全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４４(４): ３７９￣３８６(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣０１￣３０ꎻ 修回日期: ２０１４￣０２￣１６
基金项 目: 国 家 国际 合 作项 目 ( ２０１３ＤＦＡ３１６００ )ꎻ 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 ( ３１３６０２９３ )ꎻ 广 西 自 然 科 学 基 金 重 点 项 目
(２０１２ＧＸＮＳＦＤＡ０５３０１１)ꎻ 广西壮族自治区主席科技资金项目 ( １１１６６￣０２ )ꎻ 广西自然科学基金创新团队项目
(２０１１ＧＸＮＳＦＦ０１８００２)ꎻ 广西农业科学院创新团队项目(桂农科 ２０１１ＹＴ０１)ꎻ广西科学研究与技术开发计划项目(桂科产
１１２３００８￣１ꎻ桂科能 ０８１５０１１)ꎻ广西八桂学者和特聘专家专项经费
通讯作者: 杨丽涛ꎬ 教授ꎬ 主要从事作物生理生化和分子生物学研究ꎻ Ｔｅｌ: ０７７１￣３２３６４０７ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｙｒ＠ｇｘｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
李杨瑞ꎬ 教授ꎬ主要从事作物生长发育和分子生物学研究ꎻ Ｔｅｌ: ０７７１￣３２４７６８９ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｙｒ＠ｇｘａａｓ.ｎｅｔ
第一作者: 陈明辉ꎬ 男ꎬ 河南叶县人ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事甘蔗与细菌互作研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｍｈ＿ａｂｃ＠１２６.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１４.０４.００６
宿根矮化病菌对甘蔗品质及茎、叶超微结构的影响
陈明辉１ꎬ２ꎬ 谢晓娜１ꎬ２ꎬ 王 盛１ꎬ２ꎬ 杨丽涛１ꎬ２ꎬ３∗ꎬ 李杨瑞２ꎬ３ꎬ４∗ꎬ 陈保善１ꎬ２
( １广西大学农学院ꎬ 南宁 ５３０００５ꎻ ２ 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室ꎬ 南宁 ５３０００５ꎻ
３ 中国农业科学院甘蔗研究中心 /广西农业科学院甘蔗研究所 /农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室 /
广西甘蔗遗传改良重点实验室ꎬ 南宁 ５３０００７ꎻ ４ 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室ꎬ 南宁 ５３０００７)
摘要:甘蔗宿根矮化病(Ｒａｔｏｏｎ Ｓｔｕｎｔｉｎｇ Ｄｉｓｅａｓｅꎬ ＲＳＤ)是由 Ｌｅｉｆｓｏｎｉａ ｘｙｌｉ ｓｕｂｓｐ.ｘｙｌｉ (Ｌｘｘ)引起的ꎬ是目前世界所有植蔗地
区危害性极大的病害之一ꎮ 本实验以甘蔗品种新台糖 ２２号(ＲＯＣ２２)健康植株为对照ꎬ感染 ＲＳＤ植株为处理ꎬ观察和测定
ＲＳＤ侵染甘蔗引起的蔗株农艺性状、蔗糖分以及茎、叶超微结构的变化ꎮ 结果表明:(１)感染 ＲＳＤ种茎的出苗率比对照减
少 ２.９４个百分点ꎻ株高比对照下降 ２８.８５ ｃｍꎻ茎径比对照减少 ０.２８ ｃｍꎻ节间长度比对照减短 ３.５０ ｃｍꎻ单茎重比对照低 ０.３６
ｋｇꎮ (２)感染 ＲＳＤ植株的蔗糖分低于对照 ０.９个百分点(绝对值)ꎮ (３)利用透射电镜技术对感染 ＲＳＤ 植株茎、叶细胞超
微结构进行观察表明ꎬ叶片叶肉细胞、维管束鞘细胞及茎细胞内的细胞器及细胞核都发生了明显的病理变化ꎮ 与健康叶片
相比ꎬ叶绿体变形ꎬ叶绿体基质片层大部分消解ꎬ基粒结构消失ꎬ叶绿体外膜和内膜剥离ꎮ 线粒体形态异常ꎬ有的肿大、内嵴
模糊ꎬ严重者内嵴消失并空泡化ꎬ仅剩未被消解的残骸ꎻ细胞核形态变为不规则ꎬ核膜破裂ꎬ染色质分布不均匀ꎬ呈降解状
态ꎮ 在感染 ＲＳＤ甘蔗茎维管束导管细胞内积累有大量的电子致密物质ꎬ细胞壁有不同程度的溶解和断裂ꎬ这可能和 ＲＳＤ
病原细菌侵染有关ꎮ 以上结果表明:ＲＳＤ侵染甘蔗后ꎬ可能导致光合效率下降ꎬ对水分和营养物质的运输能力降低ꎬ从而导
致甘蔗品质和产量的降低ꎮ
关键词:甘蔗宿根矮化病(ＲＳＤ)ꎻ 蔗糖分ꎻ 超微结构ꎻ 细胞病理变化
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｌｅｉｆｓｏｎｉａ ｘｙｌｉ ｓｕｂｓｐ.ｘｙｌｉ (Ｌｘｘ)ｏｎ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｔａｌｋｓ ａｎｄ
ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ＣＨＥＮ Ｍｉｎｇ￣ｈｕｉ１ꎬ２ꎬ ＸＩＥ Ｘｉａｏ￣ｎａ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｓｈｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｌｉ￣ｔａｏ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＬＩ
Ｙａｎｇ￣ｒｕｉ２ꎬ３ꎬ４ꎬ ＣＨＥＮ Ｂａｏ￣ｓｈａｎ１ꎬ２ ( １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｓｕｇａｒｃａｎｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ / Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｕｇａｒｃａｎｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４Ｇｕａｎｇｘｉ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｌａｂꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒａｔｏｏｎ ｓｔｕｎｔｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ (ＲＳＤ) ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ (Ｓａｃｃｈｒｕｍ ｓｐｐ.Ｈｙｂｒｉｄｓ)ꎬ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｌｅｉｆ￣
ｓｏｎｉａ ｘｙｌｉ ｓｕｂｓｐ. ｘｙｌｉ (Ｌｘｘ)ꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｄａｍａｇｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＲＳＤ ｏｎ
ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｔａｌｋ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｈｅａｌｔｈｙ ｃａｎｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｖａｒｉｅｔｙ ＲＯＣ２２.Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ: (１) Ｔｈｅ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ
ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｅｄｃａｎｅꎬ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｓｔａｌｋ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔａｌｋ ｗｅｉｇｈｔ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ
２.９４％ꎬ ２８.８５ ｃｍꎬ ０.２８ ｃｍꎬ ３.５０ ｃｍ ａｎｄ ０.３６ ｋｇ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ＲＳＤ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ.
(２) Ｔｈｅ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｃａｎｅ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ０.９％ (ａｂｓｏｌｕｔｅ ｖａｌｕｅ) ｉｎ ｔｈｅ ＲＳＤ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ. (３)Ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｔａｌｋｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｓｈｏｗｅｄ ａｐｐａ￣
ｒｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｅａｌｔｈｙ ａｎｄ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔꎬ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ａｎｄ ｎｕｃｌｅｕｓ ｏｆ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
植物病理学报 ４４卷
ｃｅｌｌｓꎬ ｂｕｎｄｌｅ ｓｈｅａｔｈ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｓｔａｌｋ ｃｅｌｌｓ. Ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｉｎ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｆｏｒｍｅｄꎬ ｍｏｓｔ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
ｇｒａｎａ ｗｅｒｅ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ａｎｄ ｏｕｔｅｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｄｅｌａｍｉｎａｔｅｄ. Ｔｈｅ ａｂｎｏｒｍａｌ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ
ｅｘｐａｎｄｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｄｉｓｔｉｎｃｔ ｃｒｉｓｔａｅ. Ｉｎ ｓｅｒｉｏｕｓ ａｂｎｏｒｍａｌ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａꎬ ｏｆ ｃｒｉｓｔａｅ ｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅ ａｎｄ ｖａｃｕｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｗｉｔｈ ａ ｆｅｗ ｒｅｍａｉｎｓ ｆｏｕｎｄ. Ｔｈｅ ａｂｎｏｒｍａｌ ｎｕｃｌｅｕｓｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ａｎｄ ｅｎｖｅｌｏｐｅ ｏｆ ｎｕｃｌｅｕｓ ｗａｓ ｓｐｌｉｔ.
Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌｌｙ ａｎｄ ｄｅｇｒａｄｅｄ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｌａｒｇｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎ￣ｄｅｎｓｅ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｔａｌｋ ｃｅｌｌｓ ｔｈａｔ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌꎬ ａｎｄ ｘｙｌｅｍ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｇｒａｄｅｄ ａｎｄ ｂｒｏｋｅｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒｅｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｄｕｅ ｔｏ
ＲＳＤ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ａｓｓｏｃｉａｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉｓｏｒｄｅｒ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒａｔｏｏｎ ｓｔｕｎｔｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ (ＲＳＤ)ꎻ ｓｕｃｒｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ ｃｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ
中图分类号: Ｓ５６６.１ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０４￣０３７９￣０８
甘蔗宿根矮化病 ( Ｒａｔｏｏｎ ｓｔｕｎｔｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅꎬ
ＲＳＤ)是由 Ｌｅｉｆｓｏｎｉａ ｘｙｌｉ ｓｕｂｓｐ. ｘｙｌｉ (Ｌｘｘ)所引起的
一种甘蔗重要细菌性病害[１]ꎮ 该菌体呈直或微弯
的细长棒状ꎬ有的中部或一端膨大ꎬ菌落直径范围
０.１~０.３ ｍｍꎬ是一种寄居维管束木质部的较难培
养的棒状杆菌属细菌[２~４]ꎮ 该病于 １９４４ 年在澳大
利亚昆士兰州甘蔗品种 Ｑ２８ 上首次发现[５]ꎮ 我国
大陆于 １９８６ 年首次报道有该病害的发生[６]ꎬ随后
对广东、福建、广西和云南的蔗区进行普查ꎬ结果表
明均存在甘蔗宿根矮化病[７~１０]ꎮ 受 ＲＳＤ 病菌侵染
后ꎬ感病甘蔗一般表现为植株矮化、纤弱、分蘖少、
生长迟滞ꎬ且蔗株矮化会随甘蔗宿根年限延长而加
重[１１]ꎮ ＲＳＤ 主要通过收获机械和带病蔗种传
播[１２]ꎮ 一般情况下蔗区感染该病害产量下降 ５％
~ １０％[１３]ꎬ遇到干旱的环境条件ꎬ产量下降可达
５０％以上ꎬ还可导致品种退化[１４~１６]ꎮ
目前ꎬ对甘蔗宿根矮化病的研究主要集中于细
菌培养、传播与防治、检测技术和分子生物学鉴定
等方面ꎮ 而对 ＲＳＤ 侵染甘蔗引起的蔗株农艺性
状、蔗糖分以及茎、叶超微结构变化研究较少ꎮ 本
文以 ＲＯＣ２２健康植株为对照、感染 ＲＳＤ 的相同品
种甘蔗植株为处理ꎬ研究甘蔗感染 ＲＳＤ 后蔗株农
艺性状、蔗糖分以及茎、叶超微结构的变化ꎬ为探讨
甘蔗宿根矮化病的发病原因和控制该病害的蔓延
提供依据ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 实验材料与处理设计
２０１０年 １１ 月从广西大学农学院甘蔗实验田
采集甘蔗品种 ＲＯＣ２２疑似 ＲＳＤ症状的植株ꎬ分离
ＲＳＤ病原菌ꎮ 从广西农业科学院甘蔗研究所组培
中心隔离温室中采集甘蔗品种 ＲＯＣ２２健康脱毒苗
植株ꎬ用 ＲＳＤ病原菌浸种ꎮ 经过 ＰＣＲ 检测[１７]ꎬ确
定浸种的种茎感染了 ＲＳＤ 病原菌ꎬ健康种茎没有
感染 ＲＳＤ病原菌ꎮ ２０１１ 年 ２ 月 ２４ 日以健康甘蔗
品种 ＲＯＣ２２种茎为对照ꎬ感染 ＲＳＤ种茎为处理进
行桶栽种植ꎮ 每个处理 １０桶ꎬ每桶种植 ３株ꎬ按照
常规措施进行日常管理ꎮ
１.２ 测定项目与方法
１.２.１ 农艺性状的调查 ４ 月 ２８ 日出苗整齐后调
查出苗率ꎻ１２月 ２７日甘蔗成熟收获期每处理各选
择有代表性的甘蔗 ２０ 株ꎬ分别进行株高、茎径、节
间长度和单茎重的调查ꎮ
１.２.２ 品质分析 每处理各选择有代表性的甘蔗
６株ꎬ在甘蔗压榨机上榨取蔗汁约 ８００ ｍＬꎬ利用附
温锤度计测定蔗汁锤度(Ｂｒｉｘꎬ％)ꎮ 采用二次旋光
法测定蔗汁蔗糖分ꎮ 即吸取 ２份滤液 ５０ ｍＬꎬ分别
经氯化钠和盐酸溶液处理后ꎬ摇匀过滤ꎬ在自动旋
光仪上观测其旋光读数ꎮ 压榨后的蔗渣取 ２ 个平
行样ꎬ以恒温水浴锅为热源ꎬ蒸煮 ２.５ ｈ 后ꎬ测定蒸
煮液的失水重ꎬ挤出蒸煮液测定蒸煮液的旋光读数
和锤度ꎮ 每个样品另取 ２ 份蔗渣ꎬ于电热烘干箱
１０５℃条件下烘干至恒重ꎬ测定蔗渣含水量ꎮ 按照
甘蔗制糖化学管理分析方法中的公式计算甘蔗蔗
糖分和甘蔗纤维分ꎮ
１.２. ３ 超微结构观察 以感染 ＲＳＤ 甘蔗品种
ＲＯＣ２２和健康甘蔗品种 ＲＯＣ２２ 茎基部 ２ ~ ３ 节为
材料ꎬ切成长 ３ ~ ５ ｍｍ×１ ~ ２ ｍｍ 的小块ꎮ 样品材
０８３
４期 陈明辉ꎬ等:宿根矮化病菌对甘蔗品质及茎、叶超微结构的影响
料用 ２.５％的戊二醛(电镜专用)预固定ꎬ磷酸缓冲
液冲洗 ２次ꎬ再用 １％的四氧化锇后固定ꎬ经常规方
法酒精、丙酮脱水、醋酸铀染色、渗透后ꎬ用 Ｅｏｐｏｎ
树脂包埋ꎮ 包埋材料在 Ｒｅｉｃｈｅｒｔ￣Ｊｕｎｇ ＵＬＴＲ Ａ￣
ＣＵＴＥ型超薄切片机上切片ꎮ 在透射电镜(日立
Ｈ￣７６５０)下观察样品超微结构并拍照ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 甘蔗 ＲＳＤ病原菌的检测
提取健康对照植株和显症植株的 ＤＮＡꎬＰＣＲ
扩增后显症植株得到目的片段ꎬ而健康对照无此片
段(图 １)ꎬ将扩增的目的片段回收纯化后连接到
ｐＭＤ１８￣Ｔ载体上并转化到大肠杆菌中ꎬ对菌落进
行 ＰＣＲ扩增ꎬ确认为阳性克隆后进行双向测序ꎬ所
得序列长度为 ４３８ ｂｐꎬ与 ＮＣＢＩ 上公布的 ＲＳＤ 病
原菌 ｒＤＮＡ的 ＩＴＳ 相应区段的序列 ＡＦ０３４６４１(澳
大利亚)、ＡＥ０１６８２２(巴西)完全吻合ꎬ确认显症甘
蔗植株感染了 ＲＳＤ病原菌ꎮ
Ｆｉｇ. １ ＰＣＲ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈｙ ａｎｄ ＲＳＤ￣
ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｅｅｄｃａｎｅ ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｖａｒｉｅ￣
ｔｙ ＲＯＣ２２
Ｍ: ＤＬ ２ ０００ Ｍａｒｋｅｒꎻ ＣＫ＋: Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎻ ＣＫ￣: Ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｎｔｒｏｌꎻ Ｌａｎｅ １￣３: Ｈｅａｌｔｈｙ ｓｅｅｄｃａｎｅꎻ Ｌａｎｅ ４￣６: ＲＳＤ￣ｉｎｆｅｃ￣
ｔｅｄ ｓｅｅｄｃａｎｅ.
２.２ 感染 ＲＳＤ对甘蔗农艺性状及蔗糖分影响
甘蔗农艺性状调查及蔗糖分测定结果(表 １)
表明ꎬ甘蔗品种 ＲＯＣ２２ 感染 ＲＳＤ 后ꎬ出苗率比对
照低 ２.９４个百分点ꎻ株高比对照降低 ２８.８５ ｃｍꎻ茎
径比对照减少 ０.２８ ｃｍꎻ节间长度比对照减短 ３.５０
ｃｍꎻ单茎重比对照低 ０.３６ ｋｇꎮ 由此可见ꎬ甘蔗品种
ＲＯＣ２２感染 ＲＳＤ后ꎬ出苗率明显降低ꎬ植株矮化、
蔗茎变细、单茎重降低ꎬ最终造成产量下降ꎮ
２.３ 感染 ＲＳＤ对甘蔗品质的影响
甘蔗品质测定结果 (表 ２)表明ꎬ甘蔗品种
ＲＯＣ２２感染 ＲＳＤ后ꎬ蔗糖分比对照低 ０.９ 个百分
点(绝对值)ꎮ 甘蔗品种 ＲＯＣ２２感染 ＲＳＤ处理ꎬ降
低了甘蔗蔗糖分ꎬ使甘蔗品质下降ꎬ最终造成每公
顷含糖量的的下降ꎮ
２.４ 感染 ＲＳＤ 对甘蔗叶片叶肉细胞和维管束鞘
细胞超微结构的影响
与健康植株叶片细胞相比较ꎬ感染 ＲＳＤ 的甘
蔗叶片细胞内叶绿体等细胞器以及细胞核都发生
了明显的病理变化ꎮ 在健康植株叶片叶肉细胞内ꎬ
叶绿体呈较规则的椭圆形ꎬ类囊体结构清晰ꎬ基粒
或基质片层平行排列ꎬ片层结构正常ꎬ内部有少数
嗜锇颗粒(图 ２Ａ)ꎮ 而在感染 ＲＳＤ 的甘蔗植株叶
片叶肉细胞中ꎬ叶绿体发生肿胀、基粒片层排列轻
度紊乱ꎬ呈松弛状态ꎬ外膜局部破裂(图 ２Ｂ)ꎮ 叶
绿体被膜及类囊体膜被破坏严重ꎬ片层结构被消
解ꎬ基粒模糊ꎬ排列紊乱ꎬ叶绿体解体ꎬ基质外流ꎬ基
粒碎片散布于细胞质中(图 ２Ｃ、Ｄ)ꎮ
在健康植株叶片维管束鞘细胞内ꎬ叶绿体呈梭
形ꎬ双层被膜及基质片层结构完整ꎬ内部有少数嗜
锇颗粒(图 ２Ｅ)ꎮ 而在感染 ＲＳＤ 的甘蔗植株叶片
维管束鞘细胞中ꎬ叶绿体发生肿胀ꎬ叶绿体被膜及
基质片层呈松弛状态ꎬ膜结构被破坏消解(图 ２Ｆ)ꎮ
被膜破裂ꎬ叶绿体基质流出ꎬ基粒和基质片层松散
并严重扭曲(图 ２Ｇ)ꎮ 严重病变的细胞中ꎬ基质片
层解体ꎬ淀粉粒增多并膨大ꎬ叶绿体内的嗜锇颗粒
明显增多(图２Ｈ) ꎮ在感病细胞中ꎬ线粒体空泡
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＲＳＤ ｏｎ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｖａｒｉｅｔｙ ＲＯＣ２２
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｅｄｃａｎｅ
(％)
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
(ｃｍ)
Ｓｔａｌｋ ｄｉａｍｅｔｅｒ
(ｃｍ)
Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ
(ｃｍ)
Ｓｉｎｇｌｅ ｓｔａｌｋ ｗｅｉｇｈｔ
(ｋｇ)
Ｈｅａｌｔｈｙ ｓｅｅｄｃａｎｅ ８５.２５ ２７６.６０ ２.７１ １４.９３ １.３５
ＲＳＤ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｅｅｄｃａｎｅ ８２.３１ ２５３.２０ ２.４３ １１.４３ ０.９９
１８３
植物病理学报 ４４卷
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＲＳＤ ｏｎ ｃａｎｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｖａｒｉｅｔｙ ＲＯＣ２２
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｊｕｉｃｅ
Ｂｒｉｘ
Ｓｕｃｒｏｓｅ ｉｎ ｊｕｉｃｅ
(％)
Ｇｒａｖｉｔｙ ｐｕｒｉｔｙ
(％)
Ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｓｕｇａｒ ｉｎ ｊｕｉｃｅ
(％)
Ｓｕｃｒｏｓｅ
ｉｎ ｃａｎｅ
(％)
Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｒ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｈｅａｌｔｈｙ ｓｅｅｄｃａｎｅ
Ｈｅａｌｔｈｙ ｓｅｅｄｃａｎｅ ２０.５１ １６.３５ ３７.２０ １.５０ １４.８０ －
ＲＳＤ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｅｅｄｃａｎｅ ２０.０５ １５.９１ ５２.４１ ２.２９ １３.９０ －０.９０
Ｆｉｇ. ２ Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｂｕｎｄｌｅ ｓｈｅａｔｈ ｃｅｌｌｓ
ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ＲＳＤ
Ａ: Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｉｎ ａ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌ ｏｆ ｈｅａｌｔｈｙ ｌｅａｖｅｓꎻ Ｂꎬ Ｃꎬ Ｄ: Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ＲＳＤ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｌｅａｖｅｓꎻ
Ｅ: Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｏｆ ｂｕｎｄｌｅ ｓｈｅａｔｈ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｈｅａｌｔｈｙ ｌｅａｖｅｓꎻ Ｆꎬ Ｇꎬ Ｈ: Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｏｆ ｂｕｎｄｌｅ ｓｈｅａｔｈ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＲＳＤꎻ Ｉ: Ｎｕｃｌｅｕｓ ｉｎ ａ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌ ｏｆ ｔ ｈｅａｌｔｈｙ ｌｅａｖｅｓꎻ Ｊꎬ Ｋꎬ Ｌ: Ｎｕｃｌｅｉ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ
ＲＳＤ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｌｅａｖｅｓꎻ ＣＨ: Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔꎻ ＣＭ: Ｃｅｌｌ ｗａｌｌꎻ Ｍ: Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａꎻ Ｏ: Ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ ｇｌｏｂｕｌｅｓꎻ
ＰＩ: Ｐｌａｓｍａｌｅｍｍａꎻ ＭＬ: Ｍｙｅｌｉｎ￣ｌｉｋｅꎻ Ｎ: Ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｌｘｘ: ＲＳＤ ｐａｔｈｏｇｅｎ.
２８３
４期 陈明辉ꎬ等:宿根矮化病菌对甘蔗品质及茎、叶超微结构的影响
化并产生类囊膜鞘结构(图 ２Ｇ)ꎬ原生质膜大量增
生(图 ２Ｆ、Ｈ)ꎮ 在健康植株的叶片叶肉细胞中ꎬ细
胞核多为圆环形状ꎬ核被膜双层结构清晰ꎬ内部的
染色质均匀分布(图 ２Ｉ)ꎮ 而在感染 ＲＳＤ 的甘蔗
植株叶片叶肉细胞中ꎬ局部核膜发生消解ꎬ内部的
染色质分布不均匀ꎬ呈降解状态(图 ２Ｊ、Ｋ)ꎬ细胞核
变为不规则形状ꎬ染色质散乱分布(图 ２Ｋ、Ｌ)ꎬ可
观察到 ＲＳＤ病原菌寄生于细胞壁内侧及细胞质中
(图 ２Ｌ)ꎮ
２.５ 感染 ＲＳＤ对甘蔗茎细胞超微结构的影响
与健康植株茎细胞相比较ꎬ感染 ＲＳＤ 的甘蔗
植株茎细胞内细胞核以及线粒体等细胞器都发生
了明显的病理变化ꎮ 在健康的茎细胞中ꎬ细胞核多
为长椭圆形状ꎬ核膜清晰ꎬ内部的染色质均匀分布ꎮ
线粒体呈比较规则的圆形或椭圆形ꎬ被膜结构完
整ꎬ内嵴清晰可见ꎬ呈随机排列(图 ３Ａ)ꎮ 而在感
染 ＲＳＤ的甘蔗植株茎细胞中ꎬ细胞核和线粒体都
发生了明显的变化ꎮ 细胞核由正常的长椭圆形变
成不规则形状ꎬ局部核膜发生消解ꎬ染色质呈现降
解状态(图 ３Ｂ、Ｃ)ꎬ有的染色质凝聚ꎬ分布不均匀
(图 ３Ｄ)ꎮ 线粒体数量明显增多ꎬ有的线粒体发生
了变形ꎬ被膜呈消解状态ꎬ内嵴不明显ꎬ基质减少ꎬ
有的线粒体空泡化ꎬ仅剩未被消解的残骸 (图
３Ｃ)ꎮ 在感染 ＲＳＤ的甘蔗植株茎细胞中含有丰富
的核糖体颗粒和膨大内质网(图 ３Ｂ)ꎻ过氧化物酶
体的数量明显增多(图 ３Ｃ)ꎻ细胞内内质网膨大ꎬ
产生大量囊泡(图 ３Ｅ)ꎻ在细胞壁外侧和内侧均发
现了 ＲＳＤ病原菌(图 ３Ｆ、Ｇ)ꎻ感染 ＲＳＤ 植株茎细
胞内还产生了大量电子致密物质(图 ３Ｈ)ꎮ
Ｆｉｇ. ３ Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｓｔａｌｋ ｃｅｌｌｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ＲＳＤ
Ａ: Ｓｔａｌｋ ｃｅｌｌｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｈｅａｌｔｈｙ ｐｌａｎｔｓꎻ Ｂꎬ Ｃꎬ Ｄ: Ａｂｎｏｒｍａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅｉ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ｉｎ ＲＳＤ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ
ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｓｔａｌｋｓꎻ Ｅ: Ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｖａｃｕｏｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｃｅｌｌ ｏｆ ＲＳＤ￣ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｕｇａｒｃａｎｅ ｓｔａｌｋｓꎻ
Ｆꎬ Ｇ: ＲＳＤ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎｓｉｄｅ ａｎｄ ｏｕｔｓｉｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌꎻ Ｈ: Ａ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎ￣ｄｅｎｓｅ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ. ＣＭ: Ｃｅｌｌ ｗａｌｌꎻ Ｍ: Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａꎻ Ｏ: Ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ ｇｌｏｂｕｌｅｓꎻ Ｎ: Ｎｕｃｌｅｕｓꎻ
ＥＲ: Ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍꎻ Ｒ: Ｒｉｂｏｓｏｍｅꎻ ＥＤ: Ｅｌｅｃｔｒｏｎ￣ｄｅｎｓｅ ｍａｔｅｒｉａｌꎻ
ＥＳ: Ｅｘｔｒａｐｒｏｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｓａｃꎻ Ｌｘｘ: ＲＳＤ ｐａｔｈｏｇｅｎ.
３８３
植物病理学报 ４４卷
３ 讨论
本研究表明ꎬ甘蔗感染 ＲＳＤ后ꎬ出苗率、株高、
茎径、节间长度和单茎重等农艺性状都受到不同程
度影响ꎬ明显低于健康种苗ꎬ而甘蔗的品质也有所
下降ꎮ 健康种苗具有生长快ꎬ单位面积产蔗量高、
产糖量高的特点ꎬ这和 Ｙｏｕ等[１８]研究结果相一致ꎮ
叶绿体是植物进行光合作用的细胞器ꎮ 已有
的研究结果表明ꎬ感病叶片的叶绿体结构受到破
坏ꎬ尤其是被膜和基粒类囊体结构的破坏ꎬ必然会
减少叶绿素含量组成的改变ꎬ直接影响光合作用的
进行ꎬ降低光合强度[１９~２１]ꎮ Ｍａｔｉｌｅ等[２２]研究表明ꎬ
叶绿素酶存在于叶绿体膜上ꎬ而叶绿素蛋白质复合
物存在于类囊体上ꎬ叶绿体受到损伤时叶绿素酶与
叶绿素接触ꎬ从而使叶绿素降解加速ꎮ 本研究发
现ꎬＲＳＤ 侵染甘蔗叶片后ꎬ叶绿体发生肿胀ꎬ基粒
片层和间质片层组成的群体变得紊乱ꎬ基粒片层变
得疏松、膨胀ꎬ排列不规则ꎬ类囊体呈膨胀状态ꎬ排
列方向发生变化ꎻ整个类囊体系统逐渐膨大ꎬ基粒
消失ꎬ内膜和外膜逐步瓦解ꎬ基质外流ꎬ叶绿体结构
受到严重损伤ꎮ 从而推断ꎬ甘蔗植株感染 ＲＳＤ后ꎬ
叶绿体结构变化促使叶绿素降解ꎬ叶片光合功能降
低ꎬ同化产物减少ꎬ有可能是造成甘蔗蔗糖分降低ꎬ
植株矮化的原因之一ꎮ
本研究还发现ꎬ感病植株叶片叶肉细胞和茎细
胞细胞核均有不同程度的破坏ꎮ 受 ＲＳＤ侵染的甘
蔗叶片和茎细胞核为不规则形状ꎬ染色质凝聚ꎬ分
布不均匀ꎬ呈降解状态ꎬ这和 Ｇｕｏ等[２３]、Ｌｉｕ等[２４]、
Ｖｅｇａ等[２５]研究结果相一致ꎮ 线粒体是细胞呼吸
作用的主要场所ꎬ是细胞生命活动的动力工厂ꎬ因
此研究线粒体结构的病变有利于了解 ＲＳＤ侵染危
害与植株抗病性的关系ꎮ Ｗａｎｇ等[２６]研究表明ꎬ禾
谷镰刀菌侵染小麦后ꎬ造成小麦叶片线粒体膜模糊
不连续ꎬ双层核膜之间间距拉大ꎬ核膜断裂ꎬ直至整
个细胞解体ꎮ 本实验结果表明ꎬＲＳＤ 侵染甘蔗后ꎬ
造成甘蔗细胞内线粒体基质减少ꎬ内嵴消解并空泡
化ꎬ线粒体数量明显增多ꎮ
甘蔗维管束导管是运输营养物质和水分的主
要通道ꎮ 由于 ＲＳＤ 的侵染ꎬ甘蔗茎维管束导管细
胞遭到破坏ꎬ势必会影响到甘蔗植株的正常生长ꎬ
从而影响到甘蔗产量和糖分积累ꎮ 本研究通过电
镜超薄切片观察发现ꎬ感染 ＲＳＤ 的茎维管束导管
细胞内出现了电子密度大的物质ꎬ可能与寄主细胞
减少病菌侵入和增加抗性有关ꎮ 在 Ｐｉｊｕｔ等[２７]、Ｈｕ
等[２８]、Ｙｕ等[２９]和 Ｔｅｎｇ等[３０]的类似研究中也均发
现细胞内积累电子密度大的沉积物ꎬ认为可能是与
寄主抗病性有关的酚类物质ꎬ与减少病菌侵入和增
加抗性有关ꎮ 本研究观察到的这些物质是否为
ＲＳＤ 病原菌诱导产生的酚类物质ꎬ或者是酶类物
质ꎬ还需要进一步研究证实ꎮ Ｋａｏ 等[３１]研究也曾
指出ꎬ感染宿根矮化病甘蔗植株的矮化症状和较弱
的宿根能力是导管被堵塞的结果ꎮ 本研究发现感
病植株茎维管束导管细胞壁增厚ꎬ细胞壁附着胶黏
物质ꎮ 这可能导致甘蔗茎维管束导管堵塞ꎬ对营养
物质和水分的运输能力降低ꎬ造成甘蔗植株生长缓
慢ꎬ植株矮小ꎬ为甘蔗宿根矮化病的发病机理提供
了解剖学上的证据ꎮ 本研究中ꎬ在叶片和茎细胞中
都发现了 ＲＳＤ病原菌ꎬ它常以中间体的形式存在ꎬ
这和Ｗｅａｖｅｒ等[３２]的研究相一致ꎮ
综上所述ꎬ甘蔗感染 ＲＳＤ病原菌后ꎬ叶绿体结
构遭到破坏ꎻ线粒体增多ꎬ有的空泡化ꎻ细胞核染色
质降解ꎬ核膜消失ꎻ细胞壁增厚ꎬ细胞内积累有大量
的电子致密物质ꎮ 这可能是造成感染 ＲＳＤ甘蔗植
株细弱、矮化的主要原因ꎮ
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[２６] Ｗａｎｇ Ｙ Ｊꎬ Ｈｏｎｇ Ｘ Ｊꎬ Ｌｉｕ Ｘ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｃｒｕｄｅ ｔｏｘｉｎ ｆｒｏｍ ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ｏｎ ｃｅｌｌ ｕｌｔｒａ￣
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｌｅａｆ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｕｇｕｓｔ Ｆｉｒｓｔ Ｌａｎｄ Ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
(黑龙江八一农垦大学学报)ꎬ ２００６ꎬ １８(３): ５－９.
[２７] Ｐｉｊｕｔ Ｐ Ｍꎬ Ｌｉｎｅｂｅｒｇｅｒ Ｒ Ｄꎬ Ｄｏｍｉｒ Ｓ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｕｌｔｒａ￣
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｅｌｌｓ ｏｆ Ｕｌｍｕｓ ａｍｅｒｉｃａｎａ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
ａｎｄ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｉｌｔｒａｔｅ ｏｆ Ｃｅｒａｔｏｃｙｓｔｉｓ ｕｌｍｉ
[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９９０ꎬ ８０(８): ７６４－７６７.
[２８] Ｈｕ Ｊꎬ Ｗａｎｇ Ｇ Ｙ. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｆｕｎｇａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｉｎ￣
ｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｙｔｈｉｕｍ ｉｎｆｌａｔｕｍ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ ２００２ꎬ ３２
(３): ２４１－２４６.
[２９] Ｙｕ Ｌꎬ Ｃｈｅｎ Ｊꎬ Ｌｉ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｈｅｌｉａｎ￣
ｔｈｉ ｔｏｘｉｎ ｏｎ ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(植物病理学报)ꎬ ２００２ꎬ ３２
(３): ２５２－２５６.
[３０] Ｔｅｎｇ Ｗ Ｌꎬ Ｌｉ Ｗ Ｂꎬ Ｈａｎ Ｙ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＳＭＶ３
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｃｒｏｐｓ(作物
杂志)ꎬ ２００９ꎬ ３:２１－２３.
[３１] Ｋａｏ Ｊꎬ Ｄａｍａｎｎ Ｋ Ｅ. Ｉｎ ｓｉｔｕ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌ￣
ｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒａｔｏｏｎ ｓｔｕｎｔｉｎｇ
ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ[ Ｊ] . Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
１９８０ꎬ ５８: ３１０－３１５.
[３２] Ｗｅａｖｅｒ Ｌꎬ Ｔｅａｋｌｅ Ｄ Ｓꎬ Ｈａｙｗａｒｄ Ａ Ｃ. Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｔｏｏｎ
ｓｔｕｎｔｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｓｕｇａｒｃａｎｅ [ Ｊ] . Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９７７ꎬ ２８(５): ８４３－８５２.
责任编辑:张宗英
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