全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家重点基础研究发展计划"
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(#项目"
!"#!12$#+0"!
#&国家林业局公益性行业科研专项"
!"#!"$!#"
#&教育部高等学校博
士学科点专项科研基金课题"
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#
作者简介$杨振安"
#03)
#!男!在读硕士研究生!助理工程师!主要从事林木生态生理研究)
4(56-7
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通信作者$罗志斌!教授!博士生导师!主要从事植物生态生理与分子生理研究)
4(56-7
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不同林龄华北落叶松人工林根系
特征和氮磷养分研究
杨振安#!宋双飞#!李
!
靖!!李
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红%!罗志斌#!"
"
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西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
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西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
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西北农林科技大学 植
物保护学院!陕西杨陵
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摘
!
要$采用野外调查取样和实验室分析相结合的方法!以陕西太白和甘肃小陇山
)
年"
)6
#!
#"
年"
#"6
#!
!"
年
"
!"6
#生华北落叶松为试验材料!分析林下土壤全氮*全磷含量!林木根*茎*叶的生物量和全氮*全磷含量!根系形
态特征!以及它们之间的相关性)结果显示$"
#
#不同林龄华北落叶松土壤全氮含量随土层深度的增加而降低!而
土壤全磷含量并未表现出均一规律!
"
"
+":5
土层中的全氮*全磷含量之间呈显著正相关关系)"
!
#叶中的氮磷含
量最高!且叶和细根中的氮磷含量显著高于粗根和茎中的含量!各器官内氮磷含量存在显著正相关关系)"
%
#各器
官生物量和氮磷积累量随着林龄的增加而显著增加!茎的生物量最大!叶中氮磷积累量最高)"
$
#表层土壤"
"
!"
:5
#氮含量和细根氮*磷含量均与细根比根长存在显著正相关关系)"
)
#粗根总长*侧根平均长*最大径向距离和最
大根深随林龄的增加而增加&粗根氮*磷含量分别与粗根总长*粗根最大径向距离呈显著负相关关系)研究表明$
土壤氮含量的适当提高!可以增加细根比根长!当粗根氮磷含量下降时!华北落叶松通过拓展根系吸收氮磷养分的
范围来满足自身生长的需要)
关键词$华北落叶松&根系特征&氮&磷
中图分类号$
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文献标志码$
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氮磷是林木生长发育必需的大量元素)土壤中
氮磷通过林木根系吸收进入树木体内!经系列代谢
过程!转化成树木生长发育所需各种物质!最终一部
分以生物量增加形式留存植物体内!另一部分随凋
落物进入林地!并进一步分解释放-#.!再次被林木吸
收利用!以此实现森林生态系统中氮磷养分循环)
根系是林木吸收氮磷养分主要器官!氮磷养分供应
充足与否对根系特征产生重要影响)氮素决定着根
系在土壤中的垂直分布*根系生物量*细根构型和根
系活力等-!.)低磷条件下多数植物根系特征会发生
变化!以此来适应低磷环境!维持自身正常生长-%.)
同时!植物根系特征对氮磷吸收也很关键-$(+.)
华 北 落 叶 松 "
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Y6
8
P*
#主要分布在河北*山西*甘肃和陕西等地!是
暖温带半干旱地区重要造林树种)迄今!华北落叶
松人工林生产力对坡向的响应-&.*对土壤酶活性的
影响-3.!华北落叶松生物量的估算方法-0.以及采伐
对华北落叶松细根生物量的影响-#".等方面已有较
深入研究!但华北落叶松不同林龄个体氮磷含量*林
下土壤中氮磷含量及其二者间关系!以及根系特征
与林木*土壤氮磷养分间的关系并不清楚)为此!本
研究以秦岭太白山和甘肃小陇山不同林龄"
)
*
#"
及
!"
年#华北落叶松人工林为对象!分析根系特征*林
下土壤氮磷含量*林木不同器官氮磷含量和生物量!
并对土壤氮磷含量*林木氮磷含量*根系特征间的相
关性进行了分析!为揭示华北落叶松根系特征与氮
磷养分之间的关系提供科学依据)
#
!
材料和方法
=*=
!
研究区概况
研究区域
#
位于陕西省太白林业局南滩实验苗
圃)太白县"
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"
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!
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"
%$\"0]))^A
#位于秦岭西部!海拔在
&$"
"
%&+&5
之间!区域内年均气温
&*+_
"
##*#_
!年极端高
温
%!*3_
!极端最低温
!)_
)具有明显的大陆
性季风气候和典型的山地气候特点!年平均日照时
数为
!"+"*$D
!年平均无霜期
#33X
!年平均降雨量
&!3*055
)该地区主要的树种有辽东栎*华山松*
白桦*落叶松等)南滩实验苗圃!位于太白县东南
$
5`
的鳌山脚下!海拔
#+""
"
#&""5
!年平均降水
量
+""
"
#"""55
!年均无霜期
#)3X
!属秦岭谷地
小气候带)
研究区域
$
位于甘肃省小陇山实验林业局滩歌林
场)滩歌林场"
#"$\$"]
"
#"$\)3]4
!
%$\!&]
"
%$\%0]A
#
位于甘肃省天水市武山县滩歌镇!地处秦岭西段北
坡!经营区内海拔多在
#3""
"
!+""5
之间!年均
气温
0*+_
!极端高温
%+_
!极端低温
!+_
!气
候垂直变化明显!属大陆性季风气候)年降水量在
$0"55
以上!且全年
)"a
"
+"a
的降水集中在
&
"
0
月!初春隆冬季节!降水稀少!形成旱季)年日
照时数
!""
"
!%""D
!无霜期
#$"
"
!#3X
)该区木
本植物以桦木科*松科*杨柳科*榆科*槭科*椴科和
蔷薇科等为主!构成了以落叶*阔叶和针阔混交为主
的植物群落主体)
=*>
!
样地选取
在查阅当地造林资料和实地踏查的基础上!选
择海拔*坡向*坡位等立地条件基本相同!长势良好*
较为均一且具有代表性的
)
*
#"
及
!"
年生华北落叶
松人工林!样地基本情况见表
#
)在每个研究区域
对各林龄的林地布设
%
个
!"5b!"5
的样方!共
计
0
个样方!对各样方内所有树木进行每木检尺!计
算出每个样方树木的平均树高和平均胸径!根据平
%%$#
&
期
!!!!!!!!!!
杨振安!等$不同林龄华北落叶松人工林根系特征和氮磷养分研究
表
=
!
样地基本情况
Z6=7E#
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26.-:-/I;P56Q-;/;I.65
W
7E
W
7;Q.
采样地点
F65
W
7-/
H
.-QE
林龄
FQ6/X
6
H
E
%
6
地理位置
BE;
H
P6
W
D-:67
W
;.-Q-;/
海拔
?7Q-Q%
5
林分密度
FQ6/XXE/.-Q
8
%"株/
D5
!
#
平均树高
YE6/DE-
H
DQ
%
5
平均胸径
YE6/c2M
%
:5
林窗
B6
W
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管理措施
Y6/6
H
E5E/Q
陕西太白山
Z6-=6-Y;!
FD66/U-
)
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!
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有
M6TE
未抚育
A;QE/X-/
H
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!
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有
M6TE
间伐
K/QEP5EX-6QE:H
!"
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!
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有
M6TE
间伐
K/QEP5EX-6QE:H
甘肃小陇山
[-6;7;/
H
Y;!
B6/.<
)
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有
M6TE
未抚育
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H
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无
A;
未抚育!带状造林
A;QE/X-/
H
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W
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H
!"
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!
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有少量
?7-QQ7E
未抚育
A;QE/X-/
H
均树高和平均胸径在每个样方内选择
%
株标准木!
每个林龄共计
0
棵标准木)
=*?
!
生物量测定
采用根钻法测定细根"直径
X
#
!55
#生物
量-##.!在每块样地内随机选择
%
个样点!用内径为
$*):5
的土钻取
"
"
+":5
的土柱样品!装袋*低温
"
$_
#保存!带回实验室洗净细根!挑出华北落叶
松细根!
3"_
烘干至恒重!用如下公式估算细根生
物量$细根生物量"
H
/
5
!
#
d
土芯细根平均干重
"
H
#%-
%
"
/
%
!
#
!
.!其中
/d"*"$)5
)
砍伐标准木!将地上部分按茎*叶分别收获)地
下部分采用全挖法进行收获-#!(#%.!并进一步分为细
根"
/
#
!55
#和粗根"
/
$
!55
#两部分)利用粗
根*茎*叶生物量与胸径的回归方程
0d"12
"其中!
0
代表林木各器官的生物量!
1
代表林木胸径!
"
*
2
为参数#-#$.和实测的胸径数据计算出所有标准木粗
根*茎*叶的生物量)具体见表
!
)
=*@
!
氮磷含量测定
在各样地内按对角线布设
%
个样点!用内径为
$*):5
的土钻分
)
层"
"
#":5
*
#"
"
!":5
*
!"
"
$":5
*
$"
"
+":5
*
+"
"
3":5
#取土柱样品!装袋带
回实验室!自然风干!去除植物根系和石块等杂物!
磨碎!过
"*#)55
筛保存!用于土壤养分测定)在
收获的标准木上分别采集细根*粗根-#).*茎和叶的
样品带回实验室!细根样品用混合球磨仪研磨!用于
测定氮磷含量)粗根*茎和叶的样品在
3"_
烘干至
恒重!用粉碎机粉碎!过
"*!)55
筛保存!用于测定
氮磷含量)土壤和植物全氮含量测定用凯氏定氮
法&土壤全磷含量测定用
M
!
FG
$
(M17G
$
消煮!钼锑
抗比色法&植物全磷含量测定用
M
!
FG
$
(M
!
G
!
消
煮!钼锑抗比色法-#+.)
表
>
!
不同林龄华北落叶松胸径与器官生物量的回归方程
Z6=7E!
!
2-;56..PE
H
PE..-;/E
e
<6Q-;/=EQREE/;P
H
6/
=-;56..
"
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6/XX-65EQEP6Q=PE6.QDE-
H
DQ
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#
;IX-IIEPE/Q
6
H
EX!3
&
#$($
&
$)*#+
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#,(-.$$
W
76/Q6Q-;/.
采样地点
F65
W
7-/
H
.-QE
器官
GP
H
6/
回归方程
gE
H
PE..-;/E
e
<6Q-;/
决定系数
4
!
陕西太白山
Z6-=6-Y;!
FD66/U-
粗根
1;6P.EP;;Q 0d"3"!)&1
!*!!3+
"*0+%
茎
FQE5
0d"3"!0"1
!*+3!)
"*0)3
叶
JE6I 0d"3#0##1
#*!+0&
"*&&#
甘肃小陇山
[-6;7;/
H
Y;!
B6/.<
粗根
1;6P.EP;;Q 0d"3#%#&1
#*)30%
"*0)+
茎
FQE5
0d"3!$"01
#*0""3
"*0&+
叶
JE6I
0d"3"03%1
#*$$3$
"*0)3
=*A
!
根系特征分析
用
R-/gMKCG
根系扫描分析系统分析细根特
征)比根长和比表面积分别表示单位生物量上的细
根长度或表面积!计算公式为$比根长"
5
/
H
#
#
d
根长"
5
#%生物量"
H
#!比表面积"
:5
!
/
H
#
#
d
细根
表面积"
:5
!
#%生物量"
H
#
-
#&
.
&将收获的粗根清洗干
净!用相机拍成照片!用
K56
H
EL
软件分析粗根
特征)
=*B
!
数据分析
土壤氮磷含量利用
FQ6Q
H
P6
W
D-:.V7<.%*"
"
FZA
!
F6-/QJ;<-.
!
NF?
#进行单因素方差统计分析)其它数
据均用
FQ6Q
H
P6
W
D-:.V7<.%*"
"
FZA
!
F6-/QJ;<-.
!
NF?
#
进行双因素方差分析!用
GP-
H
-/3*"
"
GP-
H
-/J6=
!
A;PQD65
W
Q;/Y?
!
NF?
#软件进行相关分析)应用
最小显著分析"
JFc
#检验不同林龄与采样地点之间
的差异显著性)
!
!
结果与分析
>*=
!
不同林龄华北落叶松林下土壤氮*磷含量特征
土壤全氮含量反映了土壤供应氮素的能力!也
$%$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
是土壤肥力的体现)土壤全氮含量测定结果"图
#
!
?
#显示!各林龄华北落叶松林下土壤全氮含量随土
层深度的增加而降低)太白山各林龄华北落叶松林
下土壤全氮含量在
"
"
#":5
土层随林龄的增加而
降低!
)6
*
#"6
*
!"6
林下土壤全氮含量分别为
#*%+
*
#*#0
*
"*0+
H
/
`
H
#
&而在
#"
"
3":5
各土层均呈现
出
#"6
$
)6
$
!"6
的变化规律!如
#"6
*
)6
*
!"6
华北
落叶松林下
#"
"
!":5
土壤全氮含量分别为
"*0"
*
"*33
*
"*)3
H
/
`
H
#
)总的来说!各林龄林下相同土
层内的全氮含量比较接近)小陇山各林龄华北落叶
松林下土壤全氮含量除在
!"
"
$":5
土层是
)6
"
!*)0
H
/
`
H
#
#最大!
"6
"
!*$)
H
/
`
H
#
#次之!
#"6
"
#*"3
H
/
`
H
#
#最小外!在其它土层均呈现出
!"6
$
)6
$
#"6
的变化规律!且
!"6
和
)6
接近!但均远大于
#"6
!如
!"6
*
)6
*
#"6
华北落叶松林下土壤在
#"
"
!"
:5
全氮含量分别为
%*$#
*
%*%&
*
#*)"
H
/
`
H
#
)另
外!研究区间比较而言!各林龄华北落叶松林下各土
层土壤全氮含量在同一土层均表现为小陇山林区高
于太白山林区)
在多种土壤中磷素是决定其植被生产力的限制
因子!从土壤全磷含量测定结果"图
#
!
2
#来看!不同
林龄华北落叶松林下土壤全磷含量在各土层均变化
不大!如太白山
)6
*
#"6
和
!"6
生华北落叶松林下土
壤在
"
"
#":5
全磷含量分别为
"*$3
*
"*)%
*
"*$0
图
#
!
不同林龄华北落叶松林下土壤
全氮"
?
#和全磷"
2
#含量比较
O-
H
*#
!
1;/:E/QP6Q-;/.;I.;-7Q;Q67/-QP;
H
E/
"
?
#
6/XQ;Q67
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W
D;P<.
"
2
#
-/X-IIEPE/Q6
H
EX
!3
&
#$($
&
$)*#+
&&
#,(-.$$
W
76/Q6Q-;/.
H
/
`
H
#
!小陇山各林龄相应全磷含量分别为
"*&"
*
"*%0
*
"*+#
H
/
`
H
#
)太白山不同林龄华北落叶松
林下土壤全磷含量均是
#"6
最大!
!"6
次之!
)6
最
低&太白山
)
和
!"6
华北落叶松林下土壤全磷含量
在
"
"
+":5
均随着土层深度的增加而降低!而
#"6
的变化不大!其在各土层的含量依次为$
"*)$
*
"*)%
*
"*)$
*
"*)+
*
"*))
H
/
`
H
#
)小陇山不同林龄华北落
叶松林下土壤全磷含量均为
)6
$
!"6
$
#"6
!其
)6
*
!"6
和
#"6
生华北落叶松林下土壤在
#"
"
!":5
全磷含量分别为
"*++
*
"*+"
*
"*%)
H
/
`
H
#
&且各林
龄华北落叶松林下土壤全磷含量随着土层深度的增
加而降低!如
#"6
生华北落叶松林下土壤全磷含量
在各土层依次为$
"*%0
*
"*%)
*
"*%!
*
"*!+
*
"*!#
H
/
`
H
#
)另外!区域间比较而言!太白山各林龄华
北落叶松林下土壤全磷含量高于小陇山
#"6
生华北
落叶松林下土壤全磷含量!却在
"
"
+":5
土层低于
小陇山
)
和
!"
年生华北落叶松林下在该土层的土
壤全磷含量)
可见!各林龄华北落叶松林下各土层土壤中全
氮含量与小陇山林区土壤中全磷含量!基本上都是
随着土壤深度的增加而降低)
>*>
!
不同林龄华北落叶松各器官氮磷含量特征
氮素作为植物生长所需的大量元素!它不仅参
与植物的形态建成*生理活动等!而且还限制植物的
生长和产量形成!甚至因其在植物生命活动中的重
要性被称为生命元素()由图
!
可知!各林龄华北
落叶松各器官氮含量表现为叶
$
细根
$
粗根
$
茎)
太白山不同林龄华北落叶松细根"图
!
!
?
#*粗根"图
!
!
2
#和茎"图
!
!
1
#氮含量随林龄增加而降低!叶的
氮含量"图
!
!
c
#却以
#"
年生"
#0*+0
H
/
`
H
#
#最
高!
)
年生"
#3*$+
H
/
`
H
#
#次之!
!"
年生"
#+*$#
H
/
`
H
#
#最低)小陇山不同林龄华北落叶松细根
"图
!
!
?
#*粗根"图
!
!
2
#和茎"图
!
!
1
#氮含量呈现
!"6
$
)6
$
#"6
的趋势!而叶的氮含量"图
!
!
c
#表现
为
#"
年生"
!#*&!
H
/
`
H
#
#最高!
!"
年生"
!#*&"
H
/
`
H
#
#次之!
)
年生"
#)*)"
H
/
`
H
#
#最低)双因
素方差分析表明!各林龄华北落叶松细根氮含量受
采样地点*林龄与采样地点交互作用的显著影响!林
龄*采样地点以及林龄与采样地点交互作用显著影
响各林龄华北落叶松粗根和茎氮含量!各林龄华北
落叶松叶氮含量受林龄*林龄与采样地点交互作用
的显著影响)
磷素以多种形式参与有机体生命过程!能促进
林木生长!还能提高林地生产力)各林龄华北落叶
)%$#
&
期
!!!!!!!!!!
杨振安!等$不同林龄华北落叶松人工林根系特征和氮磷养分研究
松各器官磷含量如图
%
所示)太白山华北落叶松各
器官磷含量随林龄的增加而降低!各器官磷含量表
现为叶"图
%
!
c
#最高!细根"图
%
!
?
#次之!粗根"图
%
!
2
#再次!茎"图
%
!
1
#最低)小陇山各林龄华北落
叶松细根"图
%
!
?
#和茎"图
%
!
1
#磷含量随着林龄的
增加而降低&粗根磷含量"图
%
!
2
#以
)
年生"
"*&!
H
/
`
H
#
#最高!
"
年生"
*+0
H
/
`
H
#
#次之!
#"
年
生"
*$&
H
/
`
H
#
#最低&叶磷含量"图
%
!
c
#为
#"
年
"
%*%#
H
/
`
H
#
#最高!
"
年"
!*+)
H
/
`
H
#
#次之!
)
年"
!*!)
H
/
`
H
#
#最低)小陇山华北落叶松各器官
磷含量在
)
和
!"
年生表现为叶
$
细根
$
粗根
$
茎!
而
#"
年生则是叶
$
细根
$
茎
$
粗根)经过双因素
方差分析发现!除细根磷含量不受林龄*采样地点交
互作用显著影响外!其余各林龄华北落叶松各器官
图
!
!
不同林龄华北落叶松各器官的氮含量比较
Z*
太白山&
[*
小陇山&不同小写字母表示在
"*")
水平存在显著性差异&星号表示林龄*采样地点及其
交互作用的
5
值$
"
为
5
%
"*")
!
""
为
5
%
"*"#
!
/.
为不显著&下同
O-
H
*!
!
A-QP;
H
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""
5
%
"*"#
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H
/-I-:6/Q*ZDE.65E6.=E7;R
图
%
!
不同林龄华北落叶松各器官的磷含量比较
O-
H
*%
!
VD;.
W
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H
6/.;IX-IIEPE/Q6
H
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W
76/Q6Q-;/.
+%$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
磷含量均受林龄*采样地点以及林龄与采样地点交
互作用显著影响)
以上结果说明$各林龄华北落叶松各器官氮*磷
含量与其生理功能有关!一般生理活动活跃的器官
内氮*磷含量高于生理生化功能较弱的器官!在本研
究中表现出氮磷养分在叶*细根中的含量明显高于
粗根和茎)并且林龄*采样地点以及这二者的交互
作用显著影响各林龄华北落叶松各器官氮*磷含量)
>*?
!
不同林龄华北落叶松各器官生物量及其氮磷
积累和分配特征
>*?*=
!
生物量积累
!
图
$
结果显示!华北落叶松细
根"图
$
!
?
#*粗根"图
$
!
2
#*茎"图
$
!
1
#和叶"图
$
!
c
#生物量均随林龄的增加而显著增加)太白山
)6
和
#"6
生华北落叶松各器官生物量依次是$茎
$
粗
根
$
细根
$
叶!而
!"6
的生物量则表现为$茎
$
粗根
$
叶
$
细根)小陇山不同林龄华北落叶松各器官生
物量均呈现出茎最大!粗根次之!叶再次!细根最小
的规律)经过双因素方差分析!华北落叶松各器官
生物量均受林龄显著影响!粗根生物量受采样地点
显著影响!茎生物量受林龄与采样地点交互作用的
显著影响)可见!各林龄华北落叶松各器官生物量
均表现为生理生化功能较弱的茎*粗根!高于生理活
动活跃的叶和细根)
>*?*>
!
氮磷积累及分配
!
由图
)
可以看出!华北落
图
$
!
不同林龄华北落叶松各器官生物量
O-
H
*$
!
2-;56..;I;P
H
6/.;IX-IIEPE/Q6
H
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&
#$($
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W
76/Q6Q-;/.
图
)
!
不同林龄华北落叶松氮元素积累与分配
O-
H
*)
!
A-QP;
H
E/6::<5<76Q-;/6/XX-.QP-=H
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&
#$($
&
$)*#+
&&
#,(-.$$
W
76/Q6Q-;/.
&%$#
&
期
!!!!!!!!!!
杨振安!等$不同林龄华北落叶松人工林根系特征和氮磷养分研究
叶松细根"图
)
!
?
#*粗根"图
)
!
2
#*茎"图
)
!
1
#和叶
"图
)
!
c
#的氮积累量随林龄的增加而逐渐增加!且
各林龄中叶的氮积累量最大)太白山
)
年*小陇山
#"
和
!"
年生华北落叶松各器官中的氮积累量依次
为$叶
$
细根
$
茎
$
粗根&太白生
#"
和小陇山
#"
年
生华北落叶松各器官中的氮积累量依次为$叶
$
细
根
$
粗根
$
茎&太白
!"
年生华北落叶松各器官中的
氮积累量依次为$叶
$
粗根
$
细根
$
茎)经双因素
方差分析!除粗根氮积累量外!其它各器官氮积累量
均受林龄*采样地点以及林龄与采样地点交互作用
的显著影响&粗根氮积累量受林龄*采样地点的显著
影响)
从图
+
可以看出!华北落叶松各器官磷积累量
随林龄的增加而增加)太白山
)
和
#"
年生华北落
叶松各器官磷积累量依次为$叶
$
细根
$
茎
$
粗根&
太白山
!"
年和小陇山
!"
年生华北落叶松各器官磷
积累量依次为$叶
$
茎
$
粗根
$
细根&小陇山
)
和
#"
年生华北落叶松各器官磷积累量依次为$叶
$
茎
$
细根
$
粗根)经过双因素方差分析可知$细根和
茎磷氮积累量受林年龄*采样地点以及林龄与采样
地点交互作用的显著影响)粗根与叶氮积累量受林
龄*采样地点的显著影响)
以上结果显示!各林龄华北落叶松叶中氮*磷积
累量最高!这可能与其生理功能密切相关)并且!各
林龄华北落叶松各器官氮*磷积累量并未现出与生
物量或者氮*磷含量变化一致的规律!这主要是因为
各器官氮*磷积累量是生物量与氮*磷含量共同作用
的结果)
>*@
!
不同林龄华北落叶松根系特征
细根比根长和比表面积是研究根系特征的主要
指标!研究结果表明"图
&
#$太白山华北落叶松细根
比根长"图
&
!
?
#和比表面积"图
&
!
2
#随林龄的增加
图
+
!
不同林龄华北落叶松磷元素积累与分配
O-
H
*+
!
VD;.
W
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EX!3
&
#$($
&
$)*#+
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#,(-.$$
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76/Q6Q-;/.
图
&
!
不同林龄华北落叶松细根特征参数
O-
H
*&
!
V6P65EQEP.;II-/EP;;Q6P:D-QE:QH
EX!3
&
#$($
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$)*#+
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76/Q6Q-;/.
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
而逐渐降低!其中
)
和
#"
年生的细根比根长和比表
面积显著高于
!"
年生华北落叶松&小陇山华北落叶
松细根比根长"图
&
!
?
#和比表面积"图
&
!
2
#却随林
龄的增加而增加!但林龄间无显著性差异)双因素
方差分析表明!各林龄华北落叶松细根比根长受林
龄*采样地点以及二者互作的显著影响!而细根比表
面积仅与林龄*采样地点的交互作用显著相关)
由图
3
可知$太白山和小陇山华北落叶松粗根
总长"图
3
!
?
#*侧根平均长"图
3
!
2
#*最大径向距离
"图
3
!
1
#和最大根深"图
3
!
c
#均随着林龄的增加而
增加&且各林龄华北落叶松粗根总长*侧根平均长*
最大径向距离和最大根深与林龄显著相关!这是林
木个体增大的必然结果)各林龄华北落叶松粗根总
长*侧根平均长*最大径向距离和最大根深均没有受
到采样地点显著影响&各林龄华北落叶松粗根总长
和最大径向距离均与林龄和采样地点的交互作用显
著相关)
以上结果说明$各林龄华北落叶松细根比根长
与比表面积易受生长环境的影响!而粗根总长*侧根
平均长*最大径向距离和最大根深受林龄的影响较
图
3
!
不同林龄华北落叶松粗根特征参数
O-
H
*3
!
V6P65EQEP.;I:;6P.EP;;Q6P:D-QE:QH
EX!3
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#$($
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$)*#+
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#,(-.$$
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76/Q6Q-;/.
图
0
!
华北落叶松立地土壤"
?
#*器官"
2
#的氮含量与其磷含量相关性
?*
立地土壤的氮与磷含量$
#"&
分别表示
"
"
#":5
*
#"
"
!":5
*
!"
"
$":5
*
$"
"
+":5
和
"
"
+":5
土层&
2*
器官的氮与磷含量$
#"&
分别表示细根*粗根*茎*叶和植物体
O-
H
*0
!
1;PPE76Q-;/=EQREE//-QP;
H
E/6/X
W
D;.
W
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H
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E/6/X
W
D;.
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8
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8
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2*A-QP;
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E/6/X
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D;.
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76/Q6Q-;/.;I!3
&
#$($
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&&
#,(-.$$
!
PE.
W
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8
0%$#
&
期
!!!!!!!!!!
杨振安!等$不同林龄华北落叶松人工林根系特征和氮磷养分研究
图
#"
!
华北落叶松比根长与其表土氮含量"
?
#*细根氮磷含量"
2
#相关性
?*
#"
分别表示
"
"
#":5
*
#"
"
!":5
*
"
"
!":5
土壤氮含量&
2*
#
和
$
分别表示细根氮含量和磷含量
O-
H
*#"
!
1;PPE76Q-;/=EQREE/.
W
E:-I-:P;;Q7E/
H
QD6/XQ;
W
.;-7/-QP;
H
E/
"
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#!
I-/EP;;Q/-QP;
H
E/
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W
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W
D;P<.:;/:E/QP6Q-;/.
"
2
#
?*
#
(

.Q6/XI;P/-QP;
H
E/:;/QE/Q-/"(#":5
!
#"(!":56/X"(!":5.;-776
8
EP.
!
PE.
W
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8
&
2*
#
6/X
$
.Q6/XI;P/-QP;
H
E/6/X
W
D;.
W
D;P<.:;/:E/QP6Q-;/.-/I-/EP;;Q
!
PE.
W
E:Q-TE7
8
图
##
!
华北落叶松粗根特征与粗根氮磷含量相关性
#
和
$
分别表示粗根氮和磷含量
O-
H
*##
!
1;PPE76Q-;/=EQREE/
W
6P65EQEP.;I:;6P.EP;;Q.6P:D-QE:QH
E/:;/:E/QP6Q-;/
#
6/X
$
.Q6/XI;P/-QP;
H
E/6/X
W
D;.
W
D;P<.:;/QE/Q-/:;6P.EP;;Q
!
PE.
W
E:Q-TE7
8
生长环境更为明显些!这可能是由于细根与粗根在
植物生长过程中所发挥的不同作用所造成的)
>*A
!
华北落叶松器官和土壤氮磷含量*根系特征间
相关性分析
>*A*=
!
氮*磷养分间的相关性
!
研究结果表明$各
林龄华北落叶松林下土壤氮磷含量之间在
"
"
#"
:5
*
#"
"
!":5
*
!"
"
$":5
*
$"
"
+":5
及
"
"
+":5
土层内均存在显著正相关性"图
0
!
?
#&各林龄华北
落叶松细根*粗根*茎*叶和植物体氮与磷含量之间
均存在显著正相关性"图
0
!
2
#)可见!同一土层氮*
磷含量存在着一定的相关性!这可能与土壤的形成
以及植物对土壤的改造作用有关&同时各林龄华北
落叶松各器官内以及整株林木体内氮*磷含量存在
相关性!这可能是由于林木体内的氮磷养分来源与
土壤的缘故)
>*A*>
!
根系特征与氮磷含量间的相关性
!
研究结
果表明$各林龄华北落叶松林下
"
"
#":5
*
#"
"
!"
:5
和
"
"
!":5
土层氮含量均与其细根比根长呈显
著正相关"图
#"
!
?
#&各林龄华北落叶松细根氮含量
和磷含量均与细根比根长呈显著正相关"图
#"
!
2
#)
同时!由图
##
可知!各林龄华北落叶松林粗根
氮*磷含量分别与粗根总长"图
##
!
?
#粗根径向距离
"图
##
!
2
#呈显著负相关)以上结果说明$当表层土
壤"
"
!":5
#氮含量增大时!华北落叶松细根比根
长也有增加的趋势&细根比根长变大!则细根内氮*
磷养分含量也随着增加&粗根总长和粗根径向距离
变大时!粗根内的氮*磷含量却降低)
"$$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
讨
!
论
?*=
!
不同林龄华北落叶松的氮磷养分特征
太白山各林龄华北落叶松林下土壤全氮含量在
#"
"
+":5
土层呈现出
#"6
$
)6
$
!"6
的变化规律!
这是因为在造林时要对灌丛进行清理!不仅将大量
的地上灌丛砍掉!重要的是带走了大量的养分!使
)6
人工林土壤养分含量较低&在
)
"
#"6
阶段!由于
间伐为落叶松的生长提供较为充足的空间!落叶松
林冠能够充分伸展产生大量凋落物!并且太阳光通
过林窗透射到林地上!充足的光照促进凋落物的分
解!使林地肥力提高&在
#"
"
!"6
阶段!林木个体对
养分的需求量进一步增加!养分的需求量大于归还
量!又使得林地自肥能力减弱!导致林地土壤养分含
量降低)小陇山各林龄华北落叶松林下土壤全氮含
量在除
!"
"
$":5
土层均呈现出
!"6
$
)6
$
#"6
的
变化规律)这是同样因为造林时的清理灌丛不仅将
大量的地上灌丛砍掉!重要的是还带走了大量的养
分!从而使
)6
人工林土壤养分含量较低&
#"6
华北
落叶松采取的是带状造林方式!虽然林分密度与太
白山差异不大!但是整个林分已基本郁闭!林冠生长
受限!一方面凋落物少!落叶松生长需要养分较多!
使得幼龄林的凋落物产生量大于分解量!加之!林分
郁闭度高!林地光照很弱!使有限的凋落物分解变
缓!加剧了土壤肥力耗损大于归还的现状!导致林地
肥力进一步下降&在
#"
"
!"6
阶段!虽然华北落叶松
养分的需求量大于归还量!但是
!"6
落叶松林下地
被极为丰富!向林地补充了较为丰富的有机物!使土
壤养分含量有所提高-#3(#0.)总之!林下土壤氮磷养
分含量随着林龄表现出不一致的变化规律!这主要
是因为造林方式*造林密度以及后期林木管理措施
等的不同造成的)不同林龄华北落叶松林下土壤全
磷含量在各土层变化不大!土壤中全磷含量主要受
土壤母质和成土作用的影响!生物因素对磷含量虽
然有作用!但作用并不大!所以林龄对土壤磷含量影
响不大-!".)
太白山不同林龄华北落叶松细根*粗根和茎的
氮*磷含量!以及叶磷含量和小陇山各林龄华北落叶
松细根和茎磷含量均随着林龄的增加而降低!这与
赵勇等-#+.的研究结果基本一致)小陇山不同林龄
华北落叶松细根*粗根和茎氮含量表现为
!"6
最高!
)6
次之!
#"6
最低!这与该处林地氮含量变化一致!
有可能是该处林地氮含量较为充足!华北落叶松将
肥沃的土壤中大量的氮素通过根系吸收进入体内!
通过一系列的生理生化反应将其转化有机物!这些
有机物一部分供给林木维持正常生产!另一部分则
被植物体以生物量增长的方式储存于林木体内)可
见!林下土壤氮*磷含量与林木各器官氮*磷含量存
在一定的关系!但是还受其它因素的影响!至于是哪
些因素如何影响的还有待于进一步研究)
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不同林龄华北落叶松的根系特征
根系特征不仅具有可塑性!而且其形态特征在
一定程度上反映着根系的生理功能)一般认为!比
根长较大的根系!其养分与水分吸收效率相对较高!
比根长大小可以指示根系生理活性-!#.)根系功能
主要取决于根表面积!它表征根系的吸收能力!也可
作为衡量根系质量的一个指标-!!.)本研究中不同
林龄华北落叶松细根比根长和比表面积随着林龄的
变化没有表现出一致的规律!这主要是因为根系生
长是土壤水分*排水状况*通气性*土壤肥力*温度和
机械阻力之间等诸多因素相互作用的结果-!%.!然而
该研究是在野外条件下进行的!无法将其它因素调
整到一致!仅考虑细根特征随年龄变化的规律)各
林龄华北落叶松粗根总长*侧根平均长*最大径向距
离和最大根深均随着林龄的增加而显著增加!这是
不仅是华北落叶松粗根为满足个体成长而伸长寻求
充足养分的具体表现!也是华北落叶松粗根为更好
锚定*支撑地上部分所需要的!更是林木生长过程中
物质积累的一种形式)
进一步的相关性分析表明$华北落叶松林下
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忠-!#.和丁国权-!$.等研究日本落叶松细根形态构型
时的结果一致)细根氮*磷含量与细根比根长呈显
著正相关!这是因为比根长较大的根系!能高效地从
土壤中获取养分!通过细根的吸收使更多的养分进
入林木体内!供华北落叶松生长)
各林龄华北落叶松林粗根总长*粗根径向距离
随粗根氮磷含量的降低而增加!这有可能是粗根中
储存的氮磷含量下降时!华北落叶松粗根就会向外
伸展以扩大吸收氮磷养分的范围!使着生在粗根上
的细根能够在更大范围内吸收养分以此来满足华北
落叶松的正常生长)本研究结果发现粗根特征与土
壤养分之间未表现出一致的变化规律!因此!粗根特
征与土壤养分之间的关系还有待于进一步研究)
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杨振安!等$不同林龄华北落叶松人工林根系特征和氮磷养分研究
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