全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(２): ２１６￣２１９(２０１５)
收稿日期: ２０１３￣１２￣１２ꎻ 修回日期: ２０１４￣１２￣１６
基金项目: 云南省教育厅科学研究基金 (２０１１Ｚ０３２ )ꎻ云南省科技厅应用基础研究 (２０１１ＦＺ１８０ꎻ２０１１ＦＺ１７８)ꎻ昆明学院科学研究基金
(ＹＪＬ１１００２)
通讯作者: 孔垂思ꎬ副研究员ꎬ博士ꎬ主要从事植物病原真菌及分子生物学研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｗｗｗｋｃｓ＠ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０２.０１４
研究简报
云南蓝莓叶斑病的病原菌鉴定
余 磊１ꎬ 赵建荣１ꎬ 徐胜光１ꎬ Ｒａｒｉｓａｒａ Ｉｍｐａｐｒａｓｅｒｔ２ꎬ 苏 源１ꎬ 裴卫华３ꎬ 孔垂思３∗
( １昆明学院农学院 /云南省高校都市型现代农业工程研究中心ꎬ 昆明 ６５０２１４ꎻ
２ 朱拉隆功大学食品技术学院ꎬ 曼谷 １０３３０３ꎻ ３ 云南省农业科学院农业环境资源研究所ꎬ 昆明 ６５０２０１)
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃａｕｓｉｎｇ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｏｎ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ
ＹＵ Ｌｅｉ１ꎬ ＺＨＡＯ Ｊｉａｎ￣ｒｏｎｇ１ꎬ ＸＵ Ｓｈｅｎｇ￣ｇｕａｎｇ１ꎬ ＲＡＲＩＳＡＲＡ Ｉｍｐａｐｒａｓｅｒｔ２ꎬ ＳＵ Ｙｕａｎ１ꎬ ＰＥＩ Ｗｅｉ￣ｈｕａ３ꎬ
ＫＯＮＧ Ｃｈｕｉ￣ｓｉ３ ( １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ / Ｕｒｂａｎ Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２１４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｕｌａｌｏｎｇｋｏｒｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂａｎｇｋｏｋ １０３３０３ꎬ Ｔｈａｉｌａｎｄꎻ ３ Ａｇｒｉｃｕｌ￣
ｔｕｒａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａ ｎｅｗ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ Ｈｉｇｈｂｕｓｈ Ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓ (Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ Ｌ.) ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｔｙｐｉｃａｌ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｗｅｒｅ ｃｉｒｃｕｌａｒ ｔｏ ｉｒｒｅｇｕｌａｒꎬ ｌｉｇｈｔ ｂｒｏｗｎ￣ｔｏ￣ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔｓ ｗｉｔｈ
ｂｒｏｗｎｉｓｈ ｒｅｄ ｂｏｒｄｅｒｓꎬ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ２ ｔｏ ３ ｍｍ ｉｎ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｅｎｌａｒｇｅｄ ａｎｄ ｃｏａｌｅｓｃｅｄ. Ａｌｌ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ
ｆｒｏｍ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｐｌａｎｔｓ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔｉｎｇꎬ ｉｔ
ｗａｓ ｐｒｏｖｅｄ ｔｈａｔ ＬＡＮＭＥＩ０３６ ｉｓｏｌａｔｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ Ｈｉｇｈｂｕｓｈ Ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ. Ｔｈｅ ＬＡＮＭＥＩ０３６
ｉｓｏｌａｔｅ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｒＤＮＡ
ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ( ＩＴＳ１￣５. ８Ｓ￣ＩＴＳ２) . Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ＬＡＮＭＥＩ０３６ ｉｓｏｌａｔｅ ｗａｓ
ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ ｉｎ ＧｅｎＢａｎｋ (Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ. ＫＦ７９１３４３) . Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ ｗａｓ ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｆ
Ｈｉｇｈｂｕｓｈ Ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈｉｇｈｂｕｓｈ Ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓꎻ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａꎻ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０２￣０２１６￣０４
蓝莓 (Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ｓｐｐ.) 属于杜鹃花科 (Ｅｒｉ￣
ｃａｃｅａｅ) 越橘属 (Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ) 多年生小浆果类果
树ꎬ广泛应用于医药、保健、化妆品和环境保护等领
域ꎬ联合国粮农组织将其果实列为世界五大健康食
品之一ꎮ 我国已有 １０ 多个省份开始大面积的蓝
莓商业化栽培[１]ꎬ这也是南方酸性土丘陵地区值
得发展的经济作物ꎮ 随着栽培面积的不断扩大ꎬ蓝
莓病害日趋突出ꎬ严重影响和制约蓝莓产业的发
展ꎮ 然而ꎬ我国对蓝莓的病害研究有限ꎮ 蓝莓叶斑
病是近年来在我国云南地区发生的一种新病害ꎮ
该病主要危害叶片ꎬ病斑大多从叶缘或叶尖发生ꎬ
发病初期ꎬ出现圆形红色斑点ꎬ大小约 ２ ~ ３ ｍｍꎮ
随着病情发展ꎬ逐渐形成较大的棕红色斑点或融合
形成大斑块ꎬ斑点周围多有红色晕圈ꎬ并向两侧叶
缘及中央扩展ꎬ最终造成整个叶片枯死和脱落ꎮ 调
查发现ꎬ该病在云南部分地区发生普遍ꎬ发病率通
常在 １５％~２５％ꎬ重者可达 ７５％以上ꎬ成熟和新叶
片均可发病ꎮ 为明确该病的病原菌ꎬ为病害防治提
供理论依据ꎬ本文对引起该病害的病原物进行了分
离、鉴定ꎮ
２期 余 磊ꎬ等:云南蓝莓叶斑病的病原菌鉴定
１ 材料与方法
１.１ 病原菌的分离和培养
２０１２ 年 ６ ~ １０ 月ꎬ对云南省丽江市、石林县、
富源县蓝莓种植基地叶斑病的发生及危害进行调
查ꎮ 采集典型病叶 (图 １￣Ａ、Ｂ)ꎬ采用常规组织分
离法分离病叶ꎮ 分离到的菌株ꎬ置于实体显微镜下
观察ꎬ用解剖针挑取具有典型产孢结构的单个孢子
转接于 ＰＤＡ 上进行培养和形态观察ꎮ 选取编号
为 ＬＡＮＭＥＩ０３６ 的菌株为供试菌株ꎬ置 ０℃ ~ ４℃
冰箱中贮存备用ꎮ
Ｆｉｇ. １ Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｏｎ ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ
ＡꎬＢ: Ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄꎻ ＣꎬＤ:Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｌｅａｆ ａｔ ８
ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ.
１.２ 致病性测定
纯化后的病原菌菌株移到 ＰＤＡ 培养基平板
上ꎬ于 ２７℃ 培养 ６ ｄ 后ꎬ用灭菌水洗下分生孢子ꎬ
配制成浓度为 ｌ０６个 / ｍＬ 孢子悬浮液ꎮ 取种植 ２
年生健康的蓝莓叶片ꎬ表面消毒后ꎬ采用针刺和无
伤口接种法接种ꎮ 针刺接种法是用针刺伤叶片后
滴上 ０.２ ｍＬ 孢子悬浮液ꎮ 无伤口接种法是将病
原菌的孢子悬浮液滴在健康叶片上ꎮ 每棵蓝莓分
别接种 ３片成熟叶片ꎬ对照叶片滴灭菌水ꎬ每处理
３ 次重复ꎮ 接种的叶片套袋保湿ꎬ并将接种的植株
置于温室中ꎬ每隔 ２ ｄ 观察一次发病情况ꎮ 发病
后ꎬ从病斑上再次分离病原菌ꎬ观察分离得到的病
原菌是否与接种菌株相同ꎮ
１.３ 病原菌形态学观察
将供试菌株接种到 ＰＤＡ 平板上ꎬ于 ２７℃ 培
养箱中培养 １０ ｄ 后ꎬ肉眼观察菌落形态特征ꎬ在光
学显微镜下观察培养病菌的分生孢子形态ꎬ并测量
其大小ꎮ 参照文献[２]的方法ꎬ从 ＰＣＡ 上活化的
菌落边缘挑取菌丝块均匀涂于孔心 １０ ｍｍ 的灭菌
纸片边缘ꎬ然后将纸片放到灭菌载玻片上ꎬ置无菌
培养皿内保湿ꎬ２５℃ 下 １２ ｈ 光照 /黑暗交替培养ꎮ
７ ｄ 后ꎬ取出载玻片进行产孢表型观察ꎬ并参照文
献[２]和[３]进行病菌鉴定ꎮ
１.４ ｒＤＮＡ ＩＴＳ 的 ＰＣＲ 扩增与序列分析
１.４.１ 病原菌 ＤＮＡ 的提取 将供试菌株接种到
ＰＤ 培养液于 ２５℃ 振荡 (１６０ ｒ / ｍｉｎ) 培养 ６ ~ ７ ｄ
后收集菌丝体ꎮ 基因组 ＤＮＡ 的提取和纯化采用
ＣＴＡＢ 方法进行ꎬ并置于 －２０℃ 冰箱中保存待用ꎮ
１.４.２ 核糖体 ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ 区段扩增 ＰＣＲ 反应体
系 (２５ μＬ):１０× 缓冲液 (含 １５ ｍｍｏｌ / Ｌ Ｍｇ２＋ )
２.５ μＬ、ｄＮＴＰ (各 ２.５ ｍｍｏｌ / Ｌ) １ μＬ、通用引物
ＩＴＳ１、ＩＴＳ４ (５ μｍｏ１) 各 １ μＬ (引物: ＩＴＳ１ ５′￣ＴＣ￣
ＣＧＴＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴＧＣＧＧ￣３′ ꎻ ＩＴＳ４ ５′￣ＴＣＣＴＣ￣
ＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ￣３′)ꎬ Ｔａｑ ＤＮＡ 聚 合 酶
(５ Ｕ / μＬ)０.２５ μＬꎬ模板 ＤＮＡ (２０ ｎｇ) １ μＬꎬ双蒸
水 １８.２５ μＬꎮ ＰＣＲ 反应条件:９５℃ 变性 ５ ｍｉｎꎻ
９５℃ 变性 ３０ ｓꎬ５６℃ 退火 ３０ ｓꎬ７２℃ 延伸 １ ｍｉｎꎬ
共 ３５ 个循环ꎻ７２℃ 延伸 １０ ｍｉｎꎮ 经 １.２％ 琼脂糖
凝胶电泳检测 ＰＣＲ 产物ꎮ 在每次反应中设阴性对
照(不含模板 ＤＮＡ)ꎮ
１.４.３ ＰＣＲ 扩增产物测序和序列分析 将 ＰＣＲ
扩增产物经 ＤＮＡ 纯化试剂盒进行纯化回收后ꎬ送
上海生工进行正反双向测序ꎮ 将测序结果在 ｈｔ￣
ｔｐ: / / ｗｗｗ. ｎｃｂｉ. ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ 网站上利用 ＢＬＡＳＴ
下的 ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ￣ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｂｌａｓｔｎ 与 ＧｅｎＢａｎｋ 上已
经发表的基因进行同源性对比ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 病原菌的分离结果与形态特征观察
采回的 ２３ 份发病蓝莓病叶样品中共分离获
得 ５５ 株菌株ꎬ根据菌落特征发现各菌株没有明显
差异ꎬ为同一种类型的真菌ꎮ 从病原菌分离频率来
看ꎬ链格孢类真菌的平均分离频率为 １００％ꎬ未分
离到其它真菌ꎮ 供试菌株 ＬＡＮＭＥＩ０３６ 培养 ７ ｄ
７１２
植物病理学报 ４５卷
(ＰＤＡ培养基、２７℃) 可形成直径为 (８５.２ ~ ９０.６)
ｍｍꎬ灰青色ꎬ毛毡状ꎬ边缘较规则的菌落 (图 ２￣
Ａ)ꎮ 分生孢子梗在主菌丝上直接产生ꎬ多单生或
少数数根簇生ꎬ直立或略弯曲ꎬ淡褐色或暗褐色ꎬ基
部略膨大ꎬ有隔膜 (１９.３ ~ ６８.７) μｍ × (３.６ ~ ７.９)
μｍꎮ 分生孢子褐色ꎬ多数为倒棒形ꎬ少数为卵形或
近椭圆形ꎬ具 ２~７ 个横隔膜ꎬ１~ ６ 个纵(斜)隔膜ꎬ
隔膜处缢缩ꎬ为 (２１.８~３８.７) μｍ×(９.５~１６.８) μｍ
(图 ２－Ｂ、Ｃ)ꎮ 喙或假喙呈柱状ꎬ浅褐色ꎬ有隔膜ꎬ
大小为 (３.１ ~ １８.６) μｍ×(３.５ ~ ４.７) μｍ (图 ２￣
Ｂ)ꎮ 在 ＰＣＡ＋滤纸培养中ꎬ７ ｄ 内可以形成超过 １０
个孢子连成的无分支孢子链 (图 ２－Ｄ)ꎮ 根据菌株
的形态特征ꎬ结合致病性测定ꎬ参照文献 [２]、[３]
和[４] 对链格孢种的特征描述ꎬ初步确认引起蓝莓
叶斑病的病原菌为细极链格孢 [Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｔｅｎｕｉｓ￣
ｓｉｍａ (Ｆｒ.) Ｗｉｌｔｓｈｉｒｅ]ꎮ
Ｆｉｇ. ２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ Ａｌｔｅｒｎａ￣
ｒｉａ ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ
Ａ: Ｃｏｌｏｎｙ ｏｎ ＰＤＡꎻ Ｂ: Ｃｏｎｉｄｉｏｐｈｏｒｅｓꎻ Ｃ: Ｃｏｎｉｄｉａꎻ
Ｄ: Ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ.
２.２ 致病性测定
以孢子悬浮液接种蓝莓植株叶片后ꎬ适温保
湿ꎬ用针刺法接种 ２ ｄ 后叶片均开始发病ꎬ叶面病
斑初为圆形或椭圆形棕红色斑点ꎬ随着病情发展ꎬ
逐渐形成棕红色大斑块 (图 １－Ｄ)ꎮ 悬滴法接种在
接种后 ４~５ ｄ 可见圆形或椭圆形棕红色斑点ꎬ后
期可产生与针刺法接种相同的症状 (图 １－Ｃ)ꎮ 对
照叶片未见发病ꎮ 在接种植株上取发病叶片进行
再次分离后ꎬ又一次获得了接种菌ꎬ根据柯赫氏法
则ꎬ证明接种菌株 ＬＡＮＭＥＩ０３６ 为蓝莓叶斑病的致
病菌ꎮ
２.３ ｒＤＮＡ ＩＴＳ序列分析
经 １８Ｓ ｒＤＮＡ ＩＴＳ１ 和 ＩＴＳ４ 引物对供试菌株
进行 ＰＣＲ 扩增ꎬ经测序得到 ５３８ ｂｐ 的 ｒＤＮＡ－ＩＴＳ
序列ꎮ 将测序结果与 ＮＣＢＩ 中的基因序列进行比
对ꎬ结果表明:该病原菌与细极链格孢 (Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉ￣
ｍａ) (登录号:ＦＪ４６７３７４、ＪＸ８６７２１８、ＡＢ３６９４５０) 的
菌株同源性高达 １００％ ~ ９９％ꎮ 向 ＧｅｎＢａｎｋ 提交
了该序列ꎬ得到序列登录号 (ＫＦ７９１３４３)ꎮ 根据上
述病原菌的形态特征、ＩＴＳ 序列分析以及致病性测
定结果ꎬ将蓝莓叶斑病病菌鉴定为细极链格孢菌
(Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ)ꎮ
３ 结论与讨论
链格孢属真菌的种间形态差异较小ꎬ而同一种
在不同的培养条件下性状也有较大的变异ꎬ因而仅
通过单一手段进行种级鉴定在一定程度上缺乏准
确性ꎮ 与文献[２]描述的对比分析表明ꎬ本研究菌
株中孢子的横隔数为 ２~７ 个ꎬ可形成超过 １０ 个孢
子连成的无分支孢子链态ꎬ这与 Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ
(Ｆｒ.) Ｗｉｌｔｓｈｉｒｅ 的分生孢子形态和产孢表型相同ꎮ
分子鉴定研究中ꎬ该菌 ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ 序列在 ＮＣＢＩ 中
进行比对结果表明ꎬ 该病原菌与登录号为
ＦＪ４６７３７４ 的 Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ 最为相似ꎮ 虽然仅借助
ＩＴＳ 序列无法将链格孢 (特别是小孢子种) 准确
鉴定到种ꎬ但是结合链格孢属真菌的孢子形态特征
及产孢表型ꎬ可将不易区分的几个相似种 Ａ.ｔｅｎｕｉｓ￣
ｓｉｍａ与 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔｅ、Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｒａｓｓｉｃａｅ 准
确区分开ꎮ 故本研究中引起蓝莓叶斑病的病原菌
鉴定为细极链格孢菌 Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ (Ｋｕｎｚｅ) Ｗｉｌｔ￣
ｓｈｉｒｅꎮ 该菌寄主范围广泛ꎬ能侵染危害多种经济
作物ꎮ
迄今ꎬ国内尚未见由细极链格孢菌引起蓝莓叶
斑病病害的研究报道ꎮ 有报道表明 Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ
不但可以侵染蓝莓叶部造成叶斑病ꎬ同时也可以侵
染蓝莓嫩枝和果实ꎬＧｒｅｃｏ 等[５]报道在蓝莓果实贮
藏期间链格孢属真菌 (主要为 Ａ. ｔｅｎｕｉｓｓｉｍａ) 是其
８１２
２期 余 磊ꎬ等:云南蓝莓叶斑病的病原菌鉴定
主要病原菌ꎬ致使蓝莓损失严重ꎮ 本研究尚未发现
该菌侵染蓝莓嫩枝和果实引起的症状ꎬ这还有待后
续研究ꎮ 蓝莓叶斑病害在一些蓝莓种植基地有危
害加重趋势ꎬ需引起生产部门的重视ꎬ有必要系统
开展蓝莓病害发生规律及防治措施的深入研究ꎮ
参考文献
[１] Ｓｕ Ｂ Ｌꎬ Ｃｈｅｎ Ｗꎬ Ｆａｎ Ｙ Ｚꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｃｏｍｐｅｎｄｉｕｍ ｏｆ
ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ ｄｉｓｅａｓｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｔｉ￣
ｃｕｌｔｕｒｅ (北方园艺)ꎬ ２０１０ꎬ (６):２１８－２２３.
[２] Ｚｈａｎｇ Ｔ Ｙ. Ｆｌｏｒａ ｆｕｎｇｏｒｕｍ ｓｉｎｉｃｏｒｕｍ (ｖｏｌ.１６) Ａｌｔｅｒ￣
ｎａｒｉａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ (北
京: 科学出版社)ꎬ ２００３. １－２８３.
[３] Ｌｕ Ｊ Ｙ. Ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｍｙｃｏｌｏｇｙ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｍ] .
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ (北京: 中国农业出
版社)ꎬ ２００１.
[４] Ｅｌｌｉｓ Ｍ Ｂ. Ｄｅｍａｔｉａｃｅｏｕｓ ｈｙｐｈｏｍｙｃｅｔｅｓ [Ｍ] . ＵＫ:
Ｃｏｍｍｏｎｗｅａｌｔｈ Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｋｅｗꎬ Ｓｕｒｒｅｙꎬ
Ｅｎｇｌａｎｄꎬ １９７１. ４６４－４８８.
[５] Ｇｒｅｃｏ Ｍꎬ Ｐａｔｒｉａｒｃａ Ａꎬ Ｔｅｒｍｉｎｉｅｌｌｏ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｏｘｉｇｅｎｉｃ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ａｒｇｅｎｔｉｎｅａｎ ｂｌｕｅｂｅｒｒｉｅｓ [ Ｊ] .
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２０１２ꎬ １５４
(３):１８７－１９１.
责任编辑:于金枝
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