全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(１): ８０￣８３(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０３￣０６ꎻ 修回日期: ２０１４￣１０￣２５ꎻ 网络出版日期: ２０１４￣１２￣２６
网络出版地址: ｗｗｗ.ｃｎｋｉ.ｎｅｔ / ｋｃｍｓ / ｄｏｉ / １０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０１.０１１.ｈｔｍ
基金项目: 国家科技支撑计划项目(２０１１ＢＡＤ４８Ｂ０２)ꎻ石河子大学高层次人才启动项目(ＲＣＺＸ２０１１３６)
通讯作者: 高峰ꎬ副教授ꎬ主要从事植物病原真菌研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｇｆ＿ａｇｒ＠ｓｈｚｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０１.０１１
研究简报
新疆南疆枣树根腐病病原的分离与鉴定
向 征１ꎬ 钟聪慧２ꎬ 胡 军１ꎬ 高 峰１∗
( １新疆绿洲农业病虫害治理与植保资源利用自治区普通高校重点实验室ꎬ石河子大学ꎬ 石河子 ８３２００３ꎻ
２新疆生产建设兵团农一师林业工作站ꎬ 阿拉尔 ８４３３００)
Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｃａｕｓｉｎｇ ｊｕｊｕｂｅ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｘｉｎ￣
ｊｉａｎｇ ＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＣｈｉｎａ ＸＩＡＮＧ Ｚｈｅｎｇ１ꎬＺＨＯＮＧ Ｃｏｎｇ￣ｈｕｉ２ꎬ ＨＵ Ｊｕｎ１ꎬ ＧＡＯ Ｆｅｎｇ１ ( １Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｙｇｕｒ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ｆｏｒ Ｏａｓｉｓ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２００３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｔｈｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｔａｔｉｏｎꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｃｏｒｐ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｆｉｒｓｔ Ｄｉｖｉｓｉｏｎꎬ Ａｌａｒ ８４３３００ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｊｕｊｕｂｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｊｕｊｕｂｅ ｉｎｄｕｓ￣
ｔｒｙ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ. Ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｊｕｊｕｂｅ ｒｏｏｔ ｒｏｔ.Ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍꎬ Ｆ. ｓｏｌａｎｉꎬ Ｐｙｔｈｉｕｍ ａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍ ａｎｄ
Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｊｕｊｕｂｅꎻ ｒｏｏｔ ｒｏｔꎻ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０１￣００８０￣０４
枣为鼠李科 ( Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ ) 枣属 ( Ｚｉｚｉｐｈｕｓ
Ｍｉｌｌ.)植物ꎬ在我国拥有悠久的栽培历史ꎮ 枣树的
喜光、喜温、耐寒、耐旱等栽培特点ꎬ非常适合在新
疆这种气候条件特殊的地区生长ꎮ 近年来ꎬ随着新
疆红枣产业的迅速发展ꎬ枣树病害问题也逐渐突
显ꎮ ２０１０和 ２０１１年ꎬ新疆南疆多地枣园出现枣树
根腐病ꎬ该病害主要造成枣树实生苗和多年生枣树
根部腐烂ꎬ叶片黄化ꎬ植株树势衰弱ꎬ最终导致植株
死亡ꎮ 目前ꎬ国内关于枣树根腐病的报道主要包括
白绢病、果树圆斑根腐病、枣苗茎腐病[１]以及根朽
病[２] ꎮ 这些引起枣树根腐的病害症状与新疆调查
发现的“根腐病”症状差异明显ꎮ 为明确新疆南疆
枣树根腐病的病原种类ꎬ本文对该病害进行了描
述ꎬ对病原菌进行了系统鉴定ꎬ以期为有效防治病
害发生提供理论基础ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 样品采集
２０１１年 ４月和 １０月ꎬ分别从新疆生产建设兵团
第一师 １团、２团、７团、８团、１１团、１２团、１４团、阿拉
尔农场ꎬ三师 ４８团、５０团和 ５１团的 ２８个枣园ꎬ采集
获得 ２０９株疑似根腐病多年生枣树和实生苗根茎部ꎮ
１.２ 病样的分离和纯化
采用常规组织分离法对病株进行病原物分离ꎮ
待 ＰＤＡ培养基上分离物长出后ꎬ将已分离的病原
菌进行单孢纯化培养ꎬ并将纯化后的分离物 ４℃下
保存ꎬ备用ꎮ
１期 向 征ꎬ等:新疆南疆枣树根腐病病原的分离与鉴定
１.３ 致病性测定
根据病原物分离和初步鉴定的结果ꎬ选取代表
性菌株进行致病性测定ꎮ 镰刀菌的致病性测定方
法ꎬ采用纸钵菌土法[３]ꎻ腐霉病菌、丝核病菌的致
病性测定ꎬ将分离到的代表性菌株接种到 ＰＤＡ 培
养基上ꎬ用打孔器打成直径 １ ｃｍ 的菌饼直接接种
于分装好的无菌土中ꎮ 每钵播种 １０ 粒酸枣种子ꎬ
以不接种菌株的无菌土处理为空白对照ꎬ每处理重
复 ３次ꎬ每重复 ５ 钵ꎬ ２８℃下培养ꎮ 播种 １０ ｄ 后ꎬ
每 ２ ｄ进行一次发病情况的调查ꎬ每 １０ ｄ为一个周
期进行出苗、株高和死亡株数的统计ꎬ４０ ｄ 后结束
调查ꎮ 对接种的植株进行分离ꎬ确认致病菌与接种
菌株是否一致ꎮ
１.４ 病原菌的形态学鉴定
将代表菌株置于不同的培养基上ꎬ在 ２６℃下培
养 ７~１５ ｄꎬ观察记载菌落培养性状ꎬ根据菌落形态、
显微镜下观察菌丝、孢子形态等特征ꎬ进行鉴定ꎮ
１.５ 病原菌的分子生物学鉴定
利用 Ｄｎｅａｓｙ® Ｐｌａｎｔ Ｍｉｎｉ Ｋｉｔ 试剂盒提取菌株
ＤＮＡꎮ 镰刀菌的分子鉴定ꎬ参照 Ｄａｖｉｄ 等[４]的方
法ꎬ以镰刀菌菌株总 ＤＮＡ 为模版ꎬ利用引物 ｅｆ１
(５′￣ＡＴＧＧＧＴＡＡＧＧＡ (Ａ / Ｇ) ＧＡＣＡＡＧＡＣ￣３′)和
ｅｆ２( ５′￣ＧＧＡ (Ｇ / Ａ) ＧＴＡＣＣＡＧＴ (Ｇ / Ｃ) ＡＴＣＡＴ￣
ＧＴＴ￣３′)对 ＤＮＡ 转录延长因子 １￣α(ＥＦ￣１α)进行
ＰＣＲ扩增ꎮ 丝核病菌、腐霉病菌的分子鉴定ꎬ 利用
引物 ＩＴＳ１ ( ５′￣ＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴＧＣＧＧ￣３′)
和 ＩＴＳ４ ( ５′￣ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ￣３′) 进
行 ＰＣＲ扩增ꎮ ＰＣＲ扩增产物纯化回收后送北京六
合华大基因公司测序ꎮ 将镰刀菌菌株的 ＴＥＦ 序
列、丝核病菌及腐霉病菌的 ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ 序列分别与
ＧｅｎＢａｎｋ中核酸数据库已知序列进行同源性比较ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 病害症状观察
根腐病主要危害枣树的根部和茎基部ꎮ 发病
初期ꎬ须根感病而腐烂ꎬ随后向主根扩展ꎬ造成主根
皮层腐烂、变褐ꎮ 早期植株症状不明显ꎬ随着病情
发展植株表现出生长发育缓慢、树势衰弱ꎬ植株叶
片黄化ꎬ强烈光照下出现萎蔫ꎬ萎蔫严重的整株枯
死ꎮ 同时ꎬ第一年直播枣树实生苗的枣园发生最严
重ꎬ普遍存在缺苗断垄现象ꎬ直接影响到第二年嫁
接优质品种枣接穗的成活率ꎮ
２.２ 病原物分离
从 ２０９ 株茎干样品(苗期 ３７ 株ꎬ生长期 １７２
株)中分离获得 １２５ 株分离物ꎬ苗期 ２９ 株ꎬ生长期
９６株ꎮ 苗期分离的腐霉菌 １２ 株ꎬ其次为丝核 １１
株ꎬ镰刀菌 ６ 株ꎻ在生长期分离的腐霉菌 ２６ 株ꎬ丝
核菌 ２４株ꎬ镰刀菌 ４６株ꎮ
２.３ 病原物的致病性测定
选取 １２株代表菌株接种酸枣实生苗ꎬ其中腐
霉病菌菌株(Ｐｙｔ１ꎬ Ｐｙｔ２)发病迅速ꎬ导致叶片发
黄ꎬ根部褐变ꎬ猝倒死亡ꎮ 丝核病菌菌株(Ｒｈｉ１ꎬ
Ｒｈｉ２)ꎬ直接影响出苗ꎬ植株发育迟缓ꎬ顶端新叶黄
化ꎬ引起植株茎基部腐烂ꎬ病部收缩凹陷造成枣苗
的大量死亡ꎮ 镰刀菌菌株(Ｆｕｓ１~ Ｆｕｓ８)中ꎬＦｕｓ３ 和
Ｆｕｓ４ 菌株主要表现为枯萎病症状ꎬ叶片出现典型
的黄色网纹ꎬ危害严重的植株萎蔫枯死ꎻＦｕｓ１、Ｆｕｓ５
和 Ｆｕｓ６菌株ꎬ会引起烂种ꎬ植株发育迟缓ꎬ叶片黄
化ꎬ茎基部腐烂ꎻＦｕｓ２、Ｆｕｓ７ 和 Ｆｕｓ８ 菌株仅表现为
植株出苗率低ꎬ出苗后植株发育迟缓ꎬ不引起植株
茎基部腐烂(图 １)ꎮ
２.４ 病原菌形态学鉴定
结合致病性测定结果ꎬ根据镰刀菌菌株在不同
培养基上的菌落形态ꎬ大小分生孢子及孢子着生方
式等特征ꎬ共鉴定出引起根腐病的 ２ 种镰刀菌ꎬ 菌
株 Ｆｕｓ３ 和 Ｆｕｓ４ 为尖孢镰刀菌(Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)ꎬ菌
株 Ｆｕｓ１、Ｆｕｓ５ 和 Ｆｕｓ６ 为茄病镰孢菌(Ｆ. ｓｏｌａｎｉ)ꎮ
尖孢镰刀菌在 ＰＳＡ上菌丝絮状ꎬ白至青莲色ꎬ小型
分生孢子卵圆形ꎬ假头状着生ꎬ单瓶短梗ꎬ大型分生
孢子美丽型ꎻ茄病镰孢菌在 ＰＳＡ 上菌丝绒状ꎬ白
色ꎬ间有土黄色分生孢子座ꎬ小型分生孢子卵形ꎬ假
头状着生ꎬ单瓶长梗ꎬ大型分生孢子马特型ꎮ 腐霉
菌菌株ꎬ在 ＣＭＡ 上气生菌丝棉絮状呈放射状生
长ꎬ孢子囊膨大型ꎬ顶生或间生ꎻ藏卵器球形ꎬ顶生ꎻ
卵孢子球形ꎬ满器ꎻ雄器袋状或棒状ꎬ与藏卵器同丝
生或异丝生ꎬ每一藏卵器有一雄器ꎮ 将其鉴定为瓜
果腐霉(Ｐ. ａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍ)ꎮ 丝核菌菌株在 ＰＤＡ
上菌落呈放射状ꎬ菌丝白至灰白色ꎬ具同心轮纹ꎬ后
期产生菌核ꎮ 菌丝呈直角分枝ꎬ分枝处有缢缩ꎬ附
近有一分隔ꎬ无分生孢子产生ꎬ菌丝无锁状联合ꎮ
对丝核菌菌株细胞核进行染色ꎬ内有 ３ ~ １０ 个核ꎮ
将其鉴定为立枯丝核菌(Ｒ. ｓｏｌａｎｉ) (图 ２)ꎮ
１８
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. １ Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔ
Ａ:Ｂｌａｎｋ ｃｏｎｔｒｏｌꎻ Ｂ: Ｌｅａｖｅｓ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｐｌａｎｔꎻ Ｃ: Ｌｅａｖｅｓ ｙｅｌｌｏｗｉｎｇ ｃｈｅｃｋｅｒꎻ
Ｄ: Ｓｅｅｄ ｄｅｃａｙꎻ Ｅ: Ｐｌａｎｔ ｄｗａｒｆꎻ Ｆ: Ｓｔｅｍ ｂａｓｅ ｉｓ ｓｈｒｉｎｋ ａｎｄ ｄｅｐｒｅｓｓ.
Ｆｉｇ. ２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＦｕｓａｒｉｕｍꎬＰｙｔｈｉｕｍ ａｎｄ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ
Ａ￣１: Ｃｏｌｏｎｙ ｏｎ ＰＳＡ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍꎻ Ｂ￣１: Ｃｏｌｏｎｙ ｏｎ ＰＳＡ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉꎻ Ｃ￣１: Ｃｏｌｏｎｙ ｏｎ ＣＭＡ ｏｆ
Ｐｙｔｈｉｕｍ ａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍꎻ Ｄ￣１: Ｃｏｌｏｎｙ ｏｎ ＰＤＡ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉꎻ Ａ￣２:Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｗａｙ ｏｆ
Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍꎻ Ｂ￣２: Ｓｐｏｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｆ. ｓｏｌａｎｉꎻ Ｃ￣２: Ｏｏｇｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｓｐｅｒｍａｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ
Ｐ. ａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍꎻ Ｄ￣２:Ｍｕｌｔｉｎｕｃｌｅａｔｅ ｈｙｐｈａ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｒ. ｓｏｌａｎｉ.
２８
１期 向 征ꎬ等:新疆南疆枣树根腐病病原的分离与鉴定
２.５ 病原菌的分子生物学鉴定
对代表菌株分别进行测序ꎬ测定镰刀菌菌株的
序列长度分别为: Ｆｕｓ１ꎬ ７３９ ｂｐ、 Ｆｕｓ３ꎬ ７１３ ｂｐ、
Ｆｕｓ４ꎬ ７１０ ｂｐ、Ｆｕｓ５ꎬ ７４５ ｂｐ、Ｆｕｓ６ꎬ ７３３ ｂｐꎮ 将这 ５
个菌株的序列在 ＧｅｎＢａｎｋ 中进行同源性比对ꎬ结
果 Ｆｕｓ１、Ｆｕｓ５ 和 Ｆｕｓ６ 与 Ｆ. ｓｏｌａｎｉ (ＨＱ７３１０４８. １、
ＫＣ９６５４２８.１、ＨＱ７３１０５６.１)同源性达到 ９９％ꎻＦｕｓ３、
Ｆｕｓ４与 Ｆ. ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ( ＪＦ４３０１７６.１、ＪＱ９６５４２８.１)同
源性达到 ９９％ꎮ 对腐霉菌菌株以及丝核菌菌株的
ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ序列扩增ꎬ经测序测定ꎬ腐霉菌菌株的
序列长度分别为:Ｐｙｔ１ꎬ ８６６ ｂｐ、Ｐｙｔ２ꎬ ８６３ ｂｐꎮ 在
ＧｅｎＢａｎｋ中进行比较ꎬ结果与 Ｐ. ａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍ
(ＪＦ７７５５５９３.１)的同源性达到 １００％ꎮ 丝核菌菌株
(Ｒｈｉ１、Ｒｈｉ２)均获得长度为 ６１８ ｂｐ 的序列ꎬ经同源
性比对ꎬ与 Ｒ. ｓｏｌａｎｉ(ＡＢ００００１０、ＡＢ００００３９)同源
性达到 １００％ꎮ
３ 结论与讨论
本研究初步确认引起新疆南疆枣树根腐病的
病原是尖孢镰刀菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ)、茄病镰
刀菌 ( Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ)、瓜果腐霉菌 ( Ｐｙｔｈｉｕｍ
ａｐｈａｎｉｄｅｒｍａｔｕｍ)和立枯丝核菌(Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａ￣
ｎｉ)ꎮ 为了验证鉴定结果的准确性ꎬ本文采用分子
生物学方法进行补充鉴定ꎬ结果显示 ２种方法鉴定
的结果一致ꎮ
通过室内接种酸枣苗进行致病性测定ꎬ多枝镰
孢和潮湿镰孢的影响较小ꎬ仅表现发育迟缓ꎬ不能
引起根腐病症状ꎬ所以不是枣树根腐病的病原ꎮ 瓜
果腐霉发病迅速可直接导致酸枣苗猝倒死亡ꎬ立枯
丝核菌的表现与茄病镰刀菌的表现相似ꎬ都能引起
植株茎基部腐烂ꎬ尖孢镰刀菌表现的症状为典型的
枯萎病症状ꎬ特别是叶片黄色网纹现象与根腐病症
状存在明显的差异ꎮ 因此ꎬ对尖孢镰刀菌引起的枯
萎病症状有待进一步研究ꎮ 本文明确了引起新疆
南疆枣树根腐病的病原种类和优势种群ꎬ苗期以腐
霉病菌为主ꎬ而生长期则以镰刀菌为主ꎮ
参考文献
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ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｕｓ (Ａｒｍｉｌｌａｒｉｅｌｌａ ｔａｂｅｓｃｅｎｓ) ｆｒｏｍ
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ｗｉｌｔ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ(棉花
学报)ꎬ ２００８ꎬ２０(３):１７４－１７８.
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Ｓｅｏｇｃｈａｎ Ｋａｎｇꎬ ｅｔ ａｌ. ＦＵＳＡＲＩＵＭ￣ＩＤ ｖ. １. ０: ＤＮＡ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａｂａｓｅ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ Ｆｕｓａｒｉｕｍ [ Ｊ ] .
Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ２００４ꎬ１１０:４７３－
４７９.
责任编辑:于金枝
３８