运到核中大量的单分子
IUZ#
在核中积累!激活了与水杨酸相关的抗病基因的表
达)!$*同时!
IUZ#
相关的信号传导也会受胞质内
过氧化氢"
N
!
C
!
#含量的影响植物在应对病原菌
入侵时!细胞质内会产生大量的过氧化氢过氧化
氢的强氧化性会限制胞质内的
IUZ#
还原为单分
子!这样
IUZ#
就无法进核!也就无法激活下游抗
性基因的表达)!+*总的来说!
IUZ#
在核中的定位
对于激活下游抗病基因
UZ
的表达以及激活水杨酸
介导的抗病反应都是必须的
在细胞核中!
IUZ#
结合含有亮氨酸拉链"
7L;,
=/1LY/
XX
LO
#结构的转录因子"如
JA@
家族#)!&*!同
时被激酶磷酸化被磷酸化的
IUZ#
最后被泛素
化降解细胞核内的单分子
IUZ#
最终都会被降
解!但只有被磷酸化的
IUZ#
的降解才能激活抗性
反应)!(*
IUZ%
和
IUZ
是新发现的水杨酸途径
中的受体!它们与水杨酸有不同程度的亲和性
IUZ%
和
IUZ
是泛素连接酶的适配子!参与调节
IUZ#
的泛素化降解过程!同时它们与
IUZ#
之间
的互作也是受水杨酸调控的)!**除此之外!水杨酸
也与一些参与免疫反应的核质蛋白有关例如!水
杨酸会影响
ZI@
结合蛋白
@>AZU&
"
$%&()*
+
,(,
-.&/(&0&
<
7
:
=/1L,O/=PZI@,T/13/1
O9>L/1&
#在免
疫反应中的作用!而
@>AZU&
是一种核质蛋白!它
参与调节包括抗逆反应(激素调节在内的许多信号
通路中的转录活动!特别是在免疫反应中影响
12#
的转录活性)%"*
8:8
!
;
基因调控的免疫反应需要核质运输
植物对病菌分泌的效应蛋白的识别主要依赖于
结构上相对保守的
IW,EZZ
蛋白!又称
Z
蛋白植
物中这些
Z
蛋白可以特异性地识别病原菌分泌的
效应蛋白!引起
4JF
防御反应
Z
蛋白在结构上是
相对保守的!其
K
端由富含亮氨酸重复的结构域
"
7L;=/1L,O/=POL
X
L6>
!
EZZ
#组成!主要负责对配体蛋
白的识别中间部分的结构组分为核苷酸结合结构
域"
I;=7L9>/3L,T/13/1
<
3956/1
!
IW
#!可以结合并水
解
@JU
产生蛋白构象变化所需的能量&
Z
蛋白的
I
端主要是
JFZ
"
>97613/1>LO7L;]/1#OL=L
X
>9O
#结构
域或
KK
"
=9/7L3=9/7
#结构域组成!其二聚体或多聚
体的形成可以激活抗病反应)%#*因此!
Z
蛋白根据
I
端组成的不同!分为
JFZ,IW,EZZ
和
KK,IW,
EZZ
两个亚家族这些
Z
蛋白在病原菌的识别(活
性的激发(亚细胞的定位以及信号的传递等方面都
有很大差异!因此它们才能更好地识别并抵御各种
各样的病原菌入侵)%!*目前的研究显示!一些胞质
定位的
Z
蛋白在病菌信号识别后重新定位于细胞
核中
I
)
%%
*
(
VFE^ 4H@#"
"
VE@#"
#
)
%
*
(
Z4,
RFRJ@IK4>9UR4B^ CVCI@RR_ZFIA@4
"
ZUR
#
)
%$
*和
RBUUZ4RRCZ9M1
X
O#,#KCIRJF,
JBJF` 4#
"
RIK#
#
)
*
*都是这种类型的
Z
蛋白这
些
Z
蛋白在核质中的相对定位及其相对丰度的不
同!决定了植物体内被激活的下游防御反应也各不
相同
8:8:9
!
与
<)=9
相关的植物免疫反应
!
!"##
是
在对
0
+
%#
的抑制子筛选中被发现的在
!"##
突
变体植株
,03#
中!抗病基因
12#
组成型表达!激发
起持续性的抗病反应!突变体
,03#
也因此表现出矮
小的表型)%!!%+*
V61
<
等研究发现!高温会诱使
RIK#
蛋白出核!使其定位在细胞膜上&但在
@W@
缺失情况下!这种高温引发的出核现象被抑制
了)%%*在高温情况下!
@W@
缺失时!
RIK#
在核中
的积累增加!增强了植物的抗病性因此!
RIK#
在
核中的积累对它所介导的抗病反应是必须的尽管
RIK#
介导的免疫反应的具体信号传导途径尚不清
楚!但是目前已发现
RIK#
相关的免疫信号传递与
核质运输相关在对
!"##
的抑制子筛选中!得到
了
45!%
(
45!&
和
45!+
等基因!这些基因分别编
码与人类核孔蛋白
IBU*+
(
IBU((
同源的蛋白!以
及核输入载体蛋白
F5
X#
,%
这
%
种蛋白都是核质
运输机制中非常重要的蛋白由此推测!
RIK#
不
仅通过核质间积累量的变化来调节免疫反应!而且
它所介导的免疫反应也要受到一些核运输载体蛋白
和核孔蛋白的影响
8:8:8
!
;$<>
介导的免疫反应
!
21!
是
JFZ,IW,
EZZ
型
Z
基因!能够特异性地识别丁香假单胞菌
#*#
&
期 郭晓雨!等$植物核质运输与其先天免疫研究进展
1,67)*8*0&,9,
:
%(0
;
&6
X
Q-*8&-* K^%"""
分泌的
效应因子
@QOZ
X
0
)
%
*

ZUR
与
RIK#
功能的发挥
会受一些相同蛋白的调节!它们所介导的信号转导
途径中可能存在交叉互作的部分其中一个重要的
ZUR
信号抑制子蛋白
RZ[Z#
"
RBUUZ4RRCZC[
O
X
0,ZE^ #
#可以在细胞质中与
RIK#
和
ZUR
分别
形成复合物!并参与对病原菌效应因子
@QOZ
X
0
的
响应同时!
RZ[Z#
也可以对
!"##
和
21!
的转
录起到抑制作用!维持胞内
RIK#
和
ZUR
的含量!
避免自身免疫反应产生)%$*另外一个
ZUR
激活
信号途径中的重要组分
4^ R#
"
L1P61=L33/0L60L
0;0=L
X
>/T/7/>
:
#
#是
JFZ,IW,EZZ
型
Z
基因介导的
免疫反应中的正调控子它可以与一些
JFZ,IW,
EZZ
型
Z
蛋白形成复合物!也能与免疫负调控子
RZ[Z#
在细胞质膜上形成复合物!是免疫反应中非
常重要的调节因子)%&*在
ZUR
介导的抗性反应
中!
4^ R#
起到信号传感器的作用!是引起下游抗病
基因表达必不可少的组分同时!
ZUR,4^ R#
复合
体在核中的积累对于它们介导的防御反应都是必须
的)%(,%**效应因子
@QOZ
X
0
被分泌进入植物后!植
物体内的
ZUR,4^ R#
复合体会被激活!活跃在细
胞核和细胞质内细胞质内的复合物
ZUR,4^ R#
负责触发细胞死亡!而细胞核内的
ZUR,4^ R#
负
责激活下游基因的表达
4^ R#
起到帮助
ZUR
识
别
@QOZUR
并激活下游免疫反应的作用虽然目
前没有明确的证据显示
4^ R#
在
ZUR
的核质运输
中起作用!但可以推测的是
ZUR
与
4^ R#
都存在
核质运输的过程!且这个运输过程对于激活防御反
应是必不可少的)"*
8:8:?
!
;;<9
相关的免疫反应
!
22!#
是一种特殊
的
Z
基因!除了
JFZ,IW,EZZ
结构外!在它的
K
端
还有一个属于
HZS_
家族的
I^@
结合结构域
它在抗病中的作用依赖于水杨酸和
I^ Z#
"
191O6=L,
0
X
L=/M/=3/0L60LOL0/0>61=L#
#
)
#
*
最近的研究发现!
青枯病菌"
2&/,-*0(&,*/&0&36&%78
#分泌的效应因
子
U9
X
U!
能与
ZZR#
互作并定位在宿主的细胞核
内在
U9
X
U!
存在时!
ZZR#
发生从定位于细胞质
到定位于细胞核的转变)!*同时!
ZZR#,Z
介导的
抗性反应也需要半胱氨酸蛋白酶
Z^ #*

Z^ #*
通
常定位在囊泡中!当
U9
X
U!
存在时
Z^ #*
就特异性
地与
U9
X
U!
共定位在核中)%*此外!
ZZR#
与
ZUR
在应对病原菌入侵时具有协同作用!两者在
对抗青枯病致病菌"
29,*/&0&36&%78
#(丁香假单胞
菌番茄变种菌株
K^%"""
"
19,
:
%(0
;
&6
X
Q-*8&-*
K^%"""
#"
&<%2
+
,
#和希金斯刺盘孢"
#*//6-*-%(=
3.78.(
;;
(0,(&078
#时都是不可缺少的它们可能
以二聚体复合物的形式参与对相应效应蛋白的识
别)*
R9P1
研究发现
ZZR#
与
ZUR
对于识别效
应因子
U9
X
U!
是缺一不可的!同时
ZUR
在核中的
积累对于
ZZR#
引起的
NZ
反应也是必须的)$*
8:8:>
!
与
@A49B
相关的防御反应
!
4>$#"
是小
麦中的
KK,IW,EZZ
型
Z
基因!它存在于植物细胞
的细胞质和细胞核中!可以特异性识别小麦白粉菌
"
?/786%(&
;
%&8(0(,
#分泌的效应因子
@` Z
@#"
同
其它可定位在核中的
Z
蛋白一样!
VE@#"
在核中
的积累对抗病反应也是必须的一旦
VE@#"
蛋白
不能在核中积累!植株就会表现出对小麦白粉菌的
抗性减弱这是因为识别该菌分泌的效应因子
@` Z
@#"
的信号不能被有效地传递到核内!从而不能
激活下游抗病基因的表达
VE@#"
的
KK
结构域
可以与转录因子
@%
!
互作!转录因子
@%
!
在植物体内主要起到转录抑制的作
用)+*利用病毒诱导的基因沉默技术"
Q/O;0,/1,
3;=L3
<
L1L 0/7L1=/1
<
!
F`AR
#将 大 麦 中 的
@和
@基因沉默!沉默后的植
株在注 菌后 表现出 较对 照更强 的 抗 病 性!而
@和
@的过表达植株表现出对
病原菌的抗性减弱这些结果表明
V@E#"
可以通
过与
NQHZS_#
%
!
的相互作用参与抗病基因的表
达调控)+*
深入研究发现!在病原菌入侵后!
VE@#"
感知
到效应因子
@` Z
@#"
!然后从细胞质转运到细胞核
中!与转录因子
@%
!
结合!减弱了转录因
子
@%
!
对 相 关 基 因 的 抑 制 作 用)+*
KP61
<
等的研究发现转录因子
V_W+
正调控
VE@#"
相关的抗病基因的表达!但
HZS_#
抑制
了
V_W+
的活性)&*
VE@#"
通过将
V_W+
从被
HZS_#
抑制的作用中释放出来!从而实现下游抗
病基因的表达!产生对病原菌的免疫反应进一步
研究发现!细胞质中
VE@#"
的积累引发了细胞的
超敏死亡!而细胞核中的
VE@#"
则参与调节抗病
基因的表达)(*由于
VE@#"
的
KK
结构域对于引
起细胞死亡是至关重要的!所以将
KK
结构域中第
#(
位点的亮氨酸突变为谷氨酸后!植物在应对病原
菌入侵时所产生细胞死亡现象就会减弱但同时!
突变后的
VE@#"
仍然能在核中定位!所以植物的
抗病反应不受影响由此说明!
VE@#"
在细胞质
与细胞核中的积累与分布决定了不同的抗病信号途
!*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
径的激活因此!当病原菌入侵植物时!根据侵染程
度的不同!植物可以通过核质运输来调节核质间
VE@#"
的相对丰度!从而利用不同的方式来抵御
病原菌的入侵
8-?
!
病菌效应因子入侵宿主细胞核
一些细菌和卵菌分泌的效应因子可以进入到宿
主的细胞核中!比如卵菌"
1.
:
-*
+
-.*%&(0
D
6,-&0,
#
分泌的效应因子
I;]+
和
I;]&
它们依赖于
#
,
核
输入载体蛋白来达成侵入宿主细胞核的目的)**
这些带有核定位信号的效应因子控制了宿主细胞核
质间的信号传递!它们伪装成核质运输过程中的靶
标蛋白!进入到宿主的细胞核内其中部分效应因
子还可以与宿主细胞中某些敏感基因"
0;0=L
X
>/T/7/,
>
:<
L1L0
#的启动子结合!影响这些基因的转录表
达)$"*这种类型的效应因子被称作类转录激活子
型效应 因子 "
>O610=O/
X
>/91676=>/Q6>9O,7/]LLMML=,
>9O0
!
J@E40
#!在黄单胞菌属"
E&0-.*8*0&,
#的细
菌中最为常见
J@E
型效应因子由三部分组成!
I
端是参与分泌的结构域"
0L=OL>/91613>O61079=6>/91
3956/1
#&中间是
I^@
结合结构域"
I^@T/13/1
<
3956/1
#&
K
端是转录激活结构域"
>O610=O/
X
>/916=,
>/Q6>/913956/1
#!其中包括效应因子进核时的核定
位信号)$#*
J@E
型效应因子可以促进包括糖运输
基因在内的许多寄主敏感基因的表达)$!*!从而在宿
主细胞外建立一个更适宜自身生长与繁衍的环境!
且更有利于病原菌对抗宿主的先天免疫反应
@QOW0%
是目前研究较为清楚的一个
J@E
型
效应因子
@QOW0%
是野油菜黄单胞菌 "
E&0=
-.*8*0&,3&8
+
6,-%(,
X
Q-<6,(3&-*%(&
#分泌的效应因
子!在辣椒中能被抗性基因
?,%
识别!继而产生超
敏反应)$%*
W9O/0
等研究发现!
@QOW0%K
端的转录
激活结构域对于
W0%
识别
@QOW0%
后产生的超敏反
应是必须的利用
@QOW0%
对酵母中的辣椒
=^ I@
文库进行筛选发现!
@QOW0%
可以与辣椒的两种
#
,
核
输入载体蛋白
K6/5
X
6#
和
K6/5
X
6!
进行互作!且
@QOW0%
中与这两种载体蛋白互作的是其
K
端的核
定位信号部分)$*由此说明!
@QOW0%
也是通过与
核输入载体结合而被携带进核的!符合植物细胞核
质运输的机制至于
@QOW0%
作为效应因子!是怎
样躲避宿主细胞识别!顺利与核输入载体蛋白结合
而被携带进核的!目前仍不清楚除
@QOW0%
之外!
还有很多已知的
J@E
型的效应因子!如白叶枯菌
"
E&0-.*8*0&,*%
:
F&6
X
Q-*%
:
F&6
#分泌的
@QOD6&
(
U>PD9#
(
U>PD9!
和
U>PD9%
以及柑橘溃疡病菌
"
E&0-.*8*0&,3(-%(
#分泌的
U>P@
和
U>PW
等)$#*
8->
!
核质运输相关蛋白参与的先天免疫反应
核质运输机制中的相关蛋白也参与了植物的先
天免疫比如!参与核质运输的重要蛋白
VCR%
"
593/M/LO9M01=#
!
%
#
)
&
*
(
VCR+
)
$$
*和
VCR&
)
$+
*都是
Z
基因
!"##
的抑制子
45!%
(
45!&
编码的蛋
白分别与人类的核孔蛋白
IBU*+
和
IBU((
同源&
45!+
在拟南芥中编码
#
个
#
型核输入载体蛋白
F5
X
,
#
%
遗传学结果显示!
45!+
基因的突变能够
部分抑制突变体
,03#
中的自免疫反应"
6;>9/5,
5;1L
#
8*,+,03#
双突变体的表型介于突变体
,03#
与野生型
K97,"
之间!且双突变体中抗病响应
基因
12#
和
12!
的表达量相较于突变体植株
,03#
都降低此外!突变体植株
8*,+
体内水杨酸含量
相较于突变体
,03#
也降低!说明
VCR+
对于
RIK#
介导的抗病反应是必须的)$$*突变体
8*,+
对卵菌
病原菌"
16%*0*,
+
*%&
+
&%&,(-(3& I9=9!
#也表现出
更易感的表型!暗示了
VCR+
很有可能是
RIK#
特
异性的响应卵菌病原菌而做出的免疫信号传导中重
要的组成部分)$$*
值得关注的是!
VCR+
作为核输入载体蛋白!目
前仍不清楚它主要运输的货物是哪些由于
!"##
是
"12#
的抑制子!而
45!+
是
!"##
的抑制子!
也许可以推测
IUZ#
就是
VCR+
核输入的目标货
物!但
RIK#
能否与
VCR+
结合还有 待考证
H/O>P5;L7LO
等利用卵菌的效应因子
N6Z8E#"+
作为探针研究核输入蛋白
#
的功能时发现$植物中
,货物+输入蛋白
#
-复合物的形成与货物同输入蛋
白
#
的亲和性(输入蛋白
#
中
IER
相结合位点序列
的多样性和输入蛋白
#
的组织针对性的表达都有
关)$&*
JP/O;5676,^LQ/
等将本氏烟草中的
F5
X
9O>,
/1,
#
#
和
#
!
沉默之后!抑制了致病疫霉"
19(0
D
6,=
-&0,
#分泌的效应因子
I;]+
和
I;]&
入核!但对效
应因子
I;]#!
的核输入没有影响)**!说明输入蛋
白
#
在植物的先天免疫过程中会针对性地结合货物
分子某些病原菌分泌的效应因子!如
@QOD6#"
(
@QOW0%
以及其它一些
J@E
型效应因子能成功入
侵宿主细胞核内并稳定的存在!可能是因为这些效
应因子与输入蛋白
#
有更强的亲和性或是它们模仿
了核运输机制!所以没有引起抗病反应)$(,$**
与
45!%
相关的遗传学研究发现!双突变体
,03#8*,%
相较于突变体
,03#
!其体内水杨酸含量增
加的趋势受到抑制并且植株抗性降低)&*突变体
植株
8*,%
对致病菌株
1,67)*8*0&,,
:
%(0
;
&68&3=
%*#
&
期 郭晓雨!等$植物核质运输与其先天免疫研究进展
7/(3*/&
"
19,989
#
4R%!+
(
16%*0*,
+
*%&
+
&%&,(-(3&
459
:
!
(
!
19,
:
%(0
;
&6
X
Q-*8&-* K^%"""
"
&<%2
+
,
#
和
19,9894R%!+
"
&<%?
#都表现出比野生型更易感
的表型由此看来!
45!%
应该与基础抗性反应以
及
Z
基因介导的抗性反应都是相关的
45!%
编
码拟南芥的核孔蛋白
@>I;
X
*+
!与人类核孔蛋白
IBU*+
基因序列有很高的相似性)&*
aP61
<
等推
测!
VCR%
有可能与某个免疫反应正调控子的
ZI@
的核输出相关!所以!在突变了
VCR%
之后!这个正
调控子的翻译受到了影响!进而抑制了突变体
,03#
的表型!并降低了植株的基础抗性)&*
KPL1
<
等的研究发现
!"##
的抑制子
45!&
与人类和果蝇的核孔蛋白
"G1((
同源!定位于核
膜上)$+*拟南芥
45!&
的突变体植株
8*,&
表现出
对
Z
蛋白介导的抗病反应和系统获得性抗性反应
中更易感的表型进一步研究发现!将
45!&
突变
后!与核外排相关的核输出反应增强了!特别是
IUZ#
蛋白(
RIK#
蛋白和
4^ R#
蛋白在核中的积累
量都降低了由此看来!
VCR&
能够影响水杨酸(
RIK#
和
ZUR
相关的免疫反应
VCR%
"
I;
X
*+
#蛋白在脊椎动物体内!属于
I;
X
#"&,#+"
复合物因此!
V6O=L7
等对拟南芥
I;
X
#"&,#+"
复合物中的蛋白进行筛选!发现突变体
07
+
#+"
对
1,- K^%"""
"
&<%2
+
,
#特异性地表现出
更易感的表型!说明核孔蛋白
IBU#+"
参与
JFZ,
IW,EZZ
型
Z
基因介导的抗性反应)+"*在突变体
07
+
#+"
中!细胞核内
5ZI@
的总量有明显的增加!
推测
IBU#+"
会影响核中
5ZI@
的输出以及
HI!#
的转录活动)+",+#*
%
!
展
!
望
随着对植物先天免疫反应研究的不断深入!越
来越多植物对抗病原菌的新机制被揭示出来在植
物的先天免疫过程中!
Z
蛋白在识别效应因子之后
能够进入到细胞核中!结合免疫反应的转录抑制子!
重新编排细胞中的转录活动!激活相关抗病基因的
表达所以在植物抗病过程中!一些
Z
蛋白能否进
入到核中对激活抗病反应至关重要值得注意的
是!某些病原菌分泌的效应因子为了避免宿主细胞
中
Z
蛋白的识别!进化出直接进入宿主细胞核的本
领研究这些效应蛋白是如何挟持和利用植物核质
运输机制的!可以帮助我们提高对病菌致病机制的
认识!并进而为改造寄主植物核质运输机制(避开病
菌侵染提供依据
除了
4JF
反应外!植物的系统获得性抗性也需
要植物激素水杨酸调控其下游蛋白
IUZ#
进核来
获得在对抗病基因
!"##
的研究中发现!一些核
质运输相关蛋白的缺失也会引起植物抗病能力的变
化!说明核质运输过程与植物的抗病反应有千丝万
缕的联系!这种联系体现在核质运输调控了基础抗
性!如激素水平的变化以及对效应蛋白的识别等一
系列过程目前植物细胞内基本的核质运输机制已
逐渐明了!但病原菌的效应因子是如何进入宿主细
胞核的. 核质运输相关的蛋白是如何影响植物抗病
反应的. 免疫反应中的
Z
蛋白又在细胞核内发挥
着怎样的作用. 这些过程都不是十分清楚!对这些
机制的认识是我们人为设计并提高植物抗病性的前
题!也是未来抗病领域研究的重要方向
参考文献!
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