全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金资助项目"
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#%国家基础条件平台项目教学标本子平台资助"
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23/45674897463
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作者简介$杨丽娟"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事植物及外来生物入侵学研究
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通信作者$何兴金!教授!博士生导师!主要从事植物系统与进化(外来生物入侵学研究和保护生物学
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5674897463
入侵植物香丝草水浸提液对蚕豆和
玉米根尖染色体行为的影响
杨丽娟!梁乾隆!何兴金"
"四川大学 生命科学学院!生物资源与生态环境教育部重点实验室!成都
+#""+*
#
摘
!
要$以采自农田中自然生长的植物群落中的香丝草为供体!以典型的双子叶植物蚕豆和典型的单子叶植物玉
米的幼苗为受体!运用根尖微核试验和染色体畸变试验!研究了香丝草的根(茎(叶和幼果
)
种器官水浸提液对受
体的遗传毒性结果表明$"
#
#在香丝草不同器官水浸提液作用下!蚕豆和玉米根尖细胞的有丝分裂各时期均受到
明显影响!细胞中出现了微核(染色体桥(染色体断片(染色体环(染色体粘连及染色体滞后等多种染色体畸变
"
!
#香丝草各器官水浸提液对蚕豆幼苗根尖细胞分裂的抑制作用明显大于玉米"
$
#香丝草各器官水浸提液对蚕
豆和玉米幼苗根尖的染色体畸变诱导存在显著的浓度效应!即水浸提液浓度越高!受体的微核率和畸变率越高!相
应的有丝分裂指数越低!水浸提液的诱导作用与浓度呈正相关关系!但不是简单的加和作用"
)
#香丝草各器官水
浸提液均具有较强的遗传毒性!但整体化感效应表现为叶
#
幼果
#
茎
#
根!即叶片产生的化感作用最强因此!香
丝草分泌的化感物质可能通过对受体植物生长点的细胞有丝分裂和细胞形态产生影响!造成受体植物染色体的多
种畸变和不可逆的遗传损伤!从而成功入侵新的栖息地
关键词$香丝草%化感作用%蚕豆%玉米%根尖细胞%染色体行为
中图分类号$
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A$)$4!
B
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文献标志码$
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香丝草)
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#
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*隶
属于菊科"
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1
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#白酒草属"
!"#
$
%&
#!别名野
塘蒿(野地黄菊及蓑衣草"广西#!一年生或二年生草
本!常生于荒地(田边及路旁!为一种常见杂草)#*
香丝草原产南美洲!目前已广泛分布于热带及亚热
带地区!在中国已扩散到江苏(江西(河南(福建(台
湾(湖北(湖南(广西(四川(贵州(云南及西藏等
地)!($*香丝草能产生大量的线状披针形瘦果!借冠
毛随风扩散!蔓延极快!有适应(繁殖和传播能力强
等入侵种特点!对本地种具有很强的竞争优势!常形
成较大规模的入侵种群!在路边成片出现!已形成了
严重的危害尤其香丝草作为棉铃虫的中间寄主!
对秋收作物生长有比较严重的影响)*
迄今对香丝草的研究较多集中于其对化学农药
草甘膦和百草枯等类型化学农药的耐受性)*(#)*(香
丝草茎叶部分化学成分)#*(#%*以及对其的化学控
制)#(!#*等方面特别是香丝草中的酚类是重要的水
溶性物质!其酸度比醇稍高!易凝固蛋白质)!!*!对植
物种子生长不利而
QI5/6/<3;
等)!$*报道!一些多
酚类化合物会破坏植物细胞膜的功能!影响细胞分
化!这与化感物质抑制受体植物超氧化物歧化酶
"
U[#和过氧化氢酶"
TCY
#活性!启动膜质过氧
化!从而破坏膜的结构有关而香丝草之所以能成
功入侵并形成危害!其机制之一是植株具有化感物
质)!)(!+*!能对生境中的其他植物产生化感作用但
目前关于香丝草化感物质的遗传毒理学研究尚鲜有
报道
蚕豆微核试验"
0/82<6OI376=8750850
!
SEY
#是
一种以染色体损伤及纺锤体毒性等为检测指标的植
物遗传毒性方法!不少学者将植物根尖细胞微核作
为检测入侵植物化感物质毒性的途径之一)!%($"*此
方法目前已经被广泛应用于水质污染状况(医药(农
药(食品(化妆品和环境化学物质等的监测)$#($**!是
世界范围内推广运用的环境致突变性检测技术因
此!本试验采用蚕豆"
,)-)&
.
&&
#和玉米 "
/*&
0&
$
+
#根尖细胞微核技术对香丝草的各个器官的浸
提液进行遗传毒理学研究!初步探讨香丝草的根(
茎(叶和幼果不同浓度的水浸提液对双子叶植物蚕
豆和单子叶植物玉米的化感作用潜力!并比较不同
器官浸提液对两种作物根尖细胞有丝分裂抑制作用
的强弱!从而为香丝草的入侵机理研究及对其进行
有效防治提供理论依据
#
!
材料和方法
=4=
!
供试材料
本试验受体植物+成胡
#)
号,蚕豆和黄糯玉米
为四川省成都市当地市售一年新种!于实验室内萌
发备用供体植物为香丝草!样品于
!"#!
年
*
月中
旬采集于成都市新都区农田伴生作物有油菜(小
麦!伴生杂草有马唐"
2)
3
)4&()&+&#
3
5)#&6)+
#(光头
稗"
7-8)#"-86"&-"6"#50
#(繁缕"
94*66&()&0*:)&
#(
平车前"
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3
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#(鱼眼草"
2)-8("-*
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8&=
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#(牛膝菊"
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#(异
叶黄鹌菜"
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3
)&8*4*("
<
8
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#等!采样选择处于
自然状态(生长良好的香丝草群落!采集群落内新
鲜(无病虫害的发育期香丝草植株和果实"未成熟!
青绿色#!带回实验室备用
=4>
!
器官水浸提液的制备
将采集的新鲜香丝草植株洗净!晾干表面水分
后!把植株的根(茎(叶和幼果分别剪成
#4"
"
#4*
62
的断片按
#]#"
加入蒸馏水充分摇匀浸泡
)
/
"每隔
#!/
振荡
#
次#!纱布过滤后得到质量浓度
为
"4#""
J
-
2G
&#的水浸提液原液"每毫升鲜质
量#!
)^
冷藏备用
=4?
!
蚕豆与玉米根尖微核试验
选择饱满(大小均匀(无损伤的蚕豆和玉米种
子!自来水洗净后用
"4*_ MS3[
)
消毒
$"2<3
!蒸
馏水洗净并浸泡
!)/
!再分别置于具有滤纸的培养
$%#!
##
期
!!!!!!!!
杨丽娟!等$入侵植物香丝草水浸提液对蚕豆和玉米根尖染色体行为的影响
皿中室温培养
!
"
$9
!每
!)/
用水冲洗
#
次!换水
培养选择根长约
#4"
"
#4*62
整齐一致的蚕豆和
玉米分别随机分组!放入大小相同的培养皿中!每皿
#*
颗!加入
)*2G
不同浓度"分别为
"4"!*
(
"4"*"
(
"4"%*
(
"4#""
J
-
2G
&#
!蒸馏水为对照#的叶(茎(幼
果以及根水浸提液处理
!)/
!后恢复培养
!)/
!每
次处理重复
$
次于上午
:
$
""
切下
#62
左右根
尖!卡诺氏固定液"无水乙醇
]
冰乙酸
`$]#
#固定
!)/
)
$*
*
转入
%"_
的乙醇中
)^
保存
常规制片参照杨昌凤等)$+*的方法!用
#2I=
&
G
盐酸和
)*_
冰乙酸"
!]#
#混合液解离
#"
"
#*2<3
!
石炭酸品红染液染色!压片镜检每个处理观察
#"
个根尖!每个根尖观察
#"""
个细胞!记录分生区细
胞总数和分裂期的细胞数以及带有微核的细胞数
[=
>
2
1
75.K(!
光镜观察拍照按照如下公式计算
细胞有丝分裂指数"
SH
#(微核千分率"
STE
#"为便
于统计分析!将镜检中间期微核和分裂期中类微核
都统计为微核#以及染色体畸变率"
TCa
#
有丝分裂指数"
SH
&
_
#
`
"进行分裂的细胞数&
所有观察的细胞总数#
b#""_
微核千分率"
STE
&
c
#
`
"具有微核的细胞数&
所有观察的细胞总数#
b#"""c
染色体畸变率"
TCa
&
_
#
`
"染色体畸变细胞
数&所有观察的细胞总数#
b#""_
化感效应敏感指数"
AB
#计算方法参照
,<=(
=<;25I3
)
$%
*等的方法$
AB`#&!
&
C
%式中!
!
为对照
的有丝分裂指数"微核率(染色体畸变率#!
C
为相应
处理的有丝分裂指数"微核率(染色体畸变率#!
AB
为化感作用效应化感作用综合及整体效应以各参
数的化感效应敏感指数绝对值的算术平均值表示
综合效应为对应的各个器官化感效应敏感指数绝对
值的算术平均值%整体效应依次为叶(幼果(茎以及
根在有丝分裂指数(微核千分率及畸变率三方面的
共同作用
=4@
!
数据处理
采用
UdUU#%4"
软件进行数据处理!对各参数
在不同处理间的差异进行单因素方差分析"
[38
,;
>
CE[eC
#
!
!
结果与分析
>4=
!
香丝草不同器官水浸提液对蚕豆和玉米根尖
有丝分裂的影响
香丝草不同器官的水浸提液对双子叶植物蚕豆
和单子叶植物玉米的根尖细胞的正常有丝分裂行为
"图版
#
!
#*
"
#:
%图版
$
!
#!
"
#+
#均产生了显著的
抑制作用!并且随着浸提液浓度的升高抑制作用不
断增强!各处理的有丝分裂指数均显著降低"图
#
#
其中!蚕豆根尖细胞有丝分裂指数在根(茎(叶和幼
果水浸液处理下分别比对照组"
J
-
2G
&#
#显著降
低
$4)#*_
"
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(
$4*$!_
"
%4!!$_
(
+4!":_
"
:4$!$_
(
)4":_
"
%4+!
!而玉米根尖细胞则分别
降低
"4+)_
"
#4%%$_
(
#4!%*_
"
$4$:)_
(
!4)_
"
$4::)_
(
$4*:_
"
*4#*)_
可以看出!香丝草水
浸提液对双子叶植物蚕豆根尖细胞分裂的抑制作用
图
#
!
香丝草不同部位水浸提液处理蚕豆"
C
#和玉米"
.
#的根尖细胞有丝分裂指数
不同小写字母表示各浓度处理间在
"4"#
水平存在显著性差异%下同
a<
J
4#
!
Y/82<0I5<5<398@IP,1
.
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#
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78I788@0O;605POI291
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30O8;028305;0"4"#=8R8=
%
Y/85;28;5N8=IZ
)%#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
明显大于单子叶植物玉米!但香丝草各个器官对蚕
豆和玉米的抑制作用强弱整体效应均表现为叶
#
幼
果
#
茎
#
根
>4>
!
香丝草不同器官水浸提液对蚕豆和玉米根尖
细胞微核的诱导
经香丝草叶(幼果(茎以及根水浸提液处理后的
蚕豆和玉米根尖分裂间期及分裂期细胞中均可检测
到微核!且在低浓度下主要诱导蚕豆和玉米根尖细
胞产生单微核"图版
#
!
#
(
*
(
:
(
##
(
#!
%图版
$
!
#
(
*
(
%
"
:
#%随着浓度的升高微核率上升!同时双微核"图
版
#
!(
+
(
%
%图版
$
!#及三微核"图版
#
!

%图版
$
$
(
+
#数量增加!并且出现四微核"图版
#
!
$
#(细胞核
消失形成多微核"图版
#
!
)
%图版
$
!
)
#以及核突起
和合胞体"图版
#
!
#$
(
#)
%图版
$
!
#"
(
##
#的现象!且
微核千分率随处理液浓度增加而逐渐提高"图
!
#
香丝草不同器官水浸提液均能诱发较高频率的
微核"图
!
#其中!蚕豆根尖细胞微核率在根(茎(叶
和幼果水浸液处理下分别比对照组"
J
-
2G
&#
#显著
增大
#4#c
"
+*4%#c
(
!:4%"c
"
%"4*#c
(
$!4+#c
"
%+4+#c
(
!%4)"c
"
:4*#c
!而玉米根尖细胞则分
别增大
+4:*c
"
$)4!!c
(
4"c
"
)#4##c
(
#$4%c
"
)!4%)c
(
##4+$c
"
)%4%c
由此可见!香丝草各
个器官水浸提液对蚕豆的微核诱导作用要远远大于
玉米%叶(幼果(茎(根在
)
个浓度下与对照组比差异
显著或极显著!且诱导蚕豆和玉米微核化感作用的
综合效应均为$幼果
#
叶
#
茎
#
根
>4?
!
香丝草不同器官水浸提液对蚕豆和玉米根尖
细胞染色体畸变的诱导
实验结果显示!香丝草不同器官水浸提液均能
诱发蚕豆和玉米根尖各时期细胞产生畸变染色体!
在前期和中期主要产生染色体断片(染色体环"图版
%
!
#
(
!
%图版
&
!
#
(
!
#等%后期除产生染色体断片(染
图
!
!
香丝草不同部位水浸提液处理蚕豆"
C
#和玉米"
.
#的根尖细胞微核率
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J
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!
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.
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图
$
!
香丝草不同部位水浸提液处理蚕豆"
C
#和玉米"
.
#的根尖细胞畸变率
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杨丽娟!等$入侵植物香丝草水浸提液对蚕豆和玉米根尖染色体行为的影响
书书书
表
!
!
香
丝
草
水
浸
提
液
对
蚕
豆
和
玉
米
根
尖
细
胞
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化
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用
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变作用几乎是玉米的
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异均极显著%诱导蚕豆和玉米畸变的化感作用综合
效应均为幼果
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茎
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香丝草水浸提液对蚕豆和玉米根尖细胞的化
感效应分析
研究结果表明!香丝草根(茎(叶和幼果
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官的水浸提液对受体植物均具有化感作用!并且不
同部位水浸提液的化感作用强弱不同"表
#
#!整体
上表现为$叶
#
幼果
#
茎
#
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水浸提液表现出来的化感作用强弱也不同!且随着
浓度的提高化感作用均随之增强%再者!受体植物对
香丝草的化感作用敏感程度也不同!并表现为双子
叶植物蚕豆的敏感程度明显大于单子叶植物玉米
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植物种群的正常繁衍生息依赖于个体的正常生
长发育!部分个体的正常生长发育依赖其分生组织
细胞的正常生长分裂)$*而入侵植物往往正是通
过干扰其他物种的正常生长发育而达到其成功入侵
的目的)$:*!但是不同入侵植物的干扰途径可能不
同本研究表明香丝草的水浸提液对双子叶植物蚕
豆和单子叶植物玉米的根尖细胞分裂都具有显著抑
制作用香丝草水浸提液中含有化感物质!化感物
质可以通过抑制细胞壁中多糖物质"如纤维素#的合
成而抑制细胞的伸长!同时使根加粗)$:*化感作用
可以抑制有丝分裂过程中纺锤丝的形成!从而抑制
细胞分裂在实验过程中!我们观察到随着受体在
香丝草水浸提液中浸泡时间的延长!蚕豆的根慢慢
出现根尖暗黄甚至加粗的迹象!虽然该现象在玉米
根中表现得不是那么强烈!但玉米产生的不定根在
逐渐增多!这些现象可能就是受体对香丝草化感作
用的伤害反应
本实验的显微观察和数据统计结果进一步显
示!经过香丝草水浸提液作用的蚕豆和玉米根尖细
胞的有丝分裂与对照组相比受到了显著的抑制!且
随着浓度的增大!有丝分裂指数明显下降"有丝分裂
指数代表根尖分裂细胞数占分生区细胞总数的比
例!值越大表明细胞分裂越旺盛!生长越良好#此
外!我们还注意到!部分细胞的形态也发生了变化!
出现了不正常的细胞形态比如染色体断片(染色
体环(染色体桥(染色体滞后以及染色体粘连等多种
染色体畸变现象"图版
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的出现可能是因为香丝草水溶性的化感物质可以作
用于受体植物细胞的有丝分裂过程!妨碍细胞中纺
锤体的形成或破坏纺锤体的正常功能!干扰了染色
体的正常行为!导致染色体出现不能行使正常有丝
分裂的畸变和微核!最终使受体植物细胞不能正常
分裂生长!从而影响受体植物的正常生长繁殖本
试验数据还显示!香丝草不同器官水浸提液对双子
叶植物蚕豆的抑制作用明显大于单子叶植物玉米
这与杨骁等报道的加拿大蓬水浸提液对种子萌发影
响的结果类似)"*这说明入侵植物的化感作用对
农作物的影响存在一定的选择性但这种选择性差
异还需要用更多植物种类做进一步验证!这可能是
认识和预测香丝草对不同生态系统的入侵能力(阐
明其对本土植物的竞争优势以及筛选和利用其化感
物质的重要依据
另外!本研究结果显示!香丝草不同器官的水浸
提液对蚕豆和玉米的整体化感效应均表现为叶
#
幼
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茎
#
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#
#这可能是由于植物通过不同的
途径合成(释放化感物质以及植物不同部位代谢的
差异!致使产生的次生代谢物质种类和数量也不相
同!从而使不同部位的化感作用潜力及其强度表现
出一定的差异)#*叶片作为香丝草光合作用和主
要营养成分合成器官!含有较多的化感物质%果实是
香丝草进入生殖生长时期的主要储藏器官!植物体
内所合成的物质从各处转运而来!其中可能也包含
了大量的次生代谢产物而呈现较强的毒性!因此!果
实(叶片水浸提液对蚕豆根尖畸变的化感抑制作用
相对较强而茎主要承担机械支持和物质的输导功
能而并非物质合成%根主要负责固着(水分和养分吸
收!所以茎和根的次生代谢产物的含量相对较低!化
感效应较弱)$%*
同时!香丝草叶(幼果(茎和根的不同梯度浓度
水浸提液的综合化感效应在有丝分裂指数(微核率
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杨丽娟!等$入侵植物香丝草水浸提液对蚕豆和玉米根尖染色体行为的影响
及染色体畸变中的作用大小不尽相同随着浓度的
增大!细胞微核率和畸变率越大!有丝分裂指数越
低%诱导微核和染色体畸变的化感作用综合效应均
为幼果
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叶
#
茎
#
根!而有丝分裂化感作用综合效
应为叶
#
幼果
#
茎
#
根可见!香丝草叶(幼果(茎(
根不同部位的化感作用潜力不是简单的加和作用!
而是不同部位对蚕豆和玉米细胞的有丝分裂(微核
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个方面有不同的化感效果!
这可能是由于不同部位产生的化感物质种类不同造
成的在本试验
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作用最强的部位!因此在对其进行防治时要高度重
视对叶片的处理!当农耕地中出现入侵植物香丝草
时!可在其营养生长时期进行人工拔除!并将植物尤
其是叶片深埋或放于沼气池中!不可堆积在农耕
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