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曹文侠，李文．千里香杜鹃根系生物量时空动态特征及其生态适应性．草业学报，２０１６，２５（７）：５２６１．
ＣＡＯＷｅｎＸｉａ，ＬＩＷｅｎ．Ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｔｒｅｎｄｓｆｏｒｆｉｎｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆａｌｐｉｎｅ犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狋犺狔犿犻犳狅犾犻狌犿ａｎｄｔｈｅｉｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐ
ｔａｔｉｏｎｉｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：５２６１．
千里香杜鹃根系生物量时空动态
特征及其生态适应性
曹文侠，李文
（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以东祁连山高寒杜鹃灌丛草地建群种－千里香杜鹃为对象，研究了灌丛基部和灌丛间千里香杜鹃及其他植
物根系生物量水平与垂直分布特征，以及不同生育期的动态规律。结果表明，随土层的深入，千里香杜鹃地下粗
根、细根生物量，以及群落其他植物的地下活根及死根生物量均随土层的深入显著降低，千里香杜鹃地下细根生物
量的９０％分布在０～２０ｃｍ的土层中，千里香杜鹃灌丛基部生物量大于灌丛间。千里香杜鹃细根生物量在萌动期
和休眠前相对较低，从６月份开始进入快速增长期，７月达最大；表层峰值的出现总是早于深层，而灌丛间峰值早于
灌丛基部，灌丛间细根变幅活跃。群落其他植物地下生物量从萌动初开始下降，７月达最低，８月出现小幅增长后
开始下降，在生长季末呈现较大幅度增长；随土层加深，死根生物量比例增加，７，８月份０～１０ｃｍ层土壤中千里香
杜鹃活根占总生物量的比值最大，此时，群落活根总量接近或大于死根，但年平均群落死根量大于活根，深层动态
升降的出现滞后于表层。
关键词：高寒灌丛草地；千里香杜鹃；根系生物量；时空动态
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ＣＡＯＷｅｎＸｉａ，ＬＩＷｅｎ
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５２－６１
２０１６年７月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
收稿日期：２０１５０６２９；改回日期：２０１５０９３０
基金项目：国家自然科学基金（３１３６０５６９）资助。
作者简介：曹文侠（１９７０），男，甘肃会宁人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｗｘ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｓｐｒｏｕｔｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄｗａｓｌｏｗｉｎＪｕｌｙ，ｔｈｅｎｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ．Ｔｈｅａｎｎｕａｌａｖ
ｅｒａｇｅｄｅａｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｌｉｖｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｔｈｅｄｅａｄ∶ｌｉｖｅｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｒａｔｉｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ．
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青藏高原是全球气候变化的敏感地区，同时，青藏高原环境变化对全球气候变化具有强烈影响［１］。青藏高原
东北缘的祁连山国家级自然保护区是青藏、蒙古、黄土三大高原交汇地带，保护区内植被类型多样，其中灌丛地
４．１３×１０５ｈｍ２，分布在海拔３０００～３９００ｍ的高山及亚高山地区的杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀ｓｐｐ．）灌丛草甸和柳类
（犛犪犾犻狓ｓｐｐ．）灌丛草甸草地，在涵养水源和防止土壤侵蚀等生态服务功能的发挥中具有极其重要的地位，对维护
绿洲生态系统的平衡和遏制荒漠化有着不可替代的作用，成为自然保护区的主要保护对象［２３］。但高寒杜鹃灌丛
草地生态服务功能的生物学机制等相关问题的研究并未得到足够的重视，因而缺少对高寒杜鹃灌丛资源保护和
利用的实际指导作用。高寒灌丛通过调整养分［４５］和地上生物量［６７］的分配，有效利用水、热资源，以适应高寒气
候及缓冲放牧［８９］、增温［１０１１］等给灌丛草地系统带来的影响，进而改变草地系统土壤碳储量［４，１０１１］与微生物活
动［１２１３］。植物地下部分的研究对探究植物适应环境机理有十分重要的意义［１４］，高寒地区灌丛草地地下生物量特
征及植物根系特征是研究植物对高寒环境适应性的重要途径［１５１６］，而仅从群落水平研究地下生物量，仍不能深入
理解群落内各物种的不同贡献及种间的相互作用。
在植物地下根系统中，尽管细根（直径≤１ｍｍ）所占的比例并不大，但细根在吸收水分和矿物质、合成和储存
营养、通过更新与土壤微生物的相互作用，在整个生态系统的碳循环中起着十分重要的作用［１７１８］，因此，细根的一
些参数可作为评价木本植物的重要指标［１９］。细根的比例直接影响根系的生理功能和对土壤资源的利用能
力［２０］，细根所占的相对比例越大，活跃生长的根尖数目就越多。因此，对细根的准确量化是理解植物地下生产力
的关键［２１２４］，也可为理解植物与土壤间的相互作用提供帮助，更是碳循环研究的重要内容［２５２６］。目前，对作物地
下根系空间分布及不同生育期的生物量动态规律研究很受重视［２７］，对水分涵养植被高寒杜鹃灌丛草地建群种根
系分布与细根动态规律的研究是深入理解其生态功能的重要途径。
因此，本研究以东祁连山高寒杜鹃灌丛的优势种—千里香杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狋犺狔犿犻犳狅犾犻狌犿）为对象，从物种
水平研究其地下根系的基本参数及根系生物量的水平和垂直分布特征，以及不同生育期的动态规律及与其他植
物间的关系，反映整个群落的地下动态特征及其在系统中的功能，为全面了解该系统的生态特征及人为扰动下的
群落稳定机制提供理想的入口，并为千里香杜鹃灌丛草地的有效保护、科学管理与合理利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 样地自然概况
试验地位于祁连山东段的甘肃省天祝藏族自治县抓喜秀龙乡，地理坐标 Ｎ３７°１１′－３７°１３′，Ｅ１０２°２９′－
１０２°３３′，海拔从２９５０ｍ的河谷地带向南延伸至海拔４３００ｍ的马牙形石峰，达到该区的最高峰马牙雪山。境内
地形受马牙雪山和雷公山强烈隆起的影响，形成东西向的峡谷地带，西高东低，金强河上游流贯其中，两侧山峰高
出谷地百米至数百米，区内形成山地和河谷两大典型地形。在海拔３０５０ｍ以上的山地阴坡成带分布着高寒杜
鹃灌丛草甸与高寒柳灌丛草甸，阶地与河谷带分布有金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）灌丛草地，阳坡则以高寒草甸
草原为主。全区气候寒冷潮湿，空气稀薄，太阳辐射强烈。年均温－０．１℃，１月平均气温－１８．３℃，７月
１２．７℃，＞０℃的年积温１３８０℃，水热同期，年日照时数２６００ｈ，年降水量４１６ｍｍ，多为地形雨，主要集中于７－
９月，植物生长季为１２０～１４０ｄ。年蒸发量１５９２ｍｍ。无绝对无霜期，仅分冷、热两季。
１．２ 试验设计与取样方法
试验地选在远离牧民居住点，无伐薪、破坏程度较轻、灌丛较密、受放牧活动干扰很小的杜鹃灌丛，位于甘肃
农业大学高山草原试验站正南的泉干沟中段（马牙雪山前山，东北坡），面积约为１ｋｍ２，海拔３１３０ｍ，坡向北偏
３５第２５卷第７期 草业学报２０１６年
东５°，坡度３５°，灌层盖度７３％，高８５～９０ｃｍ，群落优势种为千里香杜鹃与头花杜鹃（犚．犮犪狆犻狋犪狋狌犿），分盖度均在
４０％以上，亚优势种为山生柳（犛犪犾犻狓狅狉犻狋狉犲狆犺犪），分盖度为２０％以上，伴生种主要有鬼箭锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犼狌犫犪
狋犪）、金露梅、烈香杜鹃（犚．犪狀狋犺狅狆狅犵狅狀狅犻犱犲狊）、高山绣线菊（犛狆犻狉犪犲犪犪犾狆犻狀犪）、红花岩生忍冬（犔狅狀犻犮犲狉犪狉狌狆犻犮狅犾犪）、
刚毛忍冬（犔狅狀犻犮犲狉犪犺犻狊狆犻犱犪）等，灌下草本植物主要有珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿）和北极果（犃狉犮狋狅狌狊犪犾狆犻狀
狌狊），总盖度３０％～４０％。
试验于２００６年５－１１月间进行，取样时间综合考虑千里香杜鹃生长发育的几个关键阶段：萌动期、展叶开花
期、茎叶快速生长和次年花芽分化发育期、种子果实发育成熟期、休眠前期共５个时期。在样地内随机选取３０株
样丛，进行检测。并从中选择出５个标准株丛，无明显的病虫危害，生长状况良好，株丛高度和丛分枝数为群落中
该种杜鹃的平均值，树冠无明显的干枯折损，周围至少有３丛以上同种杜鹃株丛。
李鹏等［２８］在伯姆［２９］提出１／４营养面积取样法的基础上，提出了样圆法研究刺槐（犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狌犱狅犪犮犪犮犻犪）根
系，这比随机取样方法误差更小，本研究借鉴了李鹏等［３０］、赵忠等［３１］的研究思路，并结合应用Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ等［３２］的
土钻法，以减少对植被的破坏性挖掘。分别于每个样株的灌丛基部（植冠垂直投影边缘至灌基区）和灌丛间（同种
杜鹃的不同株丛间距的中心点）各选５个取样点，用直径１０ｃｍ土钻分３层（０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ和２０～３０
ｃｍ）取样，并将同层的５钻土样混合后作为１个重复。杜鹃根的地下分布以沿坡面向上分布为主，因此坡地取样
点布设在样丛的两侧和上方（图１）。经试验前测试，该取样方法与随机取样间差异并不显著（犘＞０．０５），但可减
少取样的工作量。当土钻遇石块或大根粗根难以正常下钻时，可适当变换钻的位置。
图１ 杜鹃根取样示意图
犉犻犵．１ 犛犪犿狆犾犻狀犵狅犳犚．狋犺狔犿犻犳狅犾犻狌犿狉狅狅狋狊
将取好的样品装入塑料袋内并编号，带回室内进行分离，不能及时分离的样品在－２０℃贮藏，直到被完全分
离，所有样品的加工处理在２０ｄ内完成［３３］。根系和土壤用湿筛法［２９］进行冲洗分离，冲洗工具由２个不同孔径
（０．４４和０．３０ｍｍ）的筛子组成，其中大孔径的筛子在上，小孔径的筛子在下，冲洗时较粗的根留在大孔径的筛子
中，细毛根则留在小孔径的筛子中，待泥水冲干净后即可达到根系与土壤完全分离的目的，再用镊子将根系从两
个筛子中挑出，用沉淀法清除细沙等，挑除枯枝、叶和苔藓等杂物。通过根的分枝模式、颜色、末端特点、弯曲程度
和抗拉弹性等物理特性及气味等将千里香杜鹃根与其他灌木根系及草本（包括根茎）进行分离［３３］，并进一步区分
活根和死根［３４］。
根据千里香杜鹃根系的形态与结构特征，从活根中分拣出千里香杜鹃根系与非千里香杜鹃植物根系（主要包
括其他灌木及草本植物的根和根茎），并参照前人关于粗根和细根的划分标准［２４，２９］，进一步将千里香杜鹃根按骨
干根（直径Φ≥５ｍｍ），粗根（Φ＝１～５ｍｍ）与细根（Φ≤１ｍｍ）进行分拣，分类装入信封中在８０℃的烘箱中烘至
恒重，称其干重。
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
１．３ 千里香杜鹃根系的主要识别要点
本研究参考前人的方法［２９，３５３６］，并以杜鹃灌丛群落主要植物根系的单独挖掘识别为基础，对千里香杜鹃根系
进行了准确识别和分离。千里香杜鹃细根较易与珠芽蓼、北极果及苔草（犆犪狉犲狓ｓｐｐ．）根混淆。珠芽蓼根较直，无
表皮、中空，轻扭搓时有明显变形，而杜鹃根手感刚挺，有较大弹性。北极果细根黑、具纵纹、质软、光滑，苔草根光
滑、直伸均匀，根的色泽也有明显差别。所有杜鹃根在湿润状态下容易分拣，初检时为防错检，借助于解剖镜识
辨。不同杜鹃一般较少同时出现在同一土样中，出现时，也容易分辨。千里香杜鹃根系黑褐色、多扭曲不直、手感
坚挺，７月份根系快速生长期颜色变亮变浅，１０月底根皮发黑褐色。通过在烧杯清水中进行悬浮，来辅助筛选出
色泽鲜活的明显活根及质软的幼根。对色泽较暗的根可轻轻用力进行牵拉，如果韧性和弹性较好，且拉断后截面
及髓部鲜活，则可判定为活根，否则为死根，并与轻质和重质死根碎?一并计算为死根。
１．４ 数据分析
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７进行数据的初步整理，用ＳＰＳＳ１７．０对同层不同时期根系生物量进行单因素方差
分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）。
２ 结果与分析
２．１ 千里香杜鹃地下不同直径根系生物量特征及时空动态
群落中，千里香杜鹃不同直径根生物量特征及时空动态变化如图２所示。灌丛基部和灌丛间千里香杜鹃粗
根、细根及总活根生物量随土层的深入均表现出逐渐降低的规律，且０～１０ｃｍ和１０～２０ｃｍ土层千里香杜鹃根
生物量不同生育期波动较大，其中０～１０ｃｍ变幅最大，而２０～３０ｃｍ变动很小，基本保持相对平稳。在整个试验
期，灌丛基部和灌丛间０～３０ｃｍ土层千里香杜鹃粗根生物量均在８月２０日达最大，但灌丛基部是灌丛间的１．３３
倍。灌丛基部０～１０ｃｍ土层粗根生物量占０～３０ｃｍ土层总粗根生物量的比例为５０％～７６％，最大比值出现在
７月１４日；灌丛间０～１０ｃｍ土层粗根生物量占总粗根生物量的比例为５９％～９３％，最大比值出现在８月２０日。
灌丛基部和灌丛间０～３０ｃｍ土层千里香杜鹃细根生物量均在７月１４日达最大，６月１３日最小，从水平空间分
布动态看，杜鹃细根生物量峰值出现的先后顺序为灌丛基部早于灌丛间；从垂直空间看，０～１０ｃｍ土层早于１０～
２０ｃｍ层，１０～２０ｃｍ层又早于２０～３０ｃｍ层。千里香杜鹃总活根生物量灌丛基部和灌丛间均在８月２０日最大，
除６月１３日外，灌丛基部０～３０ｃｍ土层总活根生物量显著高于灌丛间，灌丛基部０～１０ｃｍ土层总活根占０～
３０ｃｍ土层总活根的比例为５３％～７７％，灌丛间为５５％～８９％。
２．２ 群落中除千里香杜鹃外的其他植物不同类型根系生物量特征及时空动态
千里香杜鹃灌丛群落中除千里香杜鹃外的其他所有植物总活根生物量特征及时空动态变化如图３所示。随
着土层深度增加，其他植物根系生物量急剧降低。杜鹃群落除千里香杜鹃外的其他所有植物总活根生物量在７
月份之前处于下降过程，７月后才开始较快增长，比千里香杜鹃细根开始增长的时间相对滞后。
千里香杜鹃灌丛群落地下总活根、地下总死根和地下总根生物量均随着深度增加，数量急剧降低（图４）。群
落地下０～１０ｃｍ土层总活根生物量在７、８月较高，９月小幅下降，生长季末又略有增长。１０～２０ｃｍ和２０～３０
ｃｍ土层变化趋势基本一致，都在７月处于低谷，且变幅较小。从水平分布看，０～１０ｃｍ土层除杜鹃之外的其他
植物的地下生物量，以及地下总活根生物量的增长在灌丛基部早于灌丛间。总体上，地下死根生物量也有相似的
动态规律，即先降后升，以７、８月份植物旺盛生长期较低，从灌丛基部数据看，这一升降总是以表层出现较早，且
０～１０ｃｍ土层死根组织的生物量变动较大。地下总根仍是０～１０ｃｍ土层的生物量远大于其他两层，９月份时，
１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土层总根量接近。０～２０ｃｍ土层总根量于８、９月份后开始增加，于１１月初达到较高水
平，而２０～３０ｃｍ１１月初较低。
２．３ 杜鹃群落中千里香杜鹃根系所占的比例及动态
千里香杜鹃根系占杜鹃群落的比例如图５所示，其中千里香杜鹃活根生物量占群落总活根生物量的比率波
动较大（图５）。总体上，１０～２０ｃｍ土层千里香杜鹃活根比值较高，其余两层差异不明显，最低值出现在６月，７
月是杜鹃生长发育的最佳时期，这一比值无论从水平、还是垂直空间均达到了最高峰 （只有灌丛间０～１０ｃｍ层８
５５第２５卷第７期 草业学报２０１６年
月测值才达到最高），之后开始下降，但１１月初又有小幅回升。０～１０ｃｍ土层千里香杜鹃活根生物量比率在不
同生长阶段间变动相对缓和，１０～２０ｃｍ土层千里香杜鹃活根生物量比率增幅剧烈。千里香杜鹃活根生物量比
图２ 千里香杜鹃地下不同直径根生物量特征及时空动态
犉犻犵．２ 犇犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻犪犿犲狋犲狉狉狅狅狋狊犫犻狅犿犪狊狊狋犲犿狆狅狉犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳犚．狋犺狔犿犻犳狅犾犻狌犿
不同小写字母表示同层根系不同日期间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅｓａｍｅｓｏｉｌｌａｙｅｒｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄａｔｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３ 千里香杜鹃群落中其他植物总活根生物量时间动态
犉犻犵．３ 犔犻狏犲狉狅狅狋狊犫犻狅犿犪狊狊狋犲犿狆狅狉犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳狀狅狀犚．狋犺狔犿犻犳狅犾犻狌犿犮狅犿犿狌狀犻狋狔
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
图４ 千里香杜鹃群落地下根生物量时间动态
犉犻犵．４ 犅犻狅犿犪狊狊狋犲犿狆狅狉犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳犚．狋犺狔犿犻犳狅犾犻狌犿犮狅犿犿狌狀犻狋狔狉狅狅狋狊
图５ 杜鹃活根、死根生物量比率的时间动态
犉犻犵．５ 犅犻狅犿犪狊狊狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狋犲犿狆狅狉犪犾犱狔狀犪犿犻犮狅犳犚．狋犺狔犿犻犳狅犾犻狌犿犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狋狅狋犪犾犾犻狏犲犪狀犱犱犲犪犱狉狅狅狋狊
７５第２５卷第７期 草业学报２０１６年
率及其动态在水平空间尺度上并无显著差异。千里香杜鹃群落总死根与总活根生物量的比值变化明显，不同土
层中死根生物量的年平均值大于活根，且随土层的加深，总死根与总活根生物量比值增大，但不同土层间差异明
显，萌动期这一比值在３个土层间较为接近，但随着生长高峰期的到来，１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土层中死根比
例显著上升，但０～１０ｃｍ土层死根量有轻微降低，并于生长旺盛期出现活根总量大于死根的阶段，之后月份比值
开始增长，但灌丛基部与灌丛间无明显差异。
３ 讨论
根系的生长积累与周转，是植物对环境温度、水分的反映，也是植物地上与地下相互作用与平衡的结果［３７］。
研究分析东祁连山高寒杜鹃灌丛群落优势种———千里香杜鹃的地下根系分布特征与时空动态，有助于更好理解
植物对高寒环境的适应策略及其在生态系统中的地位与作用。千里香杜鹃根系活根与死根生物量随土层深度的
增加表现出逐渐降低的规律，活根大部分分布于表层土壤中。群落中除千里香杜鹃外的其他植物地下总活根、地
下总死根及群落地下总生物量也随土层深度的增加急剧降低，这一规律与其他生态系统中地下生物量的垂直分
布规律一致［３８］。但千里香杜鹃灌丛植物的根系分布相对较浅，这与高寒地区深层土壤温度过低，影响根系活动
有关。
千里香杜鹃活根生物量在年内不同生育期的动态变幅随土层深度的增加依次减小，其中，０～１０ｃｍ土层变
幅最大，２０～３０ｃｍ土层保持相对平稳。高寒灌丛植物生长的主要限制因素是温度，受土壤温度及理化特性的影
响，细根生物量多集中分布于表层，随土层深度的增加而减少，较深土层对温度响应迟滞。不同土层细根分布的
差异是细根功能转换的反映，也是对土壤资源有效性变化的反映［３９］。表层土壤养分含量高、水分充足、温度较为
适宜，细根主要集中在表层内以获取水分和养分，而少量分布在下层的细根主要功能为吸收水分［４０］。本研究中，
０～１０ｃｍ土层千里香杜鹃细根从６月份开始进入快速生长期，于７月达最大，且０～１０ｃｍ土层千里香杜鹃细根
生物量峰值的出现早于深层。１０～２０ｃｍ土层的千里香杜鹃细根生物量峰值出现在８月，这可能与表层土壤首
先受到气温回升的影响有关。从水平分布动态看，灌丛基部千里香杜鹃细根生物量大于灌丛间。从水平空间分
布看，灌丛间的千里香杜鹃细根生物量峰值出现早于灌丛基部，这可能是因为灌丛间能接收到更多的太阳辐射，
土壤温度提升较快，从而加快了植物地下部分的活动所致。
细根的生长与死亡具有明显的季节性动态［２１，４１］，灌丛基部、灌丛间千里香杜鹃细根动态变化表现为５、６月
萌动期最低，７月份最高，之后又开始下降。这一动态变化反映出千里香杜鹃与环境温度因子之间的一种适应。
５月份植物随着土壤的消融和温度的回升，植物开始进入一个新的生长季，但由于植物同化作用尚未完全建立，
因此植物需要以自身细根能量贮备的消耗为代价，因而出现了６月份细根生物量的暂时性快速下降。随着植物
营养生长的加快，细根也进入快速生长期，以保证植物对水分及营养的需要，细根生物量于７月份达到最高峰，之
后由于气温逐渐开始降低，植物生长减缓，细根的生长速度也随之降低。另外，这一变化是否还与降水有关尚需
进一步探讨。
千里香杜鹃与其他植物间的关系是千里香杜鹃优势地位的体现。群落中除千里香杜鹃外的其他植物的活根
生物量在７月之前处于下降过程，７月后才开始较快增长，至８月达到一小峰值，９月后略有下降，但从整个生长
季的动态看，呈明显的“Ｕ”字型曲线，即生长季开始时群落中其他植物根系具有较高的生物量，随着植物地上部
分的生长发育而下降，至生长季末，地下生物量升至最大。这是因为其他植物主要为千里香杜鹃灌下的草本植物
及少量其他灌木，因受杜鹃冠层的遮挡，下层草本植物和其他灌木的发育受到一定抑制。另外，草本植物中珠芽
蓼所占比例较高，其发达的块茎在生长期出现营养从地下部分向地上部分流转，而生长季末出现从地上部分向地
下部分流转的趋势，可能是形成以上变化的主要原因。千里香杜鹃群落地下总活根生物量，在０～１０ｃｍ土层表
现为７、８月较高，９月小幅下降，生长季末又略有增长的“双峰型”变化趋势，１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土层变化趋
势与０～１０ｃｍ基本一致，这与宇万太和于永强［４２］的研究结果一致。
群落总死根与总活根之比的峰值表层早于深层，这同样是表层土壤温度回升较早，促进了细根的生长和死根
的分解，而细根的死亡与周转受温度的影响［４３４４］。千里香杜鹃活根在整个地下活根中所占的比例在萌动初开始
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
下降，６月达最低，可能与杜鹃主要进行营养生长有关，而此时草本植物等其他植物根量也因早期返青萌发生长
消耗而出现下降，但降幅滞后于杜鹃，７月千里香杜鹃根量比已居全生长季最高，而后适度下降。７月中下旬千里
香杜鹃的根量比居全年最高，这与千里香杜鹃占居群落地上的高层优势空间，获得充足的光热资源，较早开始快
速生长，而底层草本植物及其他中层灌木则受到一定程度的抑制有关。但相对而言，较早时期千里香杜鹃开花及
展叶期叶量较少，对底层的遮蔽较小，底层植物实现了分蘖等早期的生长准备，并为生长季末达到较高的地下生
物量（根、根茎、分蘖节等）做好了必要的贮备。这一特点也对千里香杜鹃灌丛草地群落中不同植物种的共存与多
样性维持有重要意义。
千里香杜鹃群落死根占总根系生物量的比值８月最小，这可能是７月较高的土壤温度促进了微生物对死根
组织的分解的结果。因为死根在总地下根量中所占比例很高，所以相应的总地下生物量也是全年中最低时期。
从千里香杜鹃群落总死根与总活根生物量比值看，不同土层中死根生物量的年平均值大于活根，且随土层的加
深，这一比值逐渐增大，这与高寒区植物死根分解代谢较慢，出现积累有关。萌动期（５、６月）这一比值在３个土
层间较为接近，但随着生长高峰期（７、８月）的到来，１０～２０ｃｍ和２０～３０ｃｍ土层中这一比值显著上升，而０～１０
ｃｍ土层死根量有轻微降低，并于生长旺盛期出现活根总量大于死根的阶段，８月后比值开始增长，但灌丛基部与
灌丛间无明显差异。总体上，１０～２０ｃｍ土层为千里香杜鹃活根比值最高的土层，其余两层差异不明显，这既可
能是千里香杜鹃与其他植物间的地下竞争有关［４５］，也可能是千里香杜鹃分布于１０～２０ｃｍ土层的粗根比例较
高，更新较缓。千里香杜鹃活根占总活根生物量的比率变幅较大，最低值出现在５、６月千里香杜鹃萌动期，这一
比值于７月份达最高。
从以上分析可以看出，千里香杜鹃地下细根主要分布在０～２０ｃｍ的浅层土壤中，并主要集中分布在灌丛基
部；千里香杜鹃的细根从６月份开始快速增长，７月达最大，这与植物地上的旺盛生长期吻合，且灌丛间细根变幅
比冠基下活跃；活根、死根更新的月动态变幅规律明显，深层动态升降的出现滞后于表层。千里香杜鹃通过根系
在垂直与水平空间的适应性分布，有效利用土壤及光热资源，并与群落中其他植物间保持适宜的竞争与稳定共存
关系，奠定了其在群落中的优势地位。千里香杜鹃在其不同生育时期通过细根的生长更新及时空动态变化，以适
应高寒地区的低温等严酷生境，在杜鹃灌丛草地生态系统的物质循环与生态功能维持中发挥着重要作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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１６第２５卷第７期 草业学报２０１６年