全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(５): ５０１￣５０８(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０９￣０９ꎻ 修回日期: ２０１５￣０４￣１４
基金项目: 国家自然科学基金项目(３１５０１６２０)ꎻ湖北省粮食作物种质创新与遗传改良重点实验室开放课题(２０１４ｌｚｊｊ０６)ꎻ主要粮食作物产
业化湖北省协同创新中心资助项目
通讯作者: 王文凯ꎬ 教授ꎬ 主要从事植物病虫害综合防治及分类研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗ＿ｗｅｎｋａｉ＠ｈｏｔｍａｉｌ.ｃｏｍ
王保通ꎬ 教授ꎬ 主要从事小麦病害综合治理研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｂｔ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 马东方ꎬ 男ꎬ山东滕州人ꎬ讲师ꎬ 主要从事植物抗病性遗传研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｍａｄｏｎｇｆａｎｇ１９８４＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０５.００８
普通小麦￣华山新麦草易位系
Ｈ９０１５￣１７抗条锈病基因的标记定位
马东方１ꎬ ２ꎬ ３ꎬ 方正武１ꎬ ２ꎬ 李 强２ꎬ 尹军良２ꎬ 王文凯１∗ꎬ 王保通２∗
( １湿地生态与农业利用教育部工程研究中心 /长江大学农学院ꎬ 荆州 ４３４０２５ꎻ
２ 西北农林科技大学 /旱区作物逆境生物学国家重点实验室ꎬ 杨凌 ７１２１００ꎻ
３ 湖北省农业科学院粮食作物研究所 /粮食作物种质创新与遗传改良重点实验室ꎬ 武汉 ４３００６４)
摘要:采用我国当前流行的小麦条锈菌小种和重要致病类型ꎬ 在常温条件下对普通小麦￣华山新麦草易位系 Ｈ９０１５￣１７进行
苗期抗条锈性鉴定ꎬ 并用当前主要流行小种 ＣＹＲ３２对 Ｈ９０１５￣１７与铭贤 １６９的杂交后代及其双亲进行抗条锈性遗传分析ꎬ
以揭示 Ｈ９０１５￣１７抗条锈性遗传基础ꎮ 结果显示ꎬ Ｈ９０１５￣１７对小麦条锈菌小种 ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３和致病类型 Ｓｕ１１￣４、
Ｓｕ１１￣７、Ｖ２６、Ｓｕ１１￣１１均有良好的抗病性ꎬ 对当前主要流行小种 ＣＹＲ３２的抗病性由 １对显性基因控制ꎬ 暂命名为 ＹｒＨｕａ１ꎮ
采用分子标记定位技术ꎬ筛选到 ５ 个与抗病基因 ＹｒＨｕａ１ 连锁的 ＲＧＡＰ 标记(Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３、Ｍ４ 和 Ｍ５)和 １ 个 ＳＳＲ 标记
(Ｘｇｗｍ２９２)ꎬ这些标记与抗病基因 ＹｒＨｕａ１的遗传距离分别为 １７.３、１５.７、１３.１、３.３、２.９ 和 １１.２ꎬ并将基因 ＹｒＨｕａ１ 定位在小
麦染色体 ５ＤＬ上ꎮ 研究结果将为分子标记辅助选择改良小麦抗条锈性提供宝贵的种质材料ꎬ建议在抗病育种加以利用ꎮ
关键词:Ｈ９０１５￣１７ꎻ 华山新麦草ꎻ 抗条锈病基因ꎻ 遗传分析ꎻ 分子标记
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅ
Ｈ９０１５￣１７ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ Ｋｅｎｇ ＭＡ Ｄｏｎｇ￣ｆａｎｇ１ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ＦＡＮＧ
Ｚｈｅｎｇ￣ｗｕ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｑｉａｎｇ２ꎬ ＹＩＮ Ｊｕｎ￣ｌｉａｎｇ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｗｅｎ￣ｋａｉ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｂａｏ￣ｔｏｎｇ１ ( １ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｓｅ ｏｆ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ / Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉｎｇｚｈｏｕ
４３４０２５ꎬＣｈｉｎａꎻ ２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｏｒ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００ꎬ
Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ / Ｈｕｂｅｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ｃｒｏｐ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬ
Ｗｕｈａｎ ４３００６４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｈ９０１５￣１７ꎬ ｉｔ ｗａｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｎ
ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ｒａｃｅｓ ｏｒ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｐｓｔ) ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｗｉｄｅｌｙ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ Ｈ９０１５￣１７ꎬ ｓｕｓ￣
ｃｅｐｔｉｂｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｍｉｎｇｘｉａｎ１６９ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｇｅｎｙ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒａｃｅｓ ＣＹＲ３２. Ｔｈｅ
ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ￣ａｎａｌｏｇ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ (ＲＧＡＰ) ａｎｄ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ (ＳＳＲ) ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｍａｐ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ( ｓ) ｉｎ ｉｔｓ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｏｍｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｈ９０１５￣１７ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｈｉｇｈｅｒ
ｌｅｖｅｌ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｅｖｅｎ ｒａｃｅｓ ｏｒ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｐｓｔ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｏｆ Ｈ９０１５￣１７
ｔｏ ＣＹＲ３２ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｏｎｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅꎬ ｔｅｍｐｏｒａｒｉｌｙ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ＹｒＨｕａ１. Ｔｈｅ ＲＧＡＰ ｍａｒｋｅｒｓ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｍ１ꎬ Ｍ２ꎬ Ｍ３ꎬ Ｍ４ꎬ Ｍ５ ａｎｄ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ Ｘｇｗｍ２９２ ｗｅｒｅ ｔｉｇｈｔｌｙ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ＹｒＨｕａ１ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＹｒＨｕａ１ ｗｅｒｅ １７.３ꎬ １５.７ꎬ １３.１ꎬ ３.３ꎬ ２.９ ａｎｄ １１.２ ｃＭꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｍａｐｐｅｄ ｔｏ
植物病理学报 ４５卷
ｔｈｅ ｌｏｎｇ ａｒｍ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ５Ｄ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒ. Ｏｕｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｕｓｅｆｕｌ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｆｏｒ ｍａｒｋｅｒ￣ａｓ￣
ｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｕｓｅｄ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｇａｉｎｓｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈ９０１５￣１７ꎻ Ｐｓａｔｈｙｎｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａꎻ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓꎻ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ
中图分类号: Ｓ４３２. ４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０５￣０５０１￣０８
由气传真菌 Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
Ｅｒｉｋｓ (Ｐｓｔ)引起的小麦条锈病是世界性的小麦重
要病害ꎬ该病害频繁发生ꎬ给我国小麦生产造成了
重大损失[１]ꎮ 虽然由于粉锈宁等化学药剂的普遍
使用ꎬ小麦条锈病发生面积有所下降ꎬ但是 ２００４ ~
２００９ 年每年平均发生面积仍然达到了 ４２０ 万
ｈｍ２[２]ꎮ 大量的国内外实践证明ꎬ选育和栽培抗条
锈病品种是控制该病最有效、易行和对环境安全的
措施[３]ꎮ 然而抗病良种推广后将面临抗性丧失的
风险ꎮ 因此ꎬ鉴定新的抗源、发掘有效的抗病基因
对强优势抗病小麦品种的选育具有重要意义ꎮ
目前ꎬ 已有 ６０ 多个抗条锈病基因 ( Ｙｒ１ ~
Ｙｒ６２)正式公布ꎬ另外还有数十个暂时命名的基
因ꎬ这些基因大部分表现小种专化性[４]ꎮ ＲＧＡＰ
( ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ａｎａｌｏｇ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ) 标记已广泛
用于小麦抗条锈病基因的标记中ꎬ目前已获得与抗
条锈病基因 Ｙｒ４５[５]、Ｙｒ５２[６]、Ｙｒ５３[７]等紧密连锁的
若干 ＲＧＡＰ 标记ꎮ 此外ꎬ还有许多暂时命名的小
麦抗条锈病基因也用 ＲＧＡＰ 技术筛选标记ꎬ如
ＹｒＺＨ８４[８]、Ｙｒｘｙ１[９]、ＹｒＥｘｐ１[１０]和 ＹｒＥｘｐ２[１０]等ꎮ
华山新 麦 草 ( Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
Ｋｅｎｇꎬ ２Ｎ＝１４)是普通小麦的野生近缘属植物ꎬ具
有许多优良的抗逆性状ꎬ是小麦品种改良的重要基
因资源[１１]ꎮ 华山新麦草不仅含有高抗条锈病和全
蚀病的基因ꎬ且此类基因具有较强的传递性ꎬ能在
普通小麦细胞中高度表达ꎬ呈现良好的抗病表
型[１２ꎬ １３]ꎮ 华山新麦草也是抗小麦叶锈菌和大麦黄
矮病毒￣ＧＡＶ的优良抗源[１４ꎬ １５]ꎮ 在普通小麦￣华山
新草易位系抗锈基因研究方面ꎬＣａｏ 等[１６]利用
ＡＦＬＰ和 ＳＳＲ标记将易位系 Ｈ９０２０￣１７￣５对 ＣＹＲ３１
的抗条锈病基因 ＹｒＨｕａ 定位在 ６ＡＳ 染色体ꎮ Ｌｉ
等[１７]将易位系 Ｈ９０２０￣１￣６￣８￣３对 ＣＹＲ３３ 的抗条锈
病基因 ＹｒＨ９０２０ 定位于 ２ＤＳ 染色体ꎮ Ｍａ 等[１８]对
另外两个易位系的研究发现ꎬＨ９０１４￣１２１￣５￣５￣９ 对
ＣＹＲ３０的抗条锈病基因 ＹｒＨＡ 位于 ５ＤＳ 染色体ꎬ
Ｈ９０１４￣１４￣４￣６￣１对 Ｓｕ１１￣４的抗条锈病基因 ＹｒＨ９０１４
位于 ２ＢＳ染色体[１９]ꎮ Ｔｉａｎ等[２０]对易位系 Ｈ１２２研
究表明ꎬ其对 Ｓｕ１１￣４ 的抗病性由 １ 对显性基因控
制ꎬ应用 ＳＳＲ标记将该抗病基因定位于 １ＤＬ 染色
体上ꎮ
本研究所用的普通小麦￣华山新麦草易位系是
由原西北植物研究所傅杰等采用远缘杂交技术ꎬ以
普通小麦 ７１８２ 作母本、华山新麦草作父本杂交选
育而成ꎮ 为了进一步明确华山新麦草的抗条锈基
因ꎬ拟对易位系 Ｈ９０１５￣１７ 进行抗条锈病基因遗传
分析ꎬ并对其抗病基因进行分子标记ꎬ为小麦分子
辅助育种提供依据ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 供试材料
华山新麦草、普通小麦 ７１８２、华山新麦草易位
系 Ｈ９０１５￣１７、感病对照品种铭贤 １６９ꎮ 采用常规杂
交技术ꎬ以铭贤 １６９ 作母本ꎬ与 Ｈ９０１５￣１７ 杂交、自
交和测交ꎬ获 Ｆ１、Ｆ２、Ｆ２:３和 ＢＣ１代ꎬ并分单株收获ꎮ
小麦条锈菌生理小种 ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３
和致病类型 Ｓｕ１１￣４、Ｓｕ１１￣７、Ｖ２６、Ｓｕ１１￣１１ 共 ７ 个ꎻ
遗传分析所用的生理小种为当前主要流行小种
ＣＹＲ３２ꎮ 供试条锈菌菌种均由西北农林科技大学
植物保护学院抗病遗传研究室提供ꎮ
１.２ 试验方法
１.２.１ 抗条锈性鉴定 用 ９ 个条锈菌生理小种
(致病类型)对抗病亲本 Ｈ９０１５￣１７ 和感病亲本铭
贤 １６９进行苗期抗病性测试ꎻ用 ＣＲＹ３２ 分别对铭
贤 １６９与 Ｈ９０１５￣１７及其杂交后代进行苗期接种鉴
定ꎮ 种子经 １％ Ｈ２Ｏ２消毒后ꎬ先置于 ２０ ℃培养箱
中催芽培养ꎬ再播种于直径 １０ ｃｍ 的花盆中ꎬ置于
温室按常规方法培养至一心一叶期用涂抹法接种
鉴定ꎮ 接种后的麦苗放入保湿桶(１０℃)内 ２４ ｈꎬ
然后转入温室培养ꎮ 每日白天光照 １６ ｈꎬ温度控制
在 １５℃ ~１７℃ꎻ夜间 ８ ｈꎬ温度控制在 １０℃ ~ １２℃ꎮ
待感病亲本铭贤 １６９ 充分发病后ꎬ按 ０ ~ ４ 级方
２０５
５期 马东方ꎬ等:普通小麦￣华山新麦草易位系 Ｈ９０１５￣１７抗条锈病基因的标记定位
法[２１]记载反应型 (０、０ꎻ、０ꎻ＋为免疫到高抗ꎻ１、１＋、
２、２＋为中抗ꎻ３－、３为中感ꎻ３＋、４ 为高感)ꎮ Ｆ２:３家系
按纯抗家系、分离家系和纯感家系划分ꎮ 统计双亲、
Ｆ１、Ｆ２、Ｆ２:３及 ＢＣ１代各株系的抗感数目ꎬ根据双亲及
杂交后代的反应型级别及各级反应型数目划分抗感
类型ꎮ 应用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｏｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００７中“Ｃｈｉｔｅｓｔ”
程序计算分离比例ꎬ并进行卡方检验ꎬ明确Ｈ９０１５￣１７
对特定小种的抗条锈基因数目和互作方式ꎮ
１.２.２ ＤＮＡ的提取和抗、感池的构建 Ｈ９０１５￣１７、
铭贤 １６９和 Ｆ２代分离群体经苗期接种鉴定后ꎬ 分单
株采集叶片ꎬ 用稍作改进的 ＣＴＡＢ 法[２２]提取基因
组 ＤＮＡꎮ 从 Ｆ２代抗感分离群体中选取 １０株高抗单
株、１０株高感单株ꎬ将其 ＤＮＡ分别等量混合建成抗
病 ＤＮＡ池(ＢＲ)和感病 ＤＮＡ池(ＢＳ) [２３]ꎮ
１.３ 引物、ＰＣＲ扩增、标记分析和遗传作图
根据已报道的 ＲＧＡＰ 引物序列[２４~２８]ꎬ以及
ｈｔｔｐ: / / ｗｈｅａｔ. ｐｗ. ｕｓｄａ. ｇｏｖ / ｃｇｉ￣ｂｉｎ / ｇｒａｉｎｇｅｎｅｓ /
ｂｒｏｗｓｅ.ｃｇｉ? ｃｌａｓｓ ＝ ｍａｒｋｅｒ 发布的 ＳＳＲ 引物序列ꎬ
由上海 Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ 公司合成引物ꎮ 分别以抗病亲
本、感病亲本、抗病 ＤＮＡ 池、感病 ＤＮＡ 池和 Ｆ２代
群体的 ＤＮＡ 为模板进行 ＰＣＲ 扩增ꎮ ＲＧＡＰ 的
ＰＣＲ反应总体积为 ２０ μＬꎬ 其中包括 Ｍｇ￣ｆｒｅｅ １０×
ＰＣＲ ｂｕｆｆｅｒ ２.５ μＬꎬ２５ ｍｍｏｌＬ￣１ ＭｇＣｌ２１.６ μＬꎬ２.５
ｍｍｏｌＬ￣１ ｄＮＴＰｓ １.６ μＬꎬ３０ ｎｇμＬ￣１上下游引物
各 １.５ μＬꎬ５.０ ＵμＬ￣１ Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶 ０.８ μＬꎬ
２５ ｎｇμＬ￣１基因组 ＤＮＡ ３ μＬꎬ无菌去离子水 ７.５
μＬꎮ ＰＣＲ 扩增程序为:９４℃预变性 ５ ｍｉｎꎻ９４℃变
性 ４５ ｓꎬ４５℃退火 １ｍｉｎꎬ７２℃延伸 ２ ｍｉｎꎬ共进行 ４２
个循环ꎻ最后 ７２℃延伸 １０ ｍｉｎꎮ ＳＳＲ 的 ＰＣＲ 反应
总体积为 １５ μＬꎬ 其中包括 ＤＮＡ 模板 ２ μＬꎬ １０×
ＰＣＲ ｂｕｆｆｅｒ １. ５ μＬꎬ ２５ ｍｍｏｌＬ￣１ ＭｇＣｌ２和 ２. ５
ｍｍｏｌＬ￣１ ｄＮＴＰｓ 各 １.２ μＬꎬ ３０ ｎｇμＬ￣１上下游
引物各 １.５ μＬꎬ ５.０ ＵμＬ￣１ Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶 ０.３
μＬꎬ 无菌去离子水 ５.８ μＬꎮ ＰＣＲ 扩增程序为:
９４℃预变性 ５ ｍｉｎꎻ９４℃变性 １ ｍｉｎꎬ ５０℃ ~６５℃退
火 １ ｍｉｎ (依具体引物而定)ꎬ ７２℃延伸４５ ｓꎬ 共 ３５
个循环ꎻ最后 ７２℃延伸 １０ ｍｉｎꎮ
扩增产物用 ６％的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
分离后采用硝酸银染法显影ꎬ扫描仪扫描保存图
像ꎮ 用 ＭａｐＭａｋｅｒ３.０ｂ 软件[２９]对标记位点与目的
基因进行连锁性分析ꎬ得到各标记的遗传数据
(ＬＯＤ ＝ ３. ０ꎬ ｍａｘ ｄｉｓｔａｎｃｅ ＝ ５０. ０ )ꎬ 进而用
ＭａｐＤｒａｗ Ｖ２.０软件绘制连锁图谱[３０]ꎮ
１.４ 抗病基因来源检测
用 ＣＴＡＢ 法提取 Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ
和 ７１８２ 的基因组 ＤＮＡꎬ用与 Ｈ９０１５￣１７ 两侧紧密
连锁的分子标记检测ꎮ 扩增程序及带型统计同前
述方法ꎮ
２ 结果与分析
２.１ Ｈ９０１５￣１７ 抗条锈性鉴定与遗传分析
苗期和成株期接种鉴定结果表明ꎬ易位系
Ｈ９０１５￣１７及华山新麦草对 ７个条锈菌小种(类型)
ＣＹＲ３１、 ＣＹＲ３２、 ＣＹＲ３３、 Ｓｕ１１￣４、 Ｓｕ１１￣７、 Ｖ２６、
Ｓｕ１１￣１１均表现免疫或高抗ꎬ而铭贤 １６９和 ７１８２均
表现高度感病(表 １)ꎮ 由此可以初步推断 Ｈ９０１５￣
１７含有全生育期抗病基因ꎬ以及抗条锈基因可能
来源于华山新麦草ꎮ
接种 ＣＹＲ３２后ꎬ在苗期抗性鉴定结果显示(表
２)ꎬ铭贤 １６９与 Ｈ９０１５￣１７杂交的 Ｆ１代与抗病亲本一
样呈抗病反应ꎬＦ２代群体的抗感分离比经卡方验证ꎬ
符合 ３Ｒ ∶ １Ｓ 分离比例ꎻＢＣ１代群体(铭贤 １６９ / /
Ｈ９０１５￣１７ /铭贤 １６９)的抗感分离比符合１Ｒ ∶ １ Ｓ
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ｒａｃｅｓ ｏｆ Ｐｓｔ ｏｎ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｌｉｎｅ Ｈ９０１５￣１７ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ ＣＹＲ３１ ＣＹＲ３２ ＣＹＲ３３ Ｓｕ１１￣４ Ｓｕ１１￣７ Ｓｕ１１￣１１ Ｖ２６
Ｈ９０１５￣１７ ０ꎻ ０ꎻ ０ꎻ＋ ０ꎻ＋ ０ꎻ＋ ０ꎻ ０ꎻ＋
Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ ４ ４ ４ ４ ４ ４ ４
Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ０ꎻ ０ꎬ ０ꎻ ０ꎬ ０ꎻ ０ꎬ ０ꎻ ０ ０ ０ꎻ
７１８２ ４ ４ ４ ４ ４ ３ ４
Ｎｏｔｅ: ＩＴ ０￣２＋: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎻ ＩＴ ３￣４: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ[２１] .
３０５
植物病理学报 ４５卷
Ｔａｂｌｅ ２ Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｈ９０１７￣１７ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＹＲ３２ ｏｆ Ｐｓｔ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
Ｐａｒｅｎｔ ａｎｄ ｃｒｏｓｓ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ａｎｄ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ
０ ０ꎻ ０ꎻ＋ １ １＋ ２ ２＋ ３－ ３ ３＋ ４
Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
(ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ):
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
Ｅｘｐｅｃｔｅｄ
ｒａｔｉｏ
χ２ Ｐ
ｖａｌｕｅ
Ｈ９０１５￣１７ Ｐ１ １０ １０ ∶ ０
Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ Ｐ２ １０ ０ ∶ １０
Ｐ２ / Ｐ１ Ｆ１ １ １２ ２ １５ ∶ ０
Ｐ２ / Ｐ１ Ｆ２ ４ ９６ ９ ３ １ １ １ ７ ３２ １１３ ∶ ４１ ３ ∶ １ ０.１４ ０.６４
Ｐ２ / / Ｐ１ / Ｐ２ ＢＣ１ ８ １ １２ ９ ∶ １２ １ ∶ １ ０.１９ ０.５１
Ｐ２ / Ｐ１ Ｆ３ ３４(７６) ∶ ３９ １ ∶ ２ ∶ １ ０.４０ ０.８２
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ ｌｉｎｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｌａｎｔｓ. ＩＴ ０￣２＋: Ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎻ ＩＴ ３￣４: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ[２１] .
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＲＧＡＰ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓｕｓｅｄ
Ｐｒｉｍｅｒ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ(５′￣３′) Ｇｅｎｅ Ｄｏｍａｉｎ
ＲＬＲＲ Ｒｅｖ ＡＣＡＣＴＧＧＴＣＣＡＴＧＡＧＧＴＴ Ｒｐｓ２ ＬＲＲ
Ｘａ１ＬＲ￣Ｒ ＧＡＧＡＴＴＧＣＣＡＡＧＣＡＡＴＴＧＣ Ｘａｌ ＬＲＲ
Ｘａ１ＬＲ￣Ｆ ＣＴＣＡＣＴＣＴＣＣＴＧＡＧＡＡＡＡＴＴＡＣ Ｘａｌ ＬＲＲ
Ｎｋｉｎ２ ＧＴＡＡＣＴＡＡＧＧＡＴＡＧＡ Ｎ Ｋｉｎａｓｅ
ＮＬＲＲ￣ＩＮＶ１ ＴＣＡＧＧＣＣＧＴＧＡＡＡＡＡＴＡＴ Ｎ ＬＲＲ
ＡＳ３ ＩＡＧＩＧＣＩＡＧＩＧＧＩＡＧＩＣＣ Ｎꎬ Ｒｐｓ２ ＬＲＲ
ＬＭ６３８ ＧＧＩＧＧＩＧＴＩＧＧＩＡＡＩＡＣＩＡＣ Ｌ６ꎬ Ｎꎬ Ｒｐｓ２ Ｐ￣ｌｏｏｐ
Ｃｒｅ３ＬＲ￣Ｒ ＣＡＧＧＡＧＣＣＡＡＡＡＡＴＡＣＧＴＡＡＧ Ｃｒｅ３ Ｋｉｎａｓｅ
ＣＬＲＲ ￣Ｆ ＴＴＴＴＣＧＴＧＴＴＣＡＡＣＧＡＣＧ Ｃｆ９ ＬＲＲ
比例ꎻ从 １５４个 Ｆ２代群体获得的 １４９ 个 Ｆ３家系中ꎬ
纯抗家系、分离家系和纯感家系的分离比例均符合
１ ∶ ２ ∶ １的理论比例ꎬ表明 Ｈ９０１５￣１７对 ＣＹＲ３２的
抗性受 １ 个显性基因控制ꎬ暂命名为 ＹｒＨｕａ１ꎮ 以
Ｆ２群体的 １５４个单株构建作图群体ꎬ对抗条锈基因
进行定位ꎮ
２.２ 抗条锈病基因 ＹｒＨｕａ１的标记与定位
采用 ＢＳＡ方法ꎬ选用 ４８条 ＲＧＡＰ引物两两组
合对抗病亲本 Ｈ９０１５￣１７和感病亲本铭贤 １６９进行
ＰＣＲ扩增ꎬ筛选多态性标记ꎬ其中在亲本间有多态
性的引物共 １６８对(多态性比例为 １５％)ꎮ 经过抗
感池和 ４０株小群体的筛选ꎬ共有 ５对引物在亲本、
抗感池、小群体之间扩增出稳定的多态性条带(引
物名称及序列见表 ３、表 ４)ꎮ 其中ꎬ２ 个多态性的
标记(Ｍ２ 和 Ｍ４)在铭贤 １６９ 和感病池中 ＰＣＲ 扩
增出一致的带型ꎬ而在 Ｈ９０１５￣１７ 和抗病池中没有
扩增出条带ꎻ３ 个多态性的标记 Ｍ１、Ｍ３ 和 Ｍ５ 只
在 Ｈ９０１５￣１７和抗病池中 ＰＣＲ扩增出一致的带型ꎬ
但在铭贤 １６９ 和感病池中没有条带ꎮ 这 ５ 个
ＲＧＡＰ标记分别是 Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３、Ｍ４、Ｍ５ꎬ均为显性
标记(图 １)ꎮ 由于这 ５ 对 ＲＧＡＰ 引物均未在中国
春上扩增出相应条带ꎬ于是用 ２１ 条染色体上的
６６０对 ＳＳＲ标记进行筛选ꎮ 结果显示ꎬ５ＤＬ上的引
物 Ｘｇｗｍ２９２在亲本、抗感池、小群体之间扩增出稳
定的多态性条带ꎮ
２.３ 遗传连锁性分析
为检测目的基因位点与所获标记位点的遗传
连锁性ꎬ利用获得的 ５ 个 ＲＧＡＰ 和 １ 个 ＳＳＲ 标记
进一步对整个 Ｆ２群体的 １５４ 个单株进行 ＰＣＲ 扩
增ꎮ 结果显示ꎬ大部分抗病单株扩增出与抗病亲本
４０５
５期 马东方ꎬ等:普通小麦￣华山新麦草易位系 Ｈ９０１５￣１７抗条锈病基因的标记定位
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｌｉｎｋｅｄ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｎ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＹｒＨｕａ１
Ｍａｒｋｅｒ Ｐｒｉｍｅｒ ｐａｉｒ
Ｓｉｚｅ
/ ｂｐ
Ｐｒｅｓｅｎｃｅ(＋) /
ａｂｓｅｎｃｅ(－) １
Ｎｏ. ｏｆ Ｆ２ ｐｌａｎｔｓ Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｒａｔｉｏ
Ｈ９０１５ Ｍ１６９ ＣＳ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
Ａ Ｈ Ｂ Ａ Ｈ Ｂ
３ ∶ １ / １ ∶ ２ ∶ １
χ２ Ｐ
Ｍ１ ＲＬＲＲ￣Ｆ / ＮＬＲＲ￣ＩＮＶ２ ４２０ ＋ － ＮＴ １０３ １０ １６ ２５ Ａ ∶ Ｂ＝ ３ ∶ １ ０.３１ ０.５１
Ｍ２ ＡＳ３ / ＣＬＲＲ￣Ｆ ２６０ － ＋ ＮＴ １０３ １０ １４ ２７ Ａ ∶ Ｂ＝ ３ ∶ １ ０.０３ ０.７８
Ｍ３ ＸａｌＬＲ￣Ｆ / ＬＭ６３８ ２４０ ＋ － ＮＴ １０５ ８ １３ ２８ Ａ ∶ Ｂ＝ ３ ∶ １ ０.１４ ０.６４
Ｍ４ Ｃｒｅ３ＬＲ￣Ｒ / ＬＭ６３７ ２３０ － ＋ ＮＴ １０９ ４ ２ ３９ Ａ ∶ Ｂ＝ ３ ∶ １ ０.５５ ０.４０
Ｍ５ ＸａｌＬＲ￣Ｒ / Ｎｋｉｎ２ ４９０ ＋ － ＮＴ １１１ ２ ３ ３８ Ａ ∶ Ｂ＝ ３ ∶ １ ０.０３ ０.７８
Ｘｇｗｍ２９２ Ｘｇｗｍ２９２ ２１０ ＋ － ＋ ３７ ７０ ６ ５ ６ ３０ Ａ ∶ Ｈ ∶ Ｂ＝ １ ∶ ２ ∶ １ ０.４９ ０.７８
Ｎｏｔｅ:Ｈ９０１５:Ｈ９０１５￣１７ꎻ ＣＳ: Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｐｒｉｎｇꎻ Ｍ１６９:Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎻ ＮＴ: Ｎｏｔ ｔｅｓｔｅｄ.
Ｆｉｇ. １ Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｏｆ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ ＲＧＡＰ ｍａｒｋｅｒｓ Ｍ４ (Ａ) ａｎｄ
Ｍ５ (Ｂ) ｉｎ ｐａｒｔｉａｌ Ｆ２ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｏｆ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ / Ｈ９０１５￣１７
Ｍ: ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒꎻ ＰＲ: Ｈ９０１５￣１７ꎻ ＰＳ: Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎻ ＢＲ:Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｏｌꎻ ＢＳ: Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｏｌ.
Ｈ９０１５￣１７相同的带型(Ａ)或杂合带型(Ｈ)ꎬ而大
部分感病单株则扩增出与感病亲本铭贤 １６９ 一致
的带型(Ｂ)(表 ４)ꎬ表明这些多态性标记用于构建
Ｈ９０１５￣１７抗条锈基因的遗传连锁图是可靠的ꎮ 结
合 Ｆ２:３家系的表型数据ꎬ利用Ｍａｐｍａｒｋｅｒ ３.０ｂ 软件
进行连锁性分析表明ꎬ所有标记均与 Ｈ９０１５￣１７ 的
抗条锈病基因 ＹｒＨｕａ１连锁ꎬＹｒＨｕａ１两侧遗传距离
最近的两个标记 Ｍ４和 Ｍ５ꎬ与 ＹｒＨｕａ１的遗传距离
分别为 ３. ３ 和 ２. ９ ｃＭꎬ ＳＳＲ 标记 Ｘｇｗｍ２９２ 与
ＹｒＨｕａ１的遗传距离为 １１.２ ｃＭ(图 ２)ꎮ 根据报道
的小麦 ＳＳＲ遗传图谱[３１]ꎬ 可初步把 ＹｒＨｕａ１ 定位
于小麦染色体 ５ＤＬ上ꎮ
２.４ 抗病基因来源
用与 ＹｒＨｕａ１ 紧密连锁的 ＲＧＡＰ 引物 Ｍ４ 和
Ｍ５对 Ｈ９０１５￣１７、铭贤 １６９、华山新麦草和 ７１８２ 进
行分析ꎬ在华山新麦草中能扩增出与 Ｈ９０１５￣１７ 中
相同的带型ꎬ在 ７１８２ 中能扩增出与铭贤 １６９ 中相
同的带型ꎮ 结果表明 ＹｒＨｕａ１ 可能来源于华山新
麦草(图 ３)ꎮ
３ 讨论
由于新的条锈菌小种不断出现ꎬ使得国内外的
大量抗源及主栽小麦品种面临抗病性丧失的威胁ꎮ
华山新麦草与小麦的染色体组同源性高ꎬ尤其是新
麦草的 Ｎｈ５和 Ｎｈ４染色体与普通小麦第 ５和第 ３染色
体同源性较高ꎮ 华山新麦草与普通小麦的可杂交
性好ꎬ二者的染色体具有相对稳定的替换关系[３２]ꎬ
来源于华山新麦草的基因可以稳定遗传给下一代ꎮ
因此利用含有抗条锈病基因的华山新麦草易位系
５０５
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. ２ Ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ＹｒＨｕａ１ ｉｎ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉ￣
ｖｕｍ￣Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ｔｒａｎ￣
ｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅ Ｈ９０１５￣１７ ｌｉｎｋｅｄ ｐｏｌｙ￣
ｍｏｒｐｈｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ｍａｐｐｅｄ ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ５ＤＬ ｏｆ ｗｈｅａｔ
选育强优势抗病小麦为解决主栽小麦品种抗性丧
失增添了新的抗源ꎮ
根据本课题组多年室内和田间试验鉴定ꎬ易位
系 Ｈ９０１５￣１７具有良好的全生育期抗病性ꎮ 本研究
采用多个小麦条锈菌小种ꎬ既包括当前流行小种
ＣＹＲ３１、ＣＹＲ３２、ＣＹＲ３３ꎬ又包括一些潜在致病类
型 Ｓｕ１１￣４、Ｓｕ１１￣７、Ｓｕ１１￣１１ꎬ同时包括近几年产生
的对 Ｙｒ２６有毒性的新致病类型 Ｖ２６ꎬ对 Ｈ９０１５￣１７
进行了抗条锈性的鉴定ꎬ证实普通小麦￣小麦华山
新麦草易位系 Ｈ９０１５￣１７是一个良好的抗条锈品系ꎮ
Ｈ９０１５￣１７对 ＣＹＲ３２的抗锈性由 １对显性基因控制ꎬ
暂命名为 ＹｒＨｕａ１ꎮ 对 ＹｒＨｕａ１进行了分子作图ꎬ发
现了与 ＹｒＨｕａ１ 紧密连锁的 Ｍ１、Ｍ２、Ｍ３、Ｍ４、Ｍ５
等 ５个 ＲＧＡＰ标记以及 １ 个 ＳＳＲ 标记 Ｘｇｗｍ２９２ꎬ
并将 ＹｒＨｕａ１ 初步定位在小麦染色体 ５ＤＬ 上ꎮ 可
能是由于外缘染色体片段与普通小麦染色体片段
同源性相对较远的缘故ꎬ目前只筛选到一个 ＳＳＲ
标记ꎬ下一步将利用 ＳＮＰ 引物筛选距离抗病基因
更近的标记ꎮ
目前已报道的抗条锈基因中位于 ５Ｄ 上有
Ｙｒ４０[３３]和 ＹｒＤａ２[３４]ꎮ Ｙｒ４０位于 ５ＤＳ染色体上ꎬ且
来源于二倍体山羊草ꎮ ＹｒＤａ２ 目前只通过单体定
位在 ５Ｄ上ꎬ具体位置还不确定ꎮ ＹｒＤａ２ 存在于小
麦品种 ＤａｗｓꎬＹｒＤａ２来自于 ＣＩ １４４８４、ＣＩ １３６４５或
Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ １０１ꎮ 在已经正式命名的抗条
锈病基因中只有 Ｙｒ５、Ｙｒ１０、Ｙｒ１５、Ｙｒ２６、Ｙｒ４１ 仍保
持对 ＣＹＲ３２的抗性[３５ꎬ ３６]ꎮ 其中ꎬＹｒ５ 来自小麦品
种 Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｓｐｅｌｔａ￣ａｌｂｕｍ[３７]ꎬ Ｙｒ１０ 来自普通小麦
Ｍｏｒｏ[３８]ꎬＹｒ１５ 来自野生二粒小麦 Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｄｉｃｏｃ￣
ｃｏｉｄｅｓ[３９]ꎬ Ｙｒ２６ 来自簇毛麦 Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｔｕｒｇｉｄｕｍ
Ｌ. [４０]ꎬ Ｙｒ４１ 来自小麦品种川农 １９[３５]ꎬ本研究表
明 ＹｒＨｕａ１来源于华山新麦草ꎮ 另一方面ꎬＹｒＨｕａ１
与已报道的其他来源于华山新麦草的抗条锈病基
因所抗条锈菌小种不同而且位于不同小麦染色体
上[１６~２０]ꎮ 综合上述分析ꎬＹｒＨｕａ１ 很可能是一个不
同于已知基因的新抗条锈病基因ꎮ
本研究利用我国当前流行的条锈菌生理小种
和重要致病类型对普通小麦￣华山新麦草易位系
Ｈ９０１５￣１７进行了抗性鉴定、遗传分析和分子标记ꎬ
明确了 Ｈ９０１５￣１７携带小麦抗条锈病新基因并筛选
到与该基因紧密连锁的分子标记ꎬ为进一步利用华
山新麦草中优良抗病基因改良普通小麦的抗条锈
性提供依据ꎮ
Ｆｉｇ. ３ Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｏｆ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｗｉｔｈ ＲＧＡＰ ｍａｒｋｅｒｓ Ｍ４ (Ａ) ａｎｄ
Ｍ５ (Ｂ) ｉｎ Ｈ９０１５￣１７ꎬ Ｍｉｎｇｘｉａｎ １６９ꎬ Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｕａｓｈａｎｉｃａ ａｎｄ ７１８２
６０５
５期 马东方ꎬ等:普通小麦￣华山新麦草易位系 Ｈ９０１５￣１７抗条锈病基因的标记定位
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ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｄｕｌｔ￣ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ
ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ＰＩ １８３５２７ [ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
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[２１] Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｙꎬ Ｘｕ Ｓ Ｃꎬ Ｚｈａｎｇ Ｓ Ｋꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｎｏｓｏｍｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｆｏｒ ｓｏｕｒｃｅ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅ
Ｊｉｎｇｈｅ ８８１１ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (作物学
７０５
植物病理学报 ４５卷
报)ꎬ ２００１ꎬ ２７(３): ２７３－２７７.
[２２] Ｒｏｇｅｒｓ Ｓ Ｏꎬ Ｂｅｎｄｉｃｈ Ａ Ｊ. Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ＤＮＡ ｆｒｏｍ
ｍｉｌｌｉｇｒａｍ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈꎬ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ａｎｄ ｍｕｍｍｉｆｉｅｄ
ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １９８５ꎬ ５:
６９－７６.
[２３] Ｍｉｃｈｅｌｍｏｒｅ Ｒ Ｗꎬ Ｐａｒａｎ Ｉꎬ Ｋｅｓｓｅｌｉ ＲＶ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｄｉｓｅａｓｅ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｂｕｌｋｅｄ
ｓｅｇｒｅｇａｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ: ａ ｒａｐｉｄ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｄｅｔｅｃｔ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｏｍｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ １９９１ꎬ ８８:
９８２８－９８３２.
[２４] Ｋａｎａｚｉｎ Ｖꎬ Ｍａｒｅｋ Ｌ Ｆꎬ Ｓｈｏｅｍａｋｅｒ Ｒ Ｃ. Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ ａｎａｌｏｇｓ ａｒｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ
[Ｊ] . Ｐｒｏｃ. Ｎａｔｌ. Ａｃａｄ. Ｓｃｉ. ＵＳＡꎬ １９９６ꎬ ９３:１１７４６
－１１７５０.
[２５] Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍꎬ Ｌｉｎｅ Ｒ Ｆꎬ Ｌｅｕｎｇ Ｈ. Ｇｅｎｏｍｅ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｆｏｒ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ａｎａｌｏｇｓ ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ｂａｒｌｅｙꎬ ａｎｄ ｗｈｅａｔ ｂｙ
ｈｉｇｈ￣ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ [ Ｊ ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９８ꎬ ９７:３４５－３５５.
[２６] Ｓｈｉ Ｚ Ｘꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍꎬ Ｌｉｎｅ Ｒ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ａｎａｌｏｇ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
Ｙｒ９ ｇｅｎｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ [ Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅꎬ
２００１ꎬ ４４:５０９－５１６.
[２７] Ｐａｈａｌａｗａｔｔａ Ｖꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ａｎｄ ｂａｒｌｅｙ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ
[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００５ꎬ ９５:４２７－４３２.
[２８] Ｌｉｎ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ
ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｒａｃｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｌｌ￣ｓｔａｇｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ
ｎｏｎ￣ｒａｃｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｄｕｌｔ￣ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ａｌｐｏｗａ [ Ｊ] .
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２００７ꎬ １１４: １２７７
－１２８７.
[２９] Ｌｉｎｃｏｌｎ Ｓꎬ Ｄａｌｙ Ｍꎬ Ｌａｎｄｅｒ Ｅ. Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｍａｐｓ ｗｉｔｈ Ｍａｐｍａｒｋｅｒ / ＥＸＰ３. ０ ３ｒｄ ｅｄｎ [ Ｍ ] .
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[３０] Ｌｉｕ Ｒ Ｈꎬ Ｍｅｎｇ Ｊ Ｌ. ＭａｐＤｒａｗ: ａ ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ ｅｘｃｅｌ
ｍａｃｒｏ ｆｏｒ ｄｒａｗｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｉｖｅｎ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｄａｔａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ (遗
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[３１] Ｓｏｍｅｒｓ Ｄ Ｊꎬ Ｉｓａａｃ Ｐꎬ Ｅｄｗａｒｄｓ Ｋ. Ａ ｈｉｇｈ￣ｄｅｎｓｉｔｙ ｍｉｃ￣
ｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｍａｐ ｆｏｒ ｂｒｅａｄ ｗｈｅａｔ ( Ｔｒｉｔｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.) [ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ
２００４ꎬ １０９: １１０５－１１１４.
[３２] Ｚｈａｏ Ｊ Ｘꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｘ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｃ￣Ｂａｎｄｉｎｇ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｉｅｎ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ａｌｉｅｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｌｉｎｅｓ ｉｎ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ￣Ｐｓａｔｈｙｒｒｏｓｔａｃｈｙｓ ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
(Ｎａｔ. Ｓｃｉ. Ｅｄ.) [西北农林科技大学学报(自然科学
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[３３] Ｋｕｒａｐａｒｔｈｙ Ｖꎬ Ｃｈｈｕｎｅｊａ Ｐꎬ Ｄｈａｌｉｗａｌ ＨＳ. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉ￣
ｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｃｒｙｐｔｉｃ ａｌｉｅｎ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ
Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｇｅｎｉｃｕｌａｔａ ｗｉｔｈ ｎｅｗ ｌｅａｆ ｒｕｓｔ ａｎｄ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ Ｌｒ５７ ａｎｄ Ｙｒ４０ ｉｎ ｗｈｅａｔ [Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉ￣
ｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２００７ꎬ １１４: １３７９－１３８９.
[３４] Ｃｈｅｎ Ｘꎬ Ｌｉｎｅ Ｒ Ｆꎬ Ｊｏｎｅｓ Ｓ Ｓ. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ Ｈｅｉｎｅｓ ＶＩＩꎬ Ｃｌｅｍｅｎｔꎬ Ｍｏｒｏꎬ Ｔｙｅｅꎬ
Ｔｒｅｓꎬ ａｎｄ Ｄａｗｓ [Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９５ꎬ ８５: １３６２
－１３６７.
[３５] Ｙａｎｇ Ｚ Ｍꎬ Ｘｉｅ Ｃ Ｊꎬ Ｓｕｎ Ｑ Ｘ. Ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｕｒｃｅｓ
ｏｆ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｓｔ￣ＣＹ３２ Ｅｒａ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
(作物学报)ꎬ ２００３ꎬ ２９( ２): １６１－１６８.
[３６] Ｌｕｏ Ｐ Ｇꎬ Ｒｅｎ Ｚ Ｌꎬ Ｚｈａｎｇ Ｈ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｏｃａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ ａ
ｎｅｗ ｇｅｎｅ (ＹｒＣＮ１９) ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００５ꎬ ９５(１１): １２６６－１２７０.
[３７] Ｙａｎ ＧＰꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ Ｍꎬ Ｌｉｎｅ Ｒ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ￣
ａｎａｌｏｇ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｍａｒｋｅｒｓ ｃｏ￣ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
Ｙｒ５ ｇｅｎｅ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｗｈｅａｔ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ [Ｊ] . Ｔｈｅｏ￣
ｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２００３ꎬ １０６:６３６－６４３.
[３８] Ｗａｎｇ Ｌ Ｆꎬ Ｍａ Ｊ Ｘꎬ Ｚｈｏｕ Ｒ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｔａｇｇｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ Ｙｒ１０ ｉｎ
ｃｏｍｍｏｎ ｗｈｅａｔꎬ Ｐ. Ｉ. １７８３８３ ( Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)
[Ｊ] . Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ ２００２ꎬ １２４: ７１－７３.
[３９] Ｓｕｎ Ｇ Ｌꎬ Ｆａｈｉｍａ Ｔꎬ Ｋｏｒｏｌ Ａ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ Ｙｒ１５ ｓｔｒｉｐｅ ｒｕｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｉｎ ｗｉｌｄ ｅｍｍｅｒ
ｗｈｅａｔꎬ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｄｉｃｏｃｃｏｉｄｅｓ [ Ｊ ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９７ꎬ ９５ : ６２２－６２８.
[４０] Ｍａ Ｊ Ｘꎬ Ｚｈｏｕ Ｒ Ｈꎬ Ｄｏｎｇ Ｙ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ ｒｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ Ｙｒ２６ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ｔｕｒｇｉｄｕｍ
Ｌ. ｕｓｉｎｇ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ [Ｊ] . Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ ２００１ꎬ
１２０: ２１９－２２６.
责任编辑:曾晓葳
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