全 文 :书西北植物学报!
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&修改稿收到日期 !"#*"*#" 基金项目河西学院科研创新与应用校长基金项目"
122
3
24
-
*!"#""%
#
作者简介张超强" #+5) #!男!讲师!硕士!主要从事植物生理与分子生物学研究 6*78.9
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"
通信作者郑秀芳!副教授!硕士!主要从事植物生理生化与生物技术研究 6*78.9
*2>4!#55
!
#(%,;<7
披针叶黄华试管苗适应盐胁迫的渗透调节机制
张超强!郑秀芳"
"河西学院 农业与生物技术学院!甘肃张掖
+%""" # 摘 ! 要以披针叶黄华"
!"#%& ()(*+,-#&*+.+ #试管苗为材料!通过组培方法研究其在 " ( ",!? ( ",?
(
",(?
(
",5?
和
#,"? @8A9
和
@8
!
BC
胁迫 %"D 后的生长(有机渗透调节物质和无机渗透调节物质" @8 E ( F E和 A8 !E #含 量的变化!以探讨其耐盐性机制结果显示"
#
#随
@8A9
和
@8
!
BC
胁迫浓度的增加!披针叶黄华试管苗叶片脯氨 酸和可溶性糖含量均显著持续增加!且 @8A9 胁迫下脯氨酸上升的幅度均大于相同浓度 @8 ! BC
胁迫下的增幅!而
可溶性糖上升的幅度却小于相同浓度
@8
!
BC
胁迫下的幅度&可溶性蛋白含量随 @8A9 浓度的增大呈先升高后降低 的趋势!但随 @8 ! BC
浓度的增加呈持续上升的趋势"
!
#随
@8A9
和
@8
!
BC
浓度的增加!披针叶黄华试管苗 @8 E 含量呈增加趋势且各处理均显著高于对照! A8 !E含量和叶片 F E含量却呈逐渐减少趋势且各处理均显著低于对照! 而根系 F E含量呈先降后升的趋势& @8 ! BC
胁迫下披针叶黄华试管苗叶片
@8
E含量上升幅度以及
F
E和
A8
!E含量
下降幅度均明显低于相同浓度
@8A9
胁迫组&而
@8
E
%
F
E和
@8
E
%
A8
!E比值随
@8A9
和
@8
!
BC
浓度增加而升高& @8A9 胁迫下!叶片 @8 E % F E和 @8 E % A8 !E高于相同浓度 @8 ! BC
胁迫下的比值!而根系
@8
E
%
F
E和
@8
E
%
A8
!E却低
于相同浓度
@8
!
BC
胁迫下的比值研究表明!盐胁迫下!披针叶黄华试管苗通过抑制叶片中 @8 E积累并增加可 溶性糖和可溶性蛋白含量!在根系中维持较高 F E和 A8 !E含量以及较低水平 @8 E % F E和 @8 E % A8 !E比!以降低披针 叶黄华细胞渗透势来适应盐渍环境&披针叶黄华对 @8A9 胁迫的调节能力弱于 @8 ! BC
关键词盐胁迫&披针叶黄华&渗透调节&离子含量与比例 中图分类号
G&,+5 文献标志码
H
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BC
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()(*+,-#&*+.+
#属豆科
"
[N
:
M7.0#黄华属多年生草本植物!广泛分布
于内蒙古(甘肃(宁夏(青海等省区多生于滩地(戈
壁(石质山坡(流动沙丘等干旱荒漠环境下!其适应
范围极广!抗寒性强!在碱化(盐渍化土壤中能生长
良好)#*!是防风固沙的优良植物除了重要的生态
价值外!披针叶黄华还具有抗癌(抗心律失调(抗微
生物(抗溃疡和升高白细胞等多方面的药理作
用)!*%*!对植物病虫害的防治也显示出明显的效
果)*!具有重要的药用价值及开发成新型环保农药 的潜力多年来!许多学者就其药理(临床和化学成 分!特别是生物碱及其活性)#!&*(种子萌发和幼苗生 长)%!(*等方面开展了大量研究!但迄今尚未见从生 理生化角度揭示披针叶黄华适应盐环境的相关报 道河西走廊是典型的干旱半干旱区和盐碱区!盐 碱地面积大" #,+5\#" ( 17 ! #!其盐渍土盐分组成 以硫酸盐为主!其次是氯化物 * 硫酸盐!碳酸盐较 少)+*本试验以披针叶黄华试管苗为材料!研究不 同盐度梯度的 @8A9 和 @8 ! BC
胁迫下试管苗的生
长(脯氨酸(可溶性糖(可溶性蛋白含量和
@8
E
(
F
E
(
A8
!E变化规律!比较披针叶黄华对不同盐胁迫
的响应差异!从离子平衡和有机溶质的积累等方面
初步探讨披针叶黄华适应盐胁迫的渗透调节机制!
为进一步高效开发利用披针叶黄华以及在盐碱地的
人工栽培提供参考依据
#
!
材料和方法
>,>
!
材料的培养
将初代培养的披针叶黄华试管苗按单节茎段转
移到
]BE!,"7
:
%
[FUE",&7
:
%
[ZHHE%?
蔗
糖
E",?
卡拉胶的培养基中进行培养培养条件
为 W J&,& " (," !培养温度" !&^! # _ !光照度 %"""92 !每天光照 #1
>,?
!
材料处理
实验选用
@8A9
和
@8
!
BC
两种中性盐!将继代 培养的披针叶黄华试管苗切割成双节茎段转移到 " ( ",!? ( ",?
(
",(?
(
",5?
和
#,"? @8A9
和
@8
!
BC
的胁迫培养基中进行培养!以不加盐的培 养基为对照每个处理 "
株!培养方法同上!胁迫
培养
%"D
后!取各处理试管苗用于生长指标(渗透
调节物质含量和阳离子含量测定
>,@
!
生理指标测定
脯氨酸含量的测定采用茚三酮显色法)5*&可溶
性糖含量采用蒽酮比色法)5*&可溶性蛋白质含量的
检测采用考马斯亮蓝
K*!&"
染色法)5*&
@8
E
(
F
E
(
A8
!E含量测定采用
BUC` 6a
)
*的方法!略有改动!
按标准溶液配制方法配成待测金属含量为
#,"""
7
:
%
7[
的储备液!测定时稀释至所需浓度!制成标
准曲线!求出回归方程取各胁迫浓度处理的试管
苗
!"
株!将根和叶分开!烘干至恒重!分别取
",#
:
材料用硝酸
b
高氯酸"
b# #进行消化处理后!用火 焰原子吸收分光光度计测定 @8 E ( F E ( A8 !E含量! 以去离子水做空白对照 >,A ! 数据统计 所有测定均做 % 次重复!使用 62;N9!""% 和 BcBB#," 进行数据处理和分析! CO. : .05," 软件 作图 ! ! 结果与分析 ?,> ! 不同盐胁迫对披针叶黄华试管苗生长的影响 观察发现!随盐胁迫浓度升高!披针叶黄华试管 苗叶片变小变黄!新叶长出的时间逐渐延长!生长明 显被抑制&在 #,"? @8A9 胁迫下!试管苗叶片发黄 或部分老叶首先萎蔫干枯脱落!但刚萌发出的新叶 (
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
% 卷 图 # ! 不同质量浓度" " #,"? # @8A9 和 @8 ! BC
胁迫下披针叶黄华试管苗的生长状况
d.
:
,#
!
KO
<0/N/<>!/*+,-#&*+.+PN/P*PMXN
W
980P9NPM0DNOD.>>NON0P@8A980D@8
!
BC
;<0;N0PO8P.<0/ 较少表现出盐害症状!而相同浓度的 @8 ! BC
胁迫
下并未出现叶片干枯脱落现象"图
#
#经测定"图
!
#!披针叶黄华试管苗平均株高随着两种盐胁迫浓
度的增加而逐渐降低!且
@8
!
BC
胁迫下降低的幅 度较小当盐浓度增为 #,"? 时! @8A9 胁迫组试管 苗平均株高仅为对照的 #,"? !而 @8 ! BC
胁迫组
试管苗平均株高仍为对照的
%%,+? 这表明 @8A9 胁迫对披针叶黄华试管苗生长的抑制作用大 于 @8 ! BC
!且此效应具有浓度依赖性
?B?
!
C(D5
和
C(
?
9-
A
胁迫对披针叶黄华试管苗叶
片有机渗透调节物质含量的影响
如图
%
!
H
所示!披针叶黄华试管苗叶片中脯氨
酸含量随盐浓度的增加而逐渐增加其中!
",!?
@8A9
和
",!?
(
",? @8 ! BC
胁迫下!试管苗叶片
脯氨酸含量与对照没有显著差异"
0
#
","&
#&而随
着盐浓度继续升高!两种盐胁迫试管苗叶片脯氨酸
含量迅速升高!
",? " #,"? 的 @8A9 胁迫下分别 为对照的 (,5 ( 5, ( #(,( 和 #%,& 倍! ",(? " #,"? @8 ! BC
胁迫下分别为对照的
(,+&
(
##,"%
和
#!,((
倍!且差异均达到极显著水平"
0
","# # 同时!不同浓度盐胁迫下披针叶黄华试管苗可 溶性糖含量均比对照显著增加" 0
","&
#!并随胁
迫浓度表现出持续升高的趋势"图
%
!
R
#其中!在
",!?
"
#,"?
的
@8
!
BC
胁迫下!试管苗叶片可溶 性糖含量分别为对照 #,++ ( !,%( ( %,"( ( %,++ 和 ,#"
倍&相同浓度的
@8A9
胁迫下!试管苗叶片可溶性糖
含量分别为对照的
#,+#
(
#,(
(
!,# ( !,+5 和 %,(
倍比较而言!
@8
!
BC
胁迫下试管苗叶片中可溶 图 ! ! 盐胁迫对披针叶黄华试管苗平均株高的影响 d. : ,! ! 6>>N;P/<>/89P/PON//<0!/*+,-#&*+.+ PN/P*PMXN W 980P9NP8TNO8 : N W 980P1N. : 1P 性糖含量的增幅大于相同浓度 @8A9 胁迫处理 另外!披针叶黄华试管苗叶片的可溶性蛋白质 含量随着 @8A9 浓度增加表现出先升高后降低的趋 势!而 @8 ! BC
胁迫下则表现出持续升高的趋势"图
%
!
A
#其中!与对照相比!试管苗叶片可溶性蛋白
质含量在
",!?
和
",? @8 ! BC
胁迫下没有显著
差异"
0
#
","&
#!在
",(?
(
",5?
和
#,"? @8
!
BC
胁迫下分别显著增加 %5,+&? ( 5,"? 和 ((,+!? & 当 @8A9 浓度为 ",(? 时!试管苗可溶性蛋白含量最 高!比对照显著增加 %,5%?
!而当
@8A9
浓度增加
为
#,"?
时!可溶性蛋白含量比对照降低
!,5?
!但
未达到显著水平以上结果说明可溶性糖和可溶性
蛋白含量增加有利于试管苗的渗透调节!且总体表
现出对
@8
!
BC
胁迫的调节能力强于同浓度 @8A9 胁迫 &( & 期 !!!!!!!!!!!! 张超强!等披针叶黄华试管苗适应盐胁迫的渗透调节机制
?B@
!
C(D5
和
C(
?
9-
A
胁迫对披针叶黄华试管苗叶
片离子含量及比值的影响
?B@B>
!
C(
E
(
;
E和
D(
?E含量
!
披针叶黄华试管苗
叶片与根系中
@8
E的含量随
@8A9
和
@8
!
BC
胁迫 浓度的增加逐渐上升且均显著高于对照" 0
","&
#!但叶片中
@8
E含量明显高于根系!两器官间
的差异却随盐胁迫浓度的增加逐渐缩小"图
! H # 其中!叶片 @8 E 含量的增幅在 ",!? 时最大!在 ",?
"
#,"?
间随盐浓度增加逐渐变缓&根系
@8
E
含量在低盐浓度下"
%
",? #增加比较平缓!但在 ",(? " #,"? 间却随盐浓度的增加而显著上升比 较两种盐胁迫下试管苗叶片和根系 @8 E含量的变 化发现! @8A9 胁迫试管苗叶片 @8 E含量均比相同 浓度 @8 ! BC
胁迫处理高!而其根系
@8
E含量均比
相同浓度
@8
!
BC
胁迫处理低 由图
!
R
可知!随
@8A9
和
@8
!
BC
$
胁迫浓度的
增加!披针叶黄华试管苗叶片中
F
E含量逐渐降低!
图
%
!
盐胁迫对披针叶黄华试管苗有机渗透
调节物质含量的影响
d.
:
,%
!
6>>N;P/<>/89P/PON//<0!/*+,-#&*+.+
PN/P*PMXN
W
980P9NP
80.;并显著低于对照"
0
","& #!且 @8 ! BC
处理始终高
于同浓度的
@8A9
处理&当盐浓度为
#,"?
时!
@8A9
和
@8
!
BC
胁迫叶片中 F E含量分别比对照显著降 低 &,(? 和 ,+? 同时! @8A9 和 @8 ! BC
胁迫
试管苗根系中
F
E含量随盐浓度增加呈先下降后上
升的趋势!且
@8A9
处理始终略高于
@8
!
BC
处理& 当盐浓度大于 ",(? 时!根系 F E含量显著高于对照 " 0
","&
#!而盐浓度为
#,"?
时!根系中
F
E含量
达到最大!
@8A9
和
@8
!
BC
处理较对照分别显著增 加了 (!,&? 和 &(,%? 相同浓度的两种盐胁迫下! 试管苗叶片中 F E含量明显高于根系! @8 ! BC
胁迫
下试管苗叶片中
F
E含量明显高于
@8A9
胁迫组"
0
","& #!而其根系中 F E含量与 @8A9 胁迫组差异 不显著" 0 # ","& # 图
!
盐胁迫下披针叶黄华试管苗叶片和根系
@8
E
(
F
E和
A8
!E含量的变化
d.
:
,$
!
A180
:
N/<>@8
E
!
F
E
80DA8
!E
;<0PN0P/.0
9N8TN/80DO<
!/*+,-#&*+.+PN/P*PMXN
W
980P9NPM0DNO/89P/PON//
((
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
>
!
盐胁迫下披针叶黄华试管苗叶片与根系
C(
E
%
;
E和
C(
E
%
D(
?E
U8X9N#
!
U1N@8
E
%
F
E
80D@8
E
%
A8
!E
.09N8TN/80DO<
!/*+,-#&*+.+PN/P*PMXN
W
980P9NPM0DNO/89P/PON//
盐浓度
B89.0.P
3
;<0;N0PO8P.<0
%
?
@8
E
%
F
E
@8A9
叶片
[N8TN/
根系
<`
@8
!
BC
$
叶片
[N8TN/
根系
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@8
E
%
A8
!E
@8A9
叶片
[N8TN/
根系
<`
@8
!
BC
$
叶片
[N8TN/
根系
<`
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",( !,#5^ ","5X; !,&^ ","+X #,!%^ ","5X !,5^ ",(X 5,"^ ",#; &,5#^ ",(5; (,5&^ ",&(; &,(%^ ",!;
",5 !,+^ ","(X %,"^ ",58 !,#%"^ ","(X %,&^ ",!#X #",#^ ",X #",&^ #,!X +,%#^ ",5#X #",(^ ",+&X
#," %,+^ ","+8 !,%^ ","&X !,(#^ ","&8 %,5#^ ","58 #(,&^ ",5#8 #,(^ #,#8 ##,"^ ",(58 #&,"^ ",(58 !! 另外! @8A9 和 @8 ! BC
胁迫下披针叶黄华试管
苗叶片和根系中
A8
!E含量的变化趋势相似!即随着
盐浓度的增加逐渐降低"图
! A #其中!随盐浓度 增加!披针叶黄华试管苗叶片 A8 !E的含量呈现持续 降低的趋势且显著低于对照" 0
","&
#&而根系
A8
!E的含量在盐胁迫浓度为
",? 及以下时变化不 显著!在盐胁迫浓度为 ",(? 及以上时显著比对照 下降" 0
","&
#比较
@8A9
和
@8
!
BC
胁迫下试 管苗叶片和根系 A8 !E含量发现! @8 ! BC
胁迫试管
苗叶片和根系
A8
!E含量均高于相同浓度
@8A9
胁迫
处理!叶片含量明显高于同浓度下根系含量可见!
披针叶黄华试管苗叶片和根系的离子含量及其对盐
胁迫的响应不尽相同
?B@B?
!
C(
E
%
;
E和
C(
E
%
D(
?E比值
!
由表
#
可知!
随着盐胁迫浓度的增加!披针叶黄华试管苗叶片与
根系中
@8
E
%
F
E和
@8
E
%
A8
!E均呈逐渐升高趋势!
且均显著高于对照"
0
","& # @8 E % F E和 @8 E % A8 !E比值的提高既与试管苗叶片和根系中 @8 E含 量的净增加有关!也与叶片和根系中 F E和 A8 !E含 量的降低有关 @8A9 胁迫下披针叶黄华试管苗叶 片 @8 E % F E 和 @8 E % A8 !E 明 显 高 于 相 同 浓 度 @8 ! BC
胁迫组!而根系
@8
E
%
F
E和
@8
E
%
A8
!E则低
于
@8
!
BC
胁迫组以上结果说明 @8 ! BC
胁迫对
试管苗离子平衡的破坏作用明显弱于
@8A9
胁迫!
即披针叶黄华试管苗对
@8
!
BC
胁迫的适应性明显 强于 @8A9 胁迫 % ! 讨 ! 论 @B> ! C(D5 和 C( ? 9- A 胁迫与试管苗有机渗透调节 物质含量的关系 大多数研究者认为!脯氨酸的积累可作为一种 耐盐生理指标)#"*!但也有研究认为脯氨酸的积累与 耐盐性呈负相关!是胁迫对植物伤害的结果!其积累 可反映渗透胁迫对植物伤害的程度)##*本研究中! 低浓度盐胁迫下试管苗叶片脯氨酸含量变化不明显 " 0 # ","& #!随盐胁迫浓度的升高其含量显著升高 " 0
","#
#!结合中浓度盐胁迫严重抑制了试管苗
生长的事实!可推断脯氨酸的积累是一种伤害反应!
可反映盐胁迫对试管苗的伤害程度同时!由于
@8A9
胁迫下试管苗叶片脯氨酸增幅大于相同浓度
@8
!
BC
胁迫处理!说明 @8A9 对披针叶黄华试管苗 的伤害程度比 @8 ! BC
大!这与不同浓度盐胁迫下
沼泽小叶桦 "
1#.2*+%)-& " 3 **+ # ) #! *和凤毛菊 " 4+2((2#+2,-),+.+ # ) #% *幼苗脯氨酸含量变化结果 一致而 #,"? @8A9 胁迫处理叶片中游离脯氨酸 含量略低于 ",5? @8A9 胁迫处理!可能与高盐胁迫 下试管苗植株枯萎!造成细胞死亡(使线粒体的膜透 性失控!游离脯氨酸进入线粒体被相关酶类分解 有关)#*
研究表明!盐胁迫诱导植物细胞内可溶性糖含
量增加!以降低细胞的渗透势!提高植物组织的持水
力)#&*!可溶性蛋白含量升高也有利于提高植物对盐
环境的耐受性)#(*本试验中!随盐胁迫浓度的升
高!试管苗叶片中可溶性糖含量持续升高!且
@8
!
BC
胁迫下的增幅明显大于相同浓度 @8A9 胁 迫下的增幅&而同期 可溶 性蛋 白含 量 增 幅 在 @8 ! BC
浓度为
",? 及以下时并不显著!这可能与 本试验材料的原生境+++河西走廊的盐渍土中盐分 以硫酸盐为主)#+*有关!当 @8 ! BC
浓度为
",(?
及
以上时!可溶性蛋白含量显著高于对照!可能是高浓
度
@8
!
BC
胁迫诱导细胞中合成了盐适应性蛋白! 对其进行渗透调节!维持了细胞的正常代谢活性 可见!在 @8 ! BC
浓度低于
",(?
时!可溶性糖是披
针叶黄华试管苗主要的渗透调节物质!而在浓度为
",(?
及以上时!可溶性糖和可溶性蛋白共同作用!
调节试管苗的渗透势在
@8A9
胁迫浓度低于
+(
&
期
!!!!!!!!!!!!
张超强!等披针叶黄华试管苗适应盐胁迫的渗透调节机制 ",5? 时!试管苗受到可溶性糖和可溶性蛋白的共同 渗透调节!而当 @8A9 浓度高于 ",5? 时!盐胁迫抑 制了可溶性蛋白的合成!可溶性糖成为主要的渗透 调节物质 @8 ! BC
胁迫下可溶性糖和可溶性蛋白
的调节能力和适应盐胁迫的调节范围均大于
@8A9
!
而作为本试验中伤害指标的脯氨酸的积累却小于同
浓度
@8A9
胁迫的值
@B?
!
C(D5
和
C(
?
9-
A
胁迫与披针叶黄华试管苗离
子含量的关系
盐胁迫促进
@8
E等有害离子大量进入植株体
内!并造成积累!破坏植物体内的离子和水分平衡!
对植株生长造成伤害)#5*研究认为!
F
E在植物抗
盐中起作用!
@8
E诱导组织内
F
E含量降低是造成
盐害的原因之一)#*本研究中!盐胁迫使试管苗叶
片和根系的
@8
E
(
F
E和
A8
!E含量发生了深刻变化
@8
E含量在叶片和根系中均随盐浓度增加而上升!
但根系
@8
E增幅明显大于叶片!说明披针叶黄华利
用积累在根系的
@8
E来维持细胞的渗透势!满足水
分代谢的需要!从而减轻盐胁迫对试管苗的伤害
比较而言!
@8
!
BC
胁迫下试管苗叶片中 @8 E增幅 低于同浓度 @8A9 胁迫下的增幅!而根系中贮存的 @8 E却高于同浓度 @8A9 胁迫下的量!这可能与 A9 ) 毒害)#"*和 BC
!)保护)!"*有关
两种盐胁迫下的
F
E含量在叶片中均下降!但
仍维持在较高水平!这有利于正在生长的幼嫩组织
中保持较高
F
E含量!避免营养亏缺使之耐盐同
时!
@8A9
胁迫下叶片
F
E 含量降幅大于相同浓度
@8
!
BC
胁迫下的降幅!而根系 F E含量维持较高水 平!尤其在高盐" & ",(? #胁迫下增幅明显试管苗 根系通过维持高 F E含量!进而保证 @8 E % F E比仍 维持在较低水平!由于 @8 E和 F E间的拮抗作用!根 系高 F E含量抑制了 @8 E过多进入!使运到叶片的 @8 E大为减少!维持了地上部离子平衡!缓解了盐胁 迫对试管苗的伤害!这与陈贵林等)!#*对白刺试管苗 的研究结果相似!这可能是试管苗在高盐环境下存 活的原因之一 A8 !E有助于提高植物对 F E选择性吸收的能力 以及维持 F E % @8 E ) !! * 本实验低盐" % ",?
#胁迫
下!试管苗叶片
A8
!E含量随盐浓度增加迅速降低!
而根系
A8
!E 含量变化不大"
0
#
","&
#&高盐"
&
",(?
#胁迫下根系
A8
!E 含量迅速降低!抑制了
A8
!E向叶片的运输!导致叶片
A8
!E含量进一步下
降由此可见!低浓度盐胁迫下试管苗根系维持了
较高的
A8
!E浓度及低的
@8
E
%
A8
!E比!使离子平衡
得以维持&高浓度盐胁迫下!这种平衡被打破!导致
大量有害离子进入植物体内!造成盐害同时!
@8A9
胁迫下叶片
@8
E
%
F
E和
@8
E
%
A8
!E增幅均大
于相同浓度
@8
!
BC
胁迫下的增幅!表明 @8A9 胁迫 下试管苗的 @8 E ( F E和 A8 !E运输选择机制受到破 坏程度较大!导致更多的 @8 E运输到叶片!使光合 细胞的膜结构和其它代谢过程受到伤害比 @8 ! BC
胁迫下大!这可能是披针叶黄华试管苗在
@8
!
BC
胁迫下生长状态好于同浓度 @8A9 胁迫的原因 之一 综上所述!披针叶黄华试管苗在受到盐胁迫时 通过增加有机渗透调节物质!如可溶性糖和可溶性 蛋白量来降低细胞的渗透势!以及维持根系中较高 的 F E ( A8 !E 含量(抑制叶片中 @8 E 的积累!调节 @8 E % F E和 @8 E % A8 !E 处于较低水平!以此来适应 盐渍生境 @8 ! BC
胁迫下试管苗叶片
@8
E含量和
@8
E
%
F
E和
@8
E
%
A8
!E比低于同浓度
@8A9
胁迫!而
可溶性糖和可溶性蛋白的含量以及根系
F
E
(
A8
!E
含量却大于同浓度
@8A9
胁迫!从而使披针叶黄华
对
@8
!
BC
胁迫具有更强的适应性 参考文献! ) # * ! IJSIJF "朱忠珂#! IJHCRa "赵宝玉#! J6BJJ "何生虎#! #.+*,HP<2.;.P 3 N2 W NO.7N0P<> : N0NO8989e89<.D<>!"#%&
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