全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&中央级公益性科研院所基本科研业务费"
123455!"#)65"#!
#
!!
作者简介$田韦韦"
#77#&
#!女!在读硕士研究生!主要从事观赏植物组织培养及分子生物学研究
8(9:-;
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!
#*%+<=9
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通信作者$王彩霞!博士!助理研究员!主要从事观赏园艺学研究
8(9:-;
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A/
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#*%+<=9
文心兰浅绿条纹突变体的生理生化及
叶绿素荧光特性研究
田韦韦!王彩霞"!田
!
敏!欧阳彤!张
!
莹
"中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江省林木育种技术研究重点实验室!杭州
%##)""
#
摘
!
要$以文心兰浅绿条纹突变体为材料!分析叶片光合色素含量和组成(叶绿素合成前体物质含量以及叶绿素荧
光参数的变化!观察突变体叶绿体超微结构的改变!以探寻其叶色变异的生理基础结果表明$"
#
#突变体叶绿素
:
"
1A;:
#(叶绿素
B
"
1A;B
#(类胡萝卜素"
1:C
#和总叶绿素"
1A;
#含量分别比叶色正常植株显著降低了
%+#D
(
%)+"D
(
%"+0D
和
%*+%D
"
!
#突变体叶绿素生物合成受阻于胆色素原"
E5F
#到尿卟啉原
"
"
GC=
@
H/
"
#的反应步
骤"
%
#突变体叶绿体发育存在明显的缺陷!基粒数目及基粒片层的垛叠层数明显减少!嗜锇颗粒及囊泡较多
"
)
#突变体初始荧光"
!
=
#比正常植株高
%7D
!最大荧光"
!
9
#(最大光化学效率"
!
I
%
!
9
#(
EJ
#
有效光化学效率
"
!
I
K
%
!
9
K
#和
EJ
#
实际光化学效率"
!
EJ
#
#均显著低于正常植株!但光化学淬灭系数"
#
#和非光化学淬灭系数
"
$#%
#与正常植株无显著差异研究结果说明!文心兰叶绿素生物合成受阻和叶绿体结构发育不良!导致叶绿素
的含量下降!致使突变体叶片呈现浅绿条纹!光能利用率降低
关键词$文心兰&浅绿条纹突变体&光合色素&叶绿素合成前体物质&超微结构&叶绿素荧光
中图分类号$
67)$+%
!!!
文献标志码$
2
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#
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Y
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X
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X
A
Y
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文心兰"
&()*)+,.
XX
+
#!又名舞女兰!为兰科
"
QC#文心兰属"
&()*)+,
#多年生草本植
物!原产于中美洲和南美洲的热带和亚热带地区+#,
文心兰的花枝长!花小而繁多!花形奇特!颜色艳丽!
是一种观赏价值较高的洋兰!被广泛用作切花材料
和盆栽观赏文心兰同其它兰科植物一样!采用传
统的分株繁殖方法繁殖系数较低!难以满足市场需
求!利用组织培养技术可以加快繁殖速度!实现种苗
工厂化生产在文心兰组织培养过程中!再生植株
易出现不同程度的叶色突变!而且这些突变性状能
快速地通过组织培养进行无性繁殖应用
叶色突变通常是由于叶绿素的代谢过程受到影
响!导致叶绿素的含量和比例发生改变引起的叶
色突变体作为一种特殊的材料!是研究高等植物光
合机制(叶绿素代谢途径和叶绿体遗传发育等方面
的理想材料迄今!国内外已从烟草"
$)(-.)//
./0/(+,\+
#
+
!
,
(拟南芥"
12/0)*-3
4
)3.5/6)//
#
+
%
,
(
大麦 "
7-2*8+,9+6
:
/28
#
+
)
,
(水 稻 "
&2
;
9/
#
+
$
,
(黄瓜"
>+(+,)33/.)9+3\+
#
+
*
,等众多植物中
发现(获得并鉴定出大量叶色突变体然而!有关花
卉叶色突变体的报道则较为匮乏!花烛"
1.5+2)+,
/*2/8/+,
#中有花叶(黄化叶(天鹅绒绿叶突变
体+,!大花蕙兰"
>
;
,0)*)+,5
;
52)*+,
#中有白色
条纹和黄色条纹叶色突变体+0,!菊花"
>52
;
3/.58=
,+,,-2)
?
-6)+,
#中有黄绿叶突变体+7,!文心兰
"
&()*)+,.
XX
+
#中有黄化突变体+#",!目前尚未见
有关文心兰浅绿条纹突变体的研究报道作者所在
研究组自
!""$
年以拟原球茎诱导途径进行文心兰
的组织培养+##,!在组织培养后代中发现了浅绿条纹
突变体!此突变体具有较高的观赏价值本研究以
文心兰组培后代中获得的浅绿条纹突变体为试验材
料!分析叶片光合色素及叶绿素合成前体物质含量!
观察叶绿体的超微结构!测定叶绿素荧光参数!以初
步了解其叶色变异的生理基础!为进一步从分子水
平揭示其机理奠定基础!并为文心兰叶艺新品种培
育提供参考依据
#
!
材料和方法
?+?
!
材
!
料
供试材料为本研究组自
!""$
年开始以拟原球
茎诱导途径进行组织培养获得的浅绿条纹突变体!
该突变体叶片呈现绿色与浅绿色相间的纵条纹!且
其突变性状在离体增殖培养过程中保持稳定"图
#
#分别选取
$
株处于同一生长期!长势相对一致!
具
$
$
*
叶的突变体和正常植株用于试验
?+@
!
测定指标及方法
?+@+?
!
光合色素含量
!
光合色素含量的测定参照
李合生+#!,的方法选取突变体和正常植株最上部
第
!
片叶片!剪成宽度小于
#99
细丝!混匀后称取
"+"$
@
放入试管!加入
$9丙酮与无水乙醇混合
液"
#` #
!
a
%
a
#避光浸提至叶片完全变白"
!)A
#!测
定溶液吸光度
2
)"
(
2
*)$
和
2
**%
!共
%
次重复
?+@+@
!
叶绿素合成前体物质含量
!
选取突变体和
正常植株最上部第
!
片叶片进行叶绿素合成前体物
图
#
!
文心兰浅绿条纹突变体的表型
2+
正常植株&
5+
浅绿条纹突变体&
1+
正常植株"
:
#和浅绿条纹突变体"
B
#的叶片
3-
@
+#
!
EAH/=U
YX
H.=W;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U=W&()*)+,
2+N=C9:;
X
;:/U
&
5+\-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U
&
1+\H:IH.=W/=C9:;
X
;:/U
"
:
#
:/Z;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U
"
B
#
%#"!
#"
期 田韦韦!等$文心兰浅绿条纹突变体的生理生化及叶绿素荧光特性研究
质含量测定
%
(
氨基酮戊酸"
2\2
#含量按照王凌健
等+#%,方法测定&胆色素原"
E5F
#(尿卟啉原"
GC=
@
H/
"
#和粪卟啉原"
1=
X
C=
@
H/
"
#含量参照
5=
@
=C=Z
+
#)
,
的方法测定&原卟啉
&
"
EC=U=
&
#(镁原卟啉
&
"
P
@
(
X
C=U=
&
#和原叶绿素"
E#含量的测定采用
S=Z(
@
-/.
等+#$,的方法将正常植株

种叶绿素合成前
体物质含量均设为
#""D
!突变体叶绿素合成前体
物质含量以相对于正常植株的百分比表示
?+@+A
!
叶肉细胞和叶绿体超微结构
!
选取突变体
和正常植株最上部第
!
片叶片!切成
#99b%99
小块!置于
!+$D
戊二醛中
)c
固定过夜!
"+#9=;
%
磷酸缓冲液冲洗
%
次!
#D
饿酸固定
!A
!再用
"+#
9=;
%
磷酸缓冲液冲洗
%
次!乙醇梯度脱水!再将样
品依次浸入体积比
#` #
和
#` %
的
.
X
VCC
包埋剂和
丙酮的混合液渗透
#A
和
%A
!纯
.
X
VCC
包埋过夜!
"c
聚合过夜!
TH-超薄切片机切片!醋酸双
氧铀和柠檬酸铅双重染色!在
d8P(#!%"
透射电镜
下观察并拍照
?+@+B
!
叶绿素荧光参数
!
采用
P
系列调制叶绿素
荧光成像系统
M9:
@
-/
@
(E2P
!测定突变体和正常植
株最上部第
!
片叶片叶绿素荧光参数测定前!将
叶片暗处理
!"9-/
以上!打开测量光"小于
#

9=;
-
9
&!
-
.
&#
#测定初始荧光"
!
=
#!再由饱和脉冲光
"
!0""

9=;
-
9
&!
-
.
&#
#测得暗适应的最大荧光
"
!
9
#!随后开启光化光"
!#

9=;
-
9
&!
-
.
&#
#!当时
实荧光达到稳态后关闭光化光!同时打开远红光"持
续
%
$
$.
#!测得光适应条件下最小荧光"
!
=
K
#和最
大荧光"
!
9
K
#
+
#*(#0
,

EJ
#
最大光化学效率"
!
I
%
!
9
#(
EJ
#
的实际利用量子产额"
!
EJ
#
#(光化学淬灭系数
"
#
#和非光化学淬灭系数"
$#%
#等荧光参数值由
系统自动计算生成
?+A
!
数据处理
数据采用
eEJ%+"#
软件进行方差分析及显著
性检验"
\Je
法#!利用
P-绘图
!
!
结果与分析
@+?
!
文心兰突变体与正常植株叶片光合色素含量
比较
!!
文心兰浅绿条纹突变体叶片的
%
种光合色素
"叶绿素
:
(叶绿素
B
(类胡萝卜素#的含量及其比值
均显著低于正常植株"表
#
#其中!突变体叶绿素
:
(叶绿素
B
和类胡萝卜素含量比正常植株分别显著
减少了
%+#D
(
%)+"D
和
%"+0D
!
1A;:
%
1A;B
和
1A;
%
1:C
分别减少了
$+)D
和
#"+"D
表明文心兰
突变体叶片呈现浅绿条纹与叶绿素含量下降有关
@+@
!
文心兰突变体与正常植株叶片叶绿素合成前
体物质相对含量比较
!!
如图
!
所示!文心兰浅绿条纹突变体叶片
2\2
(
E5F
(
GC=
@
H/
"
和
1=
X
C=
@
H/
"
含量均高于
正常植株!分别为野生型的
##%D
(
#%$D
(
#!"D
和
#%7D
&而其
EC=U=
&
(
P
@
(
X
C=U=
&
和
E含量
却不同程度地比正常植株降低!降低幅度分别为
%0D
(
!0D
和
%*D
说明文心兰突变体叶绿素生物
合成途径受阻!受阻位点位于叶绿素合成前体物质
含量变化的拐点处!即从
1=
X
C=
@
H/
"
到
EC=U=
&
的
转化步骤
@+A
!
文心兰突变体与正常植株的叶肉细胞和叶绿
体超微结构比较
!!
利用透射电镜对文心兰浅绿条纹突变体和正常
植株叶片的叶肉细胞(叶绿体超微结构进行比较观
察!结果表明突变体与正常植株叶绿体结构存在较
大的差异其中!正常植株叶绿体呈纺锤形"图
%
!
2
#!基粒数目多且排列整齐!构成基粒的垛叠层数
较多"图
%
!
5
#&嗜锇颗粒及囊泡较少突变体的绿
色叶片组织内叶肉细胞和叶绿体的超微结构与正常
植株相似突变体浅绿叶片组织的部分叶绿体形状
与正常植株相似!呈纺锤形!但多数叶绿体发育异
常!为近椭圆形"图
%
!
1
#!基粒数目较少且排列疏
表
?
!
文心兰浅绿条纹突变体与正常植株叶片的光合色素含量及比值
L:B;H#
!
1=/UH/U:/Z
X
:CU-:;C:U-==W
X
A=U=.
Y
/UAHU-<
X
-
@
9H/U.-/;H:IH.=W;-
@
AU
@
CHH/
.UC-
X
H9VU:/U:/Z/=C9:;
X
;:/U=W&()*)+,
材料
P:UHC-:;
叶绿素
:
1A;:
%"
9
@
-
@
&#
#
叶绿素
B
1A;B
%"
9
@
-
@
&#
#
类胡萝卜素
1:C
%"
9
@
-
@
&#
#
总叶绿素
1A;
%"
9
@
-
@
&#
#
叶绿素
:
%
B
1A;:
%
1A;B
总叶绿素%
类胡萝卜素
1A;
%
1:C
OL "+#)%f"+""7: "+")f"+""!: "+"%7f"+""%: "+#7"f"+"#": %+"%*f"+!"0: )+7$#f"+#"$:
PL "+"7"f"+"#0B "+"%#f"+""*B "+"!f"+"")B "+#!#f"+"!)B !+0%f"+#0B )+))$f"+)*B
!!
注$
OL+
正常植株&
PL+
突变体&表中同列数据后不同小写字母表示材料间在
"+"$
水平差异显著&表
!
同
N=UH
$
OL+N=C9:;
X
;:/U
&
PL+PVU:/U
&
e-WWHCH/U;HUUHC.-/UAH.:9H<=;V9/:CH.-
@
/-W-<:/U;
Y
Z-WWHCH/UBHU?HH/OL:/ZPL:UUAH"+"$;HI(
H;+LAH.:9H:.-/L:B;H!+
)#"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
松!基粒片层的垛叠层数明显减少"图
%
!
e
#&嗜锇颗
粒较多且相对集中"图
%
!
8
#!囊泡丰富"图
%
!
3
#!说
明突变体叶绿体结构发育存在明显的缺陷
@+B
!
文心兰突变体与正常植株叶绿素荧光参数的
比较
!!
!
=
和
!
9
分别是
EJ
#
反应中心处于完全开放
和完全关闭时的荧光产量!
I
%
!
9
反映
EJ
#
反应中
心潜在的最大光化学效率!
!
I
K
%
!
9
K
反映开放的
EJ
#
反应中心原初光能捕获效率如表
!
所示!文
心兰突变体的
!
=
比正常植株高
%7D
!但未达到显
著水平!而其
!
9
(
!
I
%
!
9
(
!
I
K
%
!
9
K
均显著低于正常
植株!降低幅度分别为
)0+#D
(
)"+"D
和
)0+$D

同时!
EJ
#
反映
EJ
#
反应中心部分关闭情况下的实
际光能捕获效率!文心兰突变体的光能捕获效率显
著低于正常植株!比正常植株显著降低了
$%+$D

"
#
反映
EJ
#
天线色素吸收的光能用于光化学传递
的份额!
$#%
代表
EJ
#
天线色素吸收的光能不能
用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分!文
图
!
!
文心兰浅绿条纹突变体"
PL
#与正常植株"
OL
#叶片的叶绿素合成前体物质相对含量
3-
@
+!
!
TH;:U-IH<=/UH/U.=W
X
CHY
/UAH.-.=WX
A
Y
;-/;H:IH.=W;-
@
AU
@
CHH/
.UC-
X
H9VU:/U
"
PL
#
:/Z/=C9:;
X
;:/U
"
OL
#
=W&()*)+,
图
%
!
文心兰浅绿条纹突变体与正常植株的叶绿体超微结构
2
(
5+
正常植株叶绿体超微结构&
1
$
3+
突变体叶绿体超微结构&
1S+
叶绿体&
F\+
基粒片层&
Q+
嗜锇颗粒&
a+
囊泡
3-
@
+%
!
LAHV;UC:(.UCVX
;:.UWC=9;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U:/Z/=C9:;
X
;:/U=W&()*)+,
2
!
5+1A;=C=
X
;:.U=W/=C9:;
X
;:/U
&
1&3+1A;=C=
X
;:.U=W;-
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但差异不显著!分别为正常植株的
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可见!文心兰突变体的叶绿体结构可能受到破坏!导
致捕光色素蛋白复合物减少!
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#
活性大大降低!
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#
的光能捕获率降低!不利于光能的利用!但其光化学
淬灭和非光化学淬灭没有受到显著影响
%
!
讨
!
论
叶色变异是一种常见的突变性状!突变植株叶
片主要呈现白化(黄化(浅绿(白绿(黄绿(绿黄(条
纹(斑点等表型+#7,本研究发现!文心兰条纹突变
体中叶绿素
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(类胡萝卜素和总叶绿素含
量均显著低于正常植株!分别比正常植株降低
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!引起叶色变异的
直接原因是光合色素含量的减少高等植物体内的
叶绿素处于不断合成和降解的动态变化之中!其中
任何一个环节受阻!都可能导致植物体叶绿素含量
的变化!从而引起叶色变异邵勤等+!",对甜瓜叶色
黄化突变体叶绿素生物合成前体物质进行测定!结
果表明受阻于
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研究表明芥菜型油菜黄化突变体叶绿素合成代谢受
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含量则显著降低综上所述!引起文心兰突变
体叶色变异的主要是由于叶绿素生物合成受阻!导
致叶绿素含量降低和比例发生改变!引起叶色变化
据报道!大多叶色突变体叶绿体结构都发生了
不同程度的改变+!!(!%,曹莉等+!),对小麦黄化突变
体叶绿体超微结构观察发现!金黄和绿黄突变体的
叶绿体发育存在明显缺陷!金黄植株的叶绿体内无
基粒(基质片层清晰可见!有淀粉粒!嗜锇颗粒较多!
而绿黄植株的叶绿体内有基粒!但明显少于突变亲
本!且基粒片层较少!基粒类囊体较发达中华金叶
榆子代黄叶苗叶绿体内膜系统发育缺陷!基粒片层
垛叠失败!进而多种色素含量大幅下降!光合系统发
育不完全!致使其叶片呈现黄色(光合性能下降(植
株生长缓慢+!$,本研究的文心兰突变体叶绿体发
育不完整!基粒数目及类囊体垛叠层数均减少!嗜锇
颗粒较多!囊泡丰富!代谢能力弱由此可以推断突
变体叶色变异的原因可能是由于叶绿体发育受阻!
使叶绿素失去了依托的物质基础!叶绿素合成陷于
停滞状态!叶绿素含量降低!从而导致叶色改变
叶绿素荧光参数是描述植物光合作用机理和光
合生理状况的重要指标!光系统对光能的吸收(传递
以及耗散等过程都可以通过叶绿素荧光参数的变化
反映+!*,!被广泛用于叶色突变体的光合机理研究
与正常植株相比!文心兰浅绿条纹突变体的
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是由于叶绿体结构受到破坏发生光抑制或者基因突
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能的利用&同时!突变体的
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显著差异!表明突变体叶绿素在一定范围内降低时!
对光化学淬灭和非光化学淬灭无显著影响
综上所述!文心兰黄绿突变体叶绿素前体物质
合成受阻和叶绿体结构发育不良!影响其叶绿素的
正常合成!造成叶绿素含量降低!同时
EJ
#
结构受
到破坏!导致叶色改变!光能利用率下降另外!植
物叶色突变的机制较为复杂!是生理和遗传因素共
同作用的结果!有关文心兰叶色变异的分子机制有
待进一步深入研究
参考文献!
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