全 文 ：书西北植物学报!
"#$! %$
"
#"
#$!"#!&!"# !"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/ !! 文章编号$
#"""()"!$" !"#$
#
"(!"#!("*
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$#"+*"* % , +-../+#"""()"!$+!"#$+#"+!"#! !! 收稿日期$
!"#$("$(")
&修改稿收到日期$!"#$("(!)
!!
基金项目$国家自然科学基金" %#%"#0"# #&中央级公益性科研院所基本科研业务费" 123455!"#)65"#! # !! 作者简介$田韦韦"
#77#&
#!女!在读硕士研究生!主要从事观赏植物组织培养及分子生物学研究
8(9:-;
$#0*$0#)%0"*
!
#*%+<=9
!!"
通信作者$王彩霞!博士!助理研究员!主要从事观赏园艺学研究 8(9:-;$
<>?:/
@
A/
!
#*%+<=9
文心兰浅绿条纹突变体的生理生化及
叶绿素荧光特性研究
田韦韦!王彩霞"!田
!
敏!欧阳彤!张
!
莹
"中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江省林木育种技术研究重点实验室!杭州
%##)""
#
摘
!
要$以文心兰浅绿条纹突变体为材料!分析叶片光合色素含量和组成(叶绿素合成前体物质含量以及叶绿素荧 光参数的变化!观察突变体叶绿体超微结构的改变!以探寻其叶色变异的生理基础结果表明$"
#
#突变体叶绿素
:
"
1A;:
#(叶绿素
B
"
1A;B
#(类胡萝卜素"
1:C
#和总叶绿素"
1A;
#含量分别比叶色正常植株显著降低了
%+#D
(
%)+"D
(
%"+0D
和
%*+%D
"
!
#突变体叶绿素生物合成受阻于胆色素原"
E5F
#到尿卟啉原
"
"
GC=
@
H/
"
#的反应步
骤"
%
#突变体叶绿体发育存在明显的缺陷!基粒数目及基粒片层的垛叠层数明显减少!嗜锇颗粒及囊泡较多
"
)
#突变体初始荧光"
!
=
#比正常植株高
%7D
!最大荧光"
!
9
#(最大光化学效率"
!
I
%
!
9
#(
EJ
#
有效光化学效率
"
!
I
K
%
!
9
K
#和
EJ
#
实际光化学效率"
!
EJ
#
#均显著低于正常植株!但光化学淬灭系数"
#
#和非光化学淬灭系数
"
$#% #与正常植株无显著差异研究结果说明!文心兰叶绿素生物合成受阻和叶绿体结构发育不良!导致叶绿素 的含量下降!致使突变体叶片呈现浅绿条纹!光能利用率降低 关键词$文心兰&浅绿条纹突变体&光合色素&叶绿素合成前体物质&超微结构&叶绿素荧光
中图分类号$67)$+%
!!!
文献标志码$2$%
&
#"("
)
#*+(
!
,#"*%-.#*+(+/!0%("1"
2
%
&
(3(4"1-*-/*-0%+1+*5-1
"67#
)
%581--/951#
2
-:45+/5#/,/"-.-12
LM2N OH-?H-
!
O2NF1:->-:
"
!
LM2NP-/
!
QG42NFL=/
@
!
RS2NF4-/
@
"
TH.H:CX
-<:;3=CH.UC
Y
!
1A-/H.H2<:ZH9
Y
=W3=CH.UC
Y
!
[H
Y
\:B=C:U=C
Y
=WLCHH5CHHZ-/
@
=WRAH
,
-:/
@
EC=I-/!
S:/
@
]A=V
!
%##)""
!
1A-/:
#
;<51+*5
$
M/=CZHCU=V/ZHC.U:/ZUAH
X
A
Y
.-=;=
@
-<:;B:.-.=W:;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U=W&()*)+,
)
P-;(
;-=/
@
=;Z.
*!
?H-/IH.U-
@
:UHZUAH@
H.=WUAH
X
A=U=.
Y
/UAHU-<
X
-
@
9H/U.:/ZX
A
Y
;.
Y
/UAH.-.
X
CH.=C.<=/UH/U.
!
V;UC:(.UCVX
;:.U.:/ZX
A
Y
;W;V=CH.X
:C:9HUHC.+LAHCH.V;U..A=?HZ
UA:U
$"
#
#
UAH<=/UH/U.=WX
A
Y
;:
"
1A;:
#!
X
A
Y
;B
"
1A;B
#!
<:C=UH/=-Z.
"
1:C
#
:/ZU=U:;X
A
Y
;
"
1A;
#
-/9VU:/U;H:IH.CHIH:;HZ:CH9:C^:B;
Y
ZHY
!
U=ZHY
%+#D
!
%)+"D
!
%"+0D:/Z%*+%DCH.
X
HY
"
#
#
"+"$
#
+
"
!
#
LAHB-=.
Y
/UAH.-.=WX
A
Y
;-/9VU:/U?:.B;=<^HZ:U
UAHCH:X
C=
X
A=B-;-/=
@
H/
"
E5F
#
U=VC=
X
=C
X
A
Y
C-/=
@
H/
"
GC=
@
H/
"
#
+
"
%
#
M/9VU:/U;H:IH.
!
UAH
/V9BHC=WX
;:.UCHZVX
;:.U.?-UA;H..
@
C:/:;:9H;:.
!
:.?H;
:.9=CH=.9-=
X
;-;-<
@
C:/V;H.:/ZIH.-<:H+
"
)
#
LAH9-/-9:;W;V=CH."
!
=
#
=W9VU:/U?:.%7D A-
@
AHC
UA:/UA:U=W/=C9:;
X
;:/U+1=9
X
:CHZ?-UA/=C9:;
X
;:/U
!
UAH9:>-9:;W;V=CH."
!
9
#!
9:>-9V9
_
V:/UV9
Y
-H;Z=WEJ
#
"
!
I
%
!
9
#!
X
A=U=Y
=WEJ
#
-/UAH;-
@
AU
"
!
I
K
%
!
9
K
#
:/Z:X
A=U=W-<-H/<
Y
=WEJ
#
"
!
EJ
#
#
CHZV@
/-W-<:/U;
Y
-/9VU:/U
!
?A-;HUAH
X
A=U=_
VH/@
"
#
#
:/Z/=/
X
A=U=_
VH/@
<=HWW-<-H/U
"
$#%
#
=W9VU:/U?HCH/=U.-
@
/-W-<:/U;
Y
Z-WWHCH/UWC=9UA:U=W/=C9:;
X;:/U+MU?:.<=/<;VZHZUA:UUAHB;=<^:
@
H=WX
A
Y
;B-=.
Y
/UAH.-.:/Z:BHCC:/UX
;:.U;H:ZU=UAH
ZHX
A
Y
;<=/UH/U.
!
;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H=W;H:IH.:/Z;-
@
AU(A:CIH.U-/
@
<:
X
:<-U
Y
-/9VU:/U+
=-
&
>"1!
$
&()*)+,
&
;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U
&
X
A=U=.
Y
/UAHU-<
X
-
@
9H/U.
&
X
A
Y
;.
Y
/UAH.-.
X
CH&
V;UC:(.UCV&
X
A
Y
;W;V=CH.!!
文心兰"
&()*)+,.
XX
+
#!又名舞女兰!为兰科
"
QC#文心兰属"
&()*)+,
#多年生草本植
物!原产于中美洲和南美洲的热带和亚热带地区+#,
文心兰的花枝长!花小而繁多!花形奇特!颜色艳丽!
是一种观赏价值较高的洋兰!被广泛用作切花材料
和盆栽观赏文心兰同其它兰科植物一样!采用传
统的分株繁殖方法繁殖系数较低!难以满足市场需
求!利用组织培养技术可以加快繁殖速度!实现种苗
工厂化生产在文心兰组织培养过程中!再生植株
易出现不同程度的叶色突变!而且这些突变性状能
快速地通过组织培养进行无性繁殖应用
叶色突变通常是由于叶绿素的代谢过程受到影
响!导致叶绿素的含量和比例发生改变引起的叶
色突变体作为一种特殊的材料!是研究高等植物光
合机制(叶绿素代谢途径和叶绿体遗传发育等方面
的理想材料迄今!国内外已从烟草"
$)(-.)// ./0/(+,\+ # + ! , (拟南芥" 12/0)*-3 4 )3.5/6)// # + % , ( 大麦 " 7-2*8+,9+6 : /28 # + ) , (水 稻 " &2 ; 3/.)=<br9/ # +$
,
(黄瓜"
>+(+,)33/.)9+3\+
#
+
*
,等众多植物中
发现(获得并鉴定出大量叶色突变体然而!有关花
卉叶色突变体的报道则较为匮乏!花烛"
1.5+2)+,
/*2/8/+,
#中有花叶(黄化叶(天鹅绒绿叶突变
体+,!大花蕙兰"
>
;
,0)*)+,5
;
52)*+,
#中有白色
条纹和黄色条纹叶色突变体+0,!菊花"
>52
;
3/.58=
,+,,-2)
?
-6)+,
#中有黄绿叶突变体+7,!文心兰
"
&()*)+,.
XX
+
#中有黄化突变体+#",!目前尚未见
有关文心兰浅绿条纹突变体的研究报道作者所在
研究组自
!""$年以拟原球茎诱导途径进行文心兰 的组织培养+##,!在组织培养后代中发现了浅绿条纹 突变体!此突变体具有较高的观赏价值本研究以 文心兰组培后代中获得的浅绿条纹突变体为试验材 料!分析叶片光合色素及叶绿素合成前体物质含量! 观察叶绿体的超微结构!测定叶绿素荧光参数!以初 步了解其叶色变异的生理基础!为进一步从分子水 平揭示其机理奠定基础!并为文心兰叶艺新品种培 育提供参考依据 # ! 材料和方法 ?+? ! 材 ! 料 供试材料为本研究组自 !""$
年开始以拟原球
茎诱导途径进行组织培养获得的浅绿条纹突变体!
该突变体叶片呈现绿色与浅绿色相间的纵条纹!且
其突变性状在离体增殖培养过程中保持稳定"图
#
#分别选取
$株处于同一生长期!长势相对一致! 具$
$* 叶的突变体和正常植株用于试验 ?+@ ! 测定指标及方法 ?+@+? ! 光合色素含量 ! 光合色素含量的测定参照 李合生+#!,的方法选取突变体和正常植株最上部 第 ! 片叶片!剪成宽度小于 #99 细丝!混匀后称取 "+"$
@
放入试管!加入
$9丙酮与无水乙醇混合 液" #` # ! a % a #避光浸提至叶片完全变白" !)A #!测 定溶液吸光度 2 )" ( 2 *)$
和
2
**%
!共
%
次重复
?+@+@
!
叶绿素合成前体物质含量
!
选取突变体和
正常植株最上部第
!
片叶片进行叶绿素合成前体物
图
#
!
文心兰浅绿条纹突变体的表型
2+
正常植株&
5+
浅绿条纹突变体&
1+
正常植株"
:
#和浅绿条纹突变体"
B
#的叶片
3-
@
+#
!
EAH/=U
YX
H.=W;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U=W&()*)+,
2+N=C9:;
X
;:/U
&
5+\-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U
&
1+\H:IH.=W/=C9:;
X
;:/U
"
:
#
:/Z;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U
"
B
#
%#"!
#"
期 田韦韦!等$文心兰浅绿条纹突变体的生理生化及叶绿素荧光特性研究
质含量测定
%
(
氨基酮戊酸"
2\2
#含量按照王凌健
等+#%,方法测定&胆色素原"
E5F
#(尿卟啉原"
GC=
@
H/
"
#和粪卟啉原"
1=
X
C=
@
H/
"
#含量参照
5=
@
=C=Z
+
#)
,
的方法测定&原卟啉
&
"
EC=U=
&
#(镁原卟啉
&
"
P
@
(
X
C=U=
&
#和原叶绿素"
E#含量的测定采用
S=Z(
@
-/.
等+#$,的方法将正常植株 种叶绿素合成前 体物质含量均设为 #""D !突变体叶绿素合成前体 物质含量以相对于正常植株的百分比表示 ?+@+A ! 叶肉细胞和叶绿体超微结构 ! 选取突变体 和正常植株最上部第 ! 片叶片!切成 #99b%99 小块!置于 !+$D
戊二醛中
)c
固定过夜!
"+#9=;
%
磷酸缓冲液冲洗
%
次!
#D
饿酸固定
!A
!再用
"+#
9=;
%
磷酸缓冲液冲洗
%
次!乙醇梯度脱水!再将样
品依次浸入体积比
#` #
和
#` %
的
.
X
VCC
包埋剂和
丙酮的混合液渗透
#A
和
%A
!纯
.
X
VCC
包埋过夜!
"c
聚合过夜!
TH-超薄切片机切片!醋酸双
氧铀和柠檬酸铅双重染色!在
d8P(#!%"
透射电镜
下观察并拍照
?+@+B
!
叶绿素荧光参数
!
采用
P
系列调制叶绿素
荧光成像系统
M9:
@
-/
@
(E2P
!测定突变体和正常植
株最上部第
!
片叶片叶绿素荧光参数测定前!将
叶片暗处理
!"9-/
以上!打开测量光"小于
#

9=;
-
9
&!
-
.
&#
#测定初始荧光"
!
=
#!再由饱和脉冲光
"
!0""

9=;
-
9
&!
-
.
&#
#测得暗适应的最大荧光
"
!
9
#!随后开启光化光"
!#

9=;
-
9
&!
-
.
&#
#!当时
实荧光达到稳态后关闭光化光!同时打开远红光"持
续
%
.
#!测得光适应条件下最小荧光"
!
=
K
#和最
大荧光"
!
9
K
#
+
#*(#0
,

EJ
#
最大光化学效率"
!
I
%
!
9
#(
EJ
#
的实际利用量子产额"
!
EJ
#
#(光化学淬灭系数
"
#
#和非光化学淬灭系数"
$#%
#等荧光参数值由
系统自动计算生成
?+A
!
数据处理
数据采用
eEJ%+"#
软件进行方差分析及显著
性检验"
\Je
法#!利用
P-绘图
!
!
结果与分析
@+?
!
文心兰突变体与正常植株叶片光合色素含量
比较
!!
文心兰浅绿条纹突变体叶片的
%
种光合色素
"叶绿素
:
(叶绿素
B
(类胡萝卜素#的含量及其比值
均显著低于正常植株"表
#
#其中!突变体叶绿素
:
(叶绿素
B
和类胡萝卜素含量比正常植株分别显著
减少了
%+#D
(
%)+"D
和
%"+0D
!
1A;:
%
1A;B
和
1A;
%
1:C
分别减少了
$+)D 和 #"+"D 表明文心兰 突变体叶片呈现浅绿条纹与叶绿素含量下降有关 @+@ ! 文心兰突变体与正常植株叶片叶绿素合成前 体物质相对含量比较 !! 如图 ! 所示!文心兰浅绿条纹突变体叶片 2\2 ( E5F ( GC= @ H/ " 和 1= X C= @ H/ " 含量均高于 正常植株!分别为野生型的 ##%D ( #%$D
(
#!"D
和
#%7D
&而其
EC=U=
&
(
P
@
(
X
C=U=
&
和
E含量
却不同程度地比正常植株降低!降低幅度分别为
%0D
(
!0D
和
%*D
说明文心兰突变体叶绿素生物
合成途径受阻!受阻位点位于叶绿素合成前体物质
含量变化的拐点处!即从
1=
X
C=
@
H/
"
到
EC=U=
&
的
转化步骤
@+A
!
文心兰突变体与正常植株的叶肉细胞和叶绿
体超微结构比较
!!
利用透射电镜对文心兰浅绿条纹突变体和正常
植株叶片的叶肉细胞(叶绿体超微结构进行比较观
察!结果表明突变体与正常植株叶绿体结构存在较
大的差异其中!正常植株叶绿体呈纺锤形"图
%
!
2
#!基粒数目多且排列整齐!构成基粒的垛叠层数
较多"图
%
!
5
#&嗜锇颗粒及囊泡较少突变体的绿
色叶片组织内叶肉细胞和叶绿体的超微结构与正常
植株相似突变体浅绿叶片组织的部分叶绿体形状
与正常植株相似!呈纺锤形!但多数叶绿体发育异
常!为近椭圆形"图
%
!
1
#!基粒数目较少且排列疏
表
?
!
文心兰浅绿条纹突变体与正常植株叶片的光合色素含量及比值
L:B;H#
!
1=/UH/U:/Z
X
:CU-:;C:U-==W
X
A=U=.
Y
/UAHU-<
X
-
@
9H/U.-/;H:IH.=W;-
@
AU
@
CHH/
.UC-
X
H9VU:/U:/Z/=C9:;
X
;:/U=W&()*)+,
材料
P:UHC-:;
叶绿素
:
1A;:
%"
9
@
-
@
&#
#
叶绿素
B
1A;B
%"
9
@
-
@
&#
#
类胡萝卜素
1:C
%"
9
@
-
@
&#
#
总叶绿素
1A;
%"
9
@
-
@
&#
#
叶绿素
:
%
B
1A;:
%
1A;B
总叶绿素%
类胡萝卜素
1A;
%
1:C
OL "+#)%f"+""7: "+")f"+""!: "+"%7f"+""%: "+#7"f"+"#": %+"%*f"+!"0: )+7$#f"+#"$:
PL "+"7"f"+"#0B "+"%#f"+""*B "+"!f"+"")B "+#!#f"+"!)B !+0%f"+#0B )+))$f"+)*B !! 注$
OL+
正常植株&
PL+
突变体&表中同列数据后不同小写字母表示材料间在
"+"$水平差异显著&表 ! 同 N=UH$
OL+N=C9:;
X
;:/U
&
PL+PVU:/U
&
e-WWHCH/U;HUUHC.-/UAH.:9H<=;V9/:CH.-
@
/-W-<:/U;
Y
Z-WWHCH/UBHU?HH/OL:/ZPL:UUAH"+"$;HI( H;+LAH.:9H:.-/L:B;H!+ )#"! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 %$
卷
松!基粒片层的垛叠层数明显减少"图
%
!
e
#&嗜锇颗
粒较多且相对集中"图
%
!
8
#!囊泡丰富"图
%
!
3
#!说
明突变体叶绿体结构发育存在明显的缺陷
@+B
!
文心兰突变体与正常植株叶绿素荧光参数的
比较
!!
!
=
和
!
9
分别是
EJ
#
反应中心处于完全开放
和完全关闭时的荧光产量!
I
%
!
9
反映
EJ
#
反应中
心潜在的最大光化学效率!
!
I
K
%
!
9
K
反映开放的
EJ
#
反应中心原初光能捕获效率如表
!
所示!文
心兰突变体的
!
=
比正常植株高
%7D
!但未达到显
著水平!而其
!
9
(
!
I
%
!
9
(
!
I
K
%
!
9
K
均显著低于正常
植株!降低幅度分别为
)0+#D
(
)"+"D
和
)0+$D 同时! EJ # 反映 EJ # 反应中心部分关闭情况下的实 际光能捕获效率!文心兰突变体的光能捕获效率显 著低于正常植株!比正常植株显著降低了$%+$D " # 反映 EJ # 天线色素吸收的光能用于光化学传递 的份额!$#%
代表
EJ
#
天线色素吸收的光能不能
用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分!文
图
!
!
文心兰浅绿条纹突变体"
PL
#与正常植株"
OL
#叶片的叶绿素合成前体物质相对含量
3-
@
+!
!
TH;:U-IH<=/UH/U.=W
X
CHY
/UAH.-.=WX
A
Y
;-/;H:IH.=W;-
@
AU
@
CHH/
.UC-
X
H9VU:/U
"
PL
#
:/Z/=C9:;
X
;:/U
"
OL
#
=W&()*)+,
图
%
!
文心兰浅绿条纹突变体与正常植株的叶绿体超微结构
2
(
5+
正常植株叶绿体超微结构&
1
$
3+
突变体叶绿体超微结构&
1S+
叶绿体&
F\+
基粒片层&
Q+
嗜锇颗粒&
a+
囊泡
3-
@
+%
!
LAHV;UC:(.UCVX
;:.UWC=9;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U:/Z/=C9:;
X
;:/U=W&()*)+,
2
!
5+1A;=C=
X
;:.U=W/=C9:;
X
;:/U
&
1&3+1A;=C=
X
;:.U=W;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U
&
1S+1A;=C=
X
;:.U
&
F\+FC:/:;:9H;:H
&
Q+Q.9-=
X
;-;-<
@
C:/V;H
&
a+aH.-<:
表
@
!
文心兰浅绿条纹突变体与正常植株叶片的叶绿素荧光动力学参数
L:B;H!
!
1A;=C=
X
A
Y
;W;V=CH.X
:C:9HUHC.-/;H:IH.=W;-
@
AU
@
CHH/.UC-
X
H9VU:/U:/Z/=C9:;
X
;:/U=W&()*)+,
材料
P:UHC-:;
!
=
!
9
!
I
%
!
9
!
I
K
%
!
9
K
!
EJ
# "
# $#% OL "+#)!f"+"#": "+%"f"+")%: "+0"*f"+""%: "+*$*f"+"!": "+$"$f"+")$: "+"f"+"$": "+#07f"+"%0:
PL "+#70f"+"*: "+%7f"+#%#B "+)0)f"+"%"B "+%%0f"+"%)B "+!%$f"+"!B "+*7*f"+"$$: "+#$f"+"!):
$#"! #" 期 田韦韦!等$文心兰浅绿条纹突变体的生理生化及叶绿素荧光特性研究
心兰突变体的
"
#
(
$#%
与正常植株相比有所降低
但差异不显著!分别为正常植株的
7"+)D
和
7!+*D

可见!文心兰突变体的叶绿体结构可能受到破坏!导
致捕光色素蛋白复合物减少!
EJ
#
活性大大降低!
EJ
#
的光能捕获率降低!不利于光能的利用!但其光化学
淬灭和非光化学淬灭没有受到显著影响
%
!
讨
!
论
叶色变异是一种常见的突变性状!突变植株叶
片主要呈现白化(黄化(浅绿(白绿(黄绿(绿黄(条
纹(斑点等表型+#7,本研究发现!文心兰条纹突变
体中叶绿素
:
(叶绿素
B
(类胡萝卜素和总叶绿素含
量均显著低于正常植株!分别比正常植株降低
%+#D
(
%)+"D
(
%"+0D
和
%*+%D
!引起叶色变异的
直接原因是光合色素含量的减少高等植物体内的
叶绿素处于不断合成和降解的动态变化之中!其中
任何一个环节受阻!都可能导致植物体叶绿素含量
的变化!从而引起叶色变异邵勤等+!",对甜瓜叶色
黄化突变体叶绿素生物合成前体物质进行测定!结
果表明受阻于
E5F
与
GC=
@
H/
"
之间吕明等+!#,
研究表明芥菜型油菜黄化突变体叶绿素合成代谢受
阻于
1=
X
C=
@
H/
"
至
EC=U=
&
的步骤本研究中叶
绿素合成前体物质含量的测定结果显示!突变体叶
绿素合成途径受阻于
1=
X
C=
@
H/
"
到
EC=U=
&
的过
程!导致
2\2
(
E5F
(
GC=
@
H/
"
和
1=
X
C=
@
H/
"
明显
积累!而后续合成的
EC=U=
&
(
P
@
(
X
C=U=
&
和
E;-ZH
含量则显著降低综上所述!引起文心兰突变
体叶色变异的主要是由于叶绿素生物合成受阻!导
致叶绿素含量降低和比例发生改变!引起叶色变化
据报道!大多叶色突变体叶绿体结构都发生了
不同程度的改变+!!(!%,曹莉等+!),对小麦黄化突变
体叶绿体超微结构观察发现!金黄和绿黄突变体的
叶绿体发育存在明显缺陷!金黄植株的叶绿体内无
基粒(基质片层清晰可见!有淀粉粒!嗜锇颗粒较多!
而绿黄植株的叶绿体内有基粒!但明显少于突变亲
本!且基粒片层较少!基粒类囊体较发达中华金叶
榆子代黄叶苗叶绿体内膜系统发育缺陷!基粒片层
垛叠失败!进而多种色素含量大幅下降!光合系统发
育不完全!致使其叶片呈现黄色(光合性能下降(植
株生长缓慢+!$,本研究的文心兰突变体叶绿体发 育不完整!基粒数目及类囊体垛叠层数均减少!嗜锇 颗粒较多!囊泡丰富!代谢能力弱由此可以推断突 变体叶色变异的原因可能是由于叶绿体发育受阻! 使叶绿素失去了依托的物质基础!叶绿素合成陷于 停滞状态!叶绿素含量降低!从而导致叶色改变 叶绿素荧光参数是描述植物光合作用机理和光 合生理状况的重要指标!光系统对光能的吸收(传递 以及耗散等过程都可以通过叶绿素荧光参数的变化 反映+!*,!被广泛用于叶色突变体的光合机理研究 与正常植株相比!文心兰浅绿条纹突变体的 ! = 增 加了 %7D !表明 EJ # 反应中心可能受到破坏!类囊 体膜结构可能受到损伤+!(!0,高等植物 ! I % ! 9 一 般恒定在 "+0"$
"+0$+ !7(%" , !当植物受到光抑制(环 境胁迫或发生某些基因突变时! ! I % ! 9 值会出现显 著变化本研究中!突变体的 ! I % ! 9 比正常植株减 少了 )"D !然而突变体和正常植株均生长在相同的 环境中!没有受到任何的环境胁迫!因此突变体 ! I % ! 9 的显著降低不可能是外界环境引起的!推测可能 是由于叶绿体结构受到破坏发生光抑制或者基因突 变所致 ! I K % ! 9 K 和 ! EJ # 是对光适应状态下 EJ # 光 化学过程的度量!本研究中文心兰突变体的 ! I K % ! 9 K ( ! EJ # 显著低于正常植株!可能是由于叶绿体结 构受到破坏!导致捕光色素蛋白复合物减少! EJ # 活性大大降低! EJ # 的光能捕获率降低!不利于光 能的利用&同时!突变体的 " # ($#%
与正常植株无
显著差异!表明突变体叶绿素在一定范围内降低时!
对光化学淬灭和非光化学淬灭无显著影响
综上所述!文心兰黄绿突变体叶绿素前体物质
合成受阻和叶绿体结构发育不良!影响其叶绿素的
正常合成!造成叶绿素含量降低!同时
EJ
#
结构受
到破坏!导致叶色改变!光能利用率下降另外!植
物叶色突变的机制较为复杂!是生理和遗传因素共
同作用的结果!有关文心兰叶色变异的分子机制有
待进一步深入研究
参考文献!
+
#
,
!
陈心启
+
中国兰花全书 +
P
,
+
北京$中国林业出版社!
#770
!
""+
+
!
,
!
P8\MJ2
!
LSM8\8N2EF P+LAHCH;:U-IH:B.=C
X
U-=/X
A=U=.
Y
.UH9M:/Z
X
A=U=.
Y
.UH9MM-/X
;:.U.WC=9UACHH
U
YX
H.=W$)(-.)//./0/(+, + d , +@)-(5),A@)- 4 5 ; 3A1(./ ! #70" ! CDE " ! #$
!$&!0*+ *#"! 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 %$
卷
+%
,
!
LQPMN2F2(O2e2T
!
NG[GPMRG4
!
O2e2L+3;=?HC-/
@
-.ZH;:
Y
HZB
Y
9VU:U-=/.-/A=9=;=
@
=V.
@
H/H.>1#BC>D:/ZEBF#EC=
>7&$).588/26 ; ?6-G82) : 12/0)*- 4 3)3( 4 6%9VU:/U + d , +H-+2/6- ? #6/.#5 ; 3)-6- :; ! "#% !" #" #$
#)**&#)*0+
+
)
,
!
1S8NJS O
"陈升位#!
O2NFN
"王
!
楠#!
8./6+eHIH;=
X
9H/U=WUACHH;H:W<=;=C9VU:/U.=W/:^HZB:C;H
Y
:/ZUAH<=9
X
:C:U-IH:/:;
Y
.-.=W
UAH-C9VU:/UUC:-U.
+
d
,
+H-+2/6-
?
F+/1
:
2)(+6.+2/6I)9823).
;
"云南农业大学学报#!
"#)
!
@E
"
#
#$#&$
"
-/1A-/H.H
#
+
+
$
,
!
[QNFg
!
[2J2EMJJ
!
52Qd+a-.<=H;:.U-<
X
C=
X
HCU-H.=W.U:CY@
:99:-CC:Z-:U-=/
+
d
,
+JKE=!--*L()8(8/*E8(5-6-
:;
!
"#$! FB " ! #$
0&$0!+ + * , ! 苗 ! 晗 + 黄瓜叶色突变体 7##"FU 转色机理研究+ e , + 北京$中国农业科学院!
""+
+

,
!
gG5
"徐
!
彬#!
gMNOd
"辛伟杰#!
O2NFFe
"王广东#!
8./6+1A:C:U:U-=/
+
d
,
+>5)838@+668.)-
?
@-./
;
"植物学通报#!
""*
!
@A
"
*
#$
*70&"!
"
-/1A-/H.H
#
+
+
0
,
!
P2SJS
"马华升#!
42Q4"姚艳玲#!
gMN4
"忻
!
雅#!
8./6+F:-/:/ZeN2-ZH/U-W-<:U-=/=W;H:W<=;=C9VU:/UZHC-IHZWC=9U-..VHUVCH=W>
;
,=0)*)+,5
;
52)*+,
+
d
,
+1(./1
:
2)(+6.+2/8M58
N
)/
:
83)3
"浙江农业学报#!
""0
!
@G
"
%
#$#)7&#$%
"
-/1A-/H.H
#
+
+
7
,
!
1S2NF6JS
"常青山#!
1S8N3"陈发棣#!
8./6+1A;=C=
X
A
Y
;<=/UH/U.:/ZX
;:.U9-Y
H;=?(
@
CHH/9VU:/U=W1AC
Y
.:/UAH9V9
+
d
,
+1(./@-.A@-28/6A=&(()*8.AL)+
"西北植物学报#!
""0
!
@D
"
7
#$#!&# " -/1A-/H.H # + + #" , ! O2NF1g "王彩霞#! LM2NO O "田韦韦#! LM2NP "田 ! 敏#! 8./6+LAHECH-9-/:C Y .UVZ Y =Wg:/UA:9VU:/U.-/&()*)+, + d , +H-+2= /6- ?$+(68/21
:
2)(+6.+2/6L()8(8
"核农学报#!
"#%
!
@H
"
#!
#$#0)$�$!
"
-/1A-/H.H
#
+
+
##
,
!
QG42NFL
"欧阳彤#!
1S8NJS
"陈
!
胜#!
O2NF3RS
"汪凤珍#
+[H
Y
LH@Y
.UVZ
Y
=/&()*)+,-/ZV.UC-:;
X
C=
X
:
@
:U-=/B
Y
U-.(
.VH+
d
,
+!-283.B838/2(5
"林业科学研究#!
""*
!
?E
"
$#$
*"*&*##
"
-/1A-/H.H
#
+
+
#!
,
!
李合生
+
植物生理生化实验原理和技术+
P
,
+
北京$高等教育出版社! ""!$
#%)&#%+
+
#%
,
!
O2NF\d
"王凌健#!
NMe2
"倪迪安#!
48g3
"叶叙丰#!
8./6+eHUHC9-/:U-=/=W
%
(:9-/=;HIV;-/-<:<-Z-/
X
;:/U;H:IH.
+
d
,
+#6/.#5
;
3)-6=
-
:;
>-,,+)(/.)-3
"植物生理学通讯#!
#77
!
AC
"
*
#$)%7&))# " -/1A-/H.H # + + #) , ! 5QFQTQe\+E=C X A Y C-/. Y /UAH.-. + P , +PHUA=Z.-/H/] Y 9=;= @Y +NH?4=C^$
2<:ZH9-!
#7*!
$00$&07$+ + #$
,
!
SQeFMNJT
!
a2NSG4JL88T5+T:
X
-Z.-9V;U:/H=V.H.U-9:U-=/=W
X
C=U=
X
=C
X
A
Y
C-/:/ZP
@
(
X
C=U=
X
A
Y
C-/.-/A-
@
AHC
X
;:/U.
+
d
,
+H-+2=
/6-
?
#6/.#5
;
3)-6-
:;
!
#70*
!
?@C
"
%&)
#$
%##&%!%+
+
#*
,
!
JQNFS4
"宋红艳#!
RS2NFRS O
"张振文#!
8./6+2/:;
Y
.-.=/1A;=C=
X
A
Y
;3;V=CH.Y
.UH9MM-/1:..:I:
e-
X
;=-Z:/Z-U.2VU=UHUC:
X
;=-Z
+
d
,
+>5)838H-+2/6-
?
E2-
4
)(/6>2-
4
3
"热带作物学报#!
"#)
!
AC
"
#!
#$
!)#"&!)#%
"
-/1A-/H.H
#
+
+
#
,
!
eG2Ng6
"段晓琼#!
L2NF6d
"唐秋菊#!
8./6+TH.H:CX
A
Y
.-=;=
@
-<:;CH.
X
=/.H.=W>56/,
;
*-,-/328)5/2*.))U=H/I-(C=/9H/U:;
@
H.VU-;-]-/
@
-9:
@
-/
@
(E2P
+
d
,
+#6/.#5
;
3)-6-
:;
>-,,+)(/.)-3
"植物生理学通讯#!
"#"
!
BF
"
%
#$
!*%&!*
"
-/1A-/H.H
#
+
+
#0
,
!
\MO
!
F2Q[8R
!
JSG5MN!
8./6+\=/
@
-UVZ-/:;EA=U=.
Y
/UAHU-*
LA:;-
+
d
,
+O)(2-0D(-6+
!
"#)
!
FH
"
)
#$
000
&07*+
+
#7
,
!
2O2NP2
!
[QNR2[13
!
TGLF8TdN
!
8./6+PVU:
@
H/-+
d
,
+>2-
4
L()8(8
!
#70"
!
@G
"
$#$
**%&**0+
+
!"
,
!
JS2Q6
"邵
!
勤#!
4GR4
"于泽源#!
\MgF
"李兴国#
+JUVZ-H.=/-/UHC/:;
X
A
Y
.-=;=
@
-<:;:/ZB-=@
H.=Wg:/UA:PVU:/U-/
PH;=/\H:IH.
+
d
,
+>5)/P8
:
8./0683
"中国蔬菜#!
"#%
!"
#)
#$7&*$
"
-/1A-/H.H
#
+
+
!#
,
!
\hP
"吕
!
明#!
\MGSS
"刘海衡#!
P2QSe
"毛虎德#!
8./6+1A:/
@
H.=WX
A
Y
;.
Y
/UAH.-.9HU:B=;-.9-/X
A
Y
;(ZHW-<-H/U9V(
U:/U-/@2/33)(/
N
+(8/
+
d
,
+1(./@-.A@-28/6A=&(()*8.AL)+
"西北植物学报#!
"#"
!
AG
"
##
#$
!#&!#0%
"
-/1A-/H.H
#
+
+
!!
,
!
JMPEJQNed
!
aQNOe+LAH.UCVY
;:^=-Z9H9BC:/H
+
d
,
+>/263082
:
B83>-,,+
!
#707
!
CB
"
!
#&*$+
+
!%
,
!
2GJLMNMMd
!
O8558T2N+EA=U=.
Y
/UAH.-.-/2C:B-Z=
X
.-.UA:;-:/:9VU:/U.?-UACHZVX
;:.U/V9BHC
+
d
,
+#5-.-3
;
.583)328=
38/2(5
!
""$! DC " % #$
%%&%0)+
+
!)
,
!
12Q"曹
!
莉#!
O2NFS
"王
!
辉#!
JGNed
"孙道杰#!
8./6+1A;=C=
X
;:.UG;UC:(.UCV+
d
,
+1(./@-.A@-=
28/6A=&(()*8.AL)+
"西北植物学报#!
""*
!
@F
"
##
#$!!!&!!%" " -/1A-/H.H # + + !$
,
!
RSGgd
"朱晓静#!
JS2NF26
"尚爱芹#!
42NFPJ
"杨敏生#!
8./6+EA=U=.
Y
/UAHU-<UAH/H>U
@
H/HC:U-=/=W
@
=;ZH/I6,+3
4
+,)6/
+
d
,
+1(./@-.A@-28/6A=&(()*8.AL)+
"西北植物学报#!
"#)
!
AB
"
$#$
7$"&7$*
"
-/1A-/H.H
#
+
+
!*
,
!
52[8TNT
!
TQJ8N6aMJL8+2
XX
;-<:U-=/.=WX
A
Y
;W;V=CH.(X
C=IHXX
C=ZV@
-H.
$:/H>:9-/:U-=/=WWV( UVCH X =..-B-;-U-H. + d , +HADQ 4 A@-.A ! "") !$
#*"&#*!#+
+
!
,
!
S8TN2Ne8R(L8TTQN8JPF
!
FGM\2TPM
!
[MNF(eM2R5
!
8./6+M/A-B-U-=/=W
X
A=U=.
Y
.UH9MM-/.
X
-/:X
;:.U.B
Y
UC:Y
(;=(
B:/(#7(=-<:<-Z
+
d
,
+#83.)()*8@)-(58,)3.2
;
#5
;
3)-6-
:;
!
""%
!
?B
"
$#$
*7$&*70+
+
!0
,
!
dM2Q\"缴丽莉#!
\G5JS
"路丙社#!
8./6+8WWH@
=//HU
X
A=U=.
Y
/UAHU-X
A
Y
;W;V=CH.X
:C:9HUHC.=W
;H:W-/Z:I-Z9:
X
;H
"
1(82*/9)*))3C:/#+
d
,
+1(./7-2.)(+6.+2/8L))(/
"园艺学报#!
""
!
AB
"
#
#$
#%�
"
-/1A-/H.H
#
+
+
!7
,
!
\Mg
"李
!
晓#!
38NFO
"冯
!
伟#!
R8NFg1S
"曾晓春#!
8./6+2ZI:/X
A
Y
;W;V=CH.Y
.-.:/Z-U.V.H.
+
d
,
+1(./@-.A
@-28/6A=&(()*8.AL)+
"西北植物学报#!
""*
!
@F
"
#"
#$
!#0*&!#7*
"
-/1A-/H.H
#
+
+
%"
,
!
gM2QSF
"肖华贵#!
42NFS O
"杨焕文#!
8./6+EA=U=.
Y
/UAHU-<X
A
Y
;W;V=CH.X
:C:9H(UHC.:/:;
Y
(
.H.=WX
A
Y
;(CHZV4
+3\+
+
d
,
+1(./1
:
2--,)(/L))(/
"作物学报#!
"#%
!
AE
"
%
#$!"&$!7
"
-/1A-/H.H
#
+
!编辑"裴阿卫#
#"!
#"
期 田韦韦!等$文心兰浅绿条纹突变体的生理生化及叶绿素荧光特性研究