全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０６９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
冯鹏，孙力，申晓慧，姜成，李如来，李增杰，郑海燕，张华，郭伟，韩旭东，洪亚南．多年生黑麦草对Ｐｂ、Ｃｄ胁迫的响应及富集能力研究．草业学报，
２０１６，２５（１）：１５３１６２．
ＦＥＮＧＰｅｎｇ，ＳＵＮＬｉ，ＳＨＥＮＸｉａｏＨｕｉ，ＪＩＡＮＧＣｈｅｎｇ，ＬＩＲｕＬａｉ，ＬＩＺｅｎｇＪｉｅ，ＺＨＥＮＧＨａｉＹａｎ，ＺＨＡＮＧＨｕａ，ＧＵＯ Ｗｅｉ，ＨＡＮＸｕＤｏｎｇ，
ＨＯＮＧＹａＮａｎ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｌｅａｄａｎｄｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：
１５３１６２．
多年生黑麦草对犘犫、犆犱胁迫的响应及富集能力研究
冯鹏１，２，孙力１，申晓慧１，姜成３，李如来１，李增杰１，郑海燕１，
张华１，郭伟１，韩旭东１，洪亚南１
（１．黑龙江省农业科学院佳木斯分院，黑龙江 佳木斯１５４００７；２．黑龙江省农业科学院博士后工作站，
黑龙江 哈尔滨１５００８６；３．佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯１５４００３）
摘要：研究了铅（Ｐｂ）、镉（Ｃｄ）及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对多年生黑麦草生长发育的影响，了解多年生黑麦草修复Ｐｂ、Ｃｄ
污染土壤的潜能，为农田土壤的污染修复工作提供技术支撑和应用借鉴。以人工盆栽的方法，Ｐｂ设０，３００，５００，
１０００，１５００ｍｇ／ｋｇ５个处理，Ｃｄ设０，０．３，３，１０，５０，１００ｍｇ／ｋｇ６个处理，Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫设Ｐｂ０Ｃｄ０，Ｐｂ３００
Ｃｄ０．３，Ｐｂ５００Ｃｄ０．３，Ｐｂ１０００Ｃｄ０．３，Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３，Ｐｂ３００Ｃｄ１０，Ｐｂ５００Ｃｄ１０，Ｐｂ１０００Ｃｄ１０，Ｐｂ１５００Ｃｄ１０９个处理。测定Ｐｂ、Ｃｄ单
一及复合胁迫下，多年生黑麦草种子发芽势、发芽率、发芽指数、简化活力指数，叶片叶绿素含量，净光合效率（犘ｎ）、
蒸腾速率（犜ｒ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、光能利用率（ＬＵＥ），根、茎、叶各器官Ｐｂ、Ｃｄ含量，并计算各处理富集系数。
结果表明，低浓度Ｐｂ离子（３００，５００ｍｇ／ｋｇ）对多年生黑麦草种子发芽影响不显著，高浓度Ｐｂ离子（１０００，１５００
ｍｇ／ｋｇ）抑制种子发芽，低浓度Ｃｄ离子对种子发芽势及发芽率具有促进作用，Ｃｄ离子浓度超过１０ｍｇ／ｋｇ，则表现
显著抑制种子发芽；Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫下，随Ｐｂ离子浓度的增加，叶片叶绿素含量呈递增趋势，随Ｃｄ离子浓度增加，
叶绿素含量呈递减趋势。Ｐｂ离子浓度在０～１５００ｍｇ／ｋｇ范围，Ｃｄ离子浓度在０～１００ｍｇ／ｋｇ范围，Ｐｂ、Ｃｄ离子单
一胁迫下，净光合效率均表现先降低，后升高的变化趋势，Ｐｂ浓度为１０００ｍｇ／ｋｇ时犘ｎ 达到最大值，为２１．５９
μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）；Ｃｄ浓度为１０ｍｇ／ｋｇ时，犘ｎ 达到最大值，为２２．６７μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）；Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫处理，
随Ｐｂ、Ｃｄ浓度的增加，多年生黑麦草富集系数表现降低趋势。Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对种子发芽抑制作用大于Ｐｂ、Ｃｄ
单一元素胁迫；Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫，多年生黑麦草根、茎、叶吸收Ｐｂ、Ｃｄ离子顺序均为根＞叶＞茎；多年生
黑麦草对Ｃｄ离子吸收富集效应较Ｐｂ离子更为显著，对轻度Ｐｂ、Ｃｄ污染土壤修复效果更为明显。
关键词：铅；镉；胁迫；多年生黑麦草；富集能力　　
犚犲狊狆狅狀狊犲犪狀犱犲狀狉犻犮犺犿犲狀狋犪犫犻犾犻狋狔狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犾犲犪犱犪狀犱犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊犲狊
ＦＥＮＧＰｅｎｇ１，２，ＳＵＮＬｉ１，ＳＨＥＮＸｉａｏＨｕｉ１，ＪＩＡＮＧＣｈｅｎｇ３，ＬＩＲｕＬａｉ１，ＬＩＺｅｎｇＪｉｅ１，ＺＨＥＮＧＨａｉＹａｎ１，
ＺＨＡＮＧＨｕａ１，ＧＵＯＷｅｉ１，ＨＡＮＸｕＤｏｎｇ１，ＨＯＮＧＹａＮａｎ１
１．犑犻犪犿狌狊犻犅狉犪狀犮犺狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犑犻犪犿狌狊犻１５４００７，犆犺犻狀犪；２．犘狅狊狋犱狅犮狋狅狉犪犾犠狅狉犽狊狋犪狋犻狅狀狅犳
犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犎犲狉犫犻狀１５００８６，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犑犻犪犿狌狊犻犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犑犻犪
犿狌狊犻１５４００３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｏｂｊｅｃｔｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｌｅａｄａｎｄｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｅｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌ
ｏｐｍｅｎｔｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓａｎｄｔｏｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｆｏｒｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ
第２５卷　第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１５３－１６２
２０１６年１月
收稿日期：２０１５０２０５；改回日期：２０１５０４２４
基金项目：中国博士后科学基金（２０１３Ｍ５４１４２３）和黑龙江省政府博士后项目（ＬＢＨＺ１２２３９）资助。
作者简介：冯鹏（１９８０），男，内蒙古化德人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｆｅｎｇｇｒａｓｓ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．
ｏｆＰｂａｎｄＣｄｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｔｅｃｈｎｉｃａｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｓｏｉｌｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｐｌａｎｎｉｎｇ．Ｉｎａｐｏｔｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔ，Ｐｂｗａｓｓｐｉｋｅｄａｔ０，３００，５００，１０００，１５００ｍｇ／ｋｇ，ａｎｄＣｄｗａｓｓｐｉｋｅｄａｔ，０，０．３，３，１０，５０，１００
ｍｇ／ｋｇ．Ｆｕｒｔｈｅｒ，ＰｂａｎｄＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｍｂｉｎｅｄａｓｆｏｌｏｗｓ：Ｐｂ０Ｃｄ０（ＣＫ），Ｐｂ３００Ｃｄ０．３，Ｐｂ５００Ｃｄ０．３，Ｐｂ１０００
Ｃｄ０．３，Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３，Ｐｂ３００Ｃｄ１０，Ｐｂ５００Ｃｄ１０，Ｐｂ１０００Ｃｄ１０，Ｐｂ１５００Ｃｄ１０．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｍａｄｅｉｎｃｌｕｄｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇ
ｏｒ，ａｎｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｒａｔｅｉｎｄｅｘ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ
ｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｓｗｅｌａｓｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ａｎｄｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．ＴｈｅＰｂａｎｄＣｄｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｉｎｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏＣＫ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｔｌｏｗｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（３００，５００ｍｇ／ｋｇ）ｏｆＰｂｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓａｎａｄｖｅｒｓｅｅｆｆｅｃｔａｔｈｉｇｈｅｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（１０００，ａｎｄ１５００ｍｇ／ｋｇ）．ＬｏｗｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＣｄｓｔｒｅｓｓｐｒｏｍｏｔｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｂｕｔ
ｗｈｅｒｅＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎ１０ｍｇ／ｋｇ，ｔｈｅｒｅｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｉｎ
Ｐｂｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔＣｄｓｔｒｅｓｓｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｔｅｎｄｅｎｃｙｗａｓｎｏｔｅｄ．Ｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｌｏｗｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｈｉｇｈｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｕｎｄｅｒＰｂｏｒＣｄｓｉｎ
ｇｌｅｓｔｒｅｓｓ．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｐｅａｋｅｄｗｈｅｎＰｂｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓ１０００ｍｇ／ｋｇｏｒＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓ１０
ｍｇ／ｋｇ．ＴｈｅｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｅｔａｌｓＰｂｏｒＣｄ．ＴｈｅＰｂ
ａｎｄＣｄｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｓｈｏｗｅｄｓｔｒｏｎｇｅｒｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｈａｎｓｉｎｇｌｅｍｅｔａｌｅｘｐｏｓｕｒｅｓｔｒｅｓｓ．
ＴｈｅｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｔｏＰｂａｎｄ／ｏｒＣｄｗａｓｒｏｏｔ＞ｓｔｅｍ＞ｌｅａｆ．Ｔｈｅｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆＣｄｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＰｂ．Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓｓｈｏｗｅｄａｂｅｔｔｅｒｒｅｍｅｄｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｌｉｇｈｔｌｙｐｏｌｕｔｅｄｓｏｉｌｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｌｕｍｂｕｍ；ｃａｄｍｉｕｍ；ｓｔｒｅｓｓ；ｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙ
植物修复（ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ）是指直接或间接利用植物或植物组织培养物在原位去除或控制耕地土壤、大
气水体沉积物、固体废弃物、地表水、地下水、污泥和大气等环境介质中的如重金属、类金属、放射性元素和有机污
染物等有毒有害物质，从而最大限度地降低或消除其环境风险的环境友好修复技术［１］。具有修复成本低，操作技
术简单；绿色环保；不造成“二次污染”；并可以提高土壤肥力，有利于后期土壤利用等优势［２］。
多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）为禾本科多年生草本植物，是一种多用途、抗性强的植物，它对贫瘠地、有机
物、污水等都表现出较强的抗性。而且，多年生黑麦草在生境恶劣、寸草不生的尾矿地都能生存，甚至能正常生
长［３］。通过对多年生黑麦草反复修剪刈割，可以逐步减少土壤中重金属离子含量，达到植物修复污染土壤的目
的。侯伶龙等［４］研究得出，多年生黑麦草、大花月见草（犗犲狀狅狋犺犲狉犪狉狅狊犲犪）、早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）、羽衣甘蓝（犅狉犪狊
狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪）、曼陀罗（犇犪狋狌狉犪狊狋狉犪犿狅狀犻狌犿）等对土壤Ｃｄ有较强的富集作用。Ａｌｖａｒｅｎｇａ等［５］发现多年生黑麦
草因其大量的根系和分布广泛的生长模式可应用于植物固定。徐卫红等［６］研究指出，多年生黑麦草吸收的锌、镉
主要集中在地上部，锌、镉复合污染植株对重金属离子的蓄集量最大。徐佩贤等［７］研究４种草坪植物对镉的耐受
性与积累特性，结果表明，高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）对Ｃｄ的耐受性最好，其次为多年生黑麦草，再次是草地
早熟禾，匍匐剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）对Ｃｄ的耐受性最差；在相同Ｃｄ浓度处理下，多年生黑麦草地上部的
Ｃｄ浓度最低，根系Ｃｄ浓度最高。
重金属对植物的毒害是深远的，从植物种子萌发、幼苗生长和成熟植株开花结实等都会有很强的毒害作用，
致使植物的生长发育受到抑制［８］。李慧芳等［９］研究指出，随着镉浓度的增加，多年生黑麦草的相对存活率和相对
地下生物量显著降低；相对株高、相对分蘖数和相对地上生物量呈先上升后下降的趋势。王晨等［１０］研究发现，Ｃｄ
使黑麦草根系发育受阻导致生物量下降，Ｃｄ、Ｚｎ、Ｐｂ复合污染造成黑麦草叶绿体结构的破坏，使叶绿素含量减
少。陈伟等［１１］在研究Ｃｄ
２＋、Ｃｕ２＋、Ｚｎ２＋、Ｐｂ２＋对多年生黑麦草荧光特性的影响时得出，Ｃｄ
２＋ 胁迫对多年生黑麦
草ＰＳⅡ系统的活性影响不大；多年生黑麦草表现出低浓度Ｚｎ２＋促进ＰＳⅡ系统活性的作用，但随着浓度升高，表
现出对ＰＳⅡ系统越来越强的抑制作用。尽管重金属胁迫对植物生长发育的研究已有报道，但有关多年生黑麦草
修复Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合污染土壤报道仍较少。本文通过分析Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对多年生黑麦草
生长发育的影响，找出多年生黑麦草对Ｐｂ、Ｃｄ污染的临界抗性浓度，并分析多年生黑麦草对Ｐｂ、Ｃｄ离子吸收积
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
累特性，深入了解修复Ｐｂ、Ｃｄ污染土壤的潜力，为植物修复重金属污染土壤提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料
供试材料为多年生黑麦草“匹克威”品种种子，由中国林业科学院提供。供试金属离子：Ｐｂ（ＮＯ３）２、ＣｄＣｌ２·
２．５Ｈ２Ｏ均为分析纯试剂。盆栽用土为草甸黑土，有机质含量为２．４９％（ＷａｌｋｌｅｙＢｌａｃｋｍｅｔｈｏｄ）；碱解氮含量
８６．３ｍｇ／ｋｇ，有效磷含量６４．６ｍｇ／ｋｇ，速效钾含量７９．９ｍｇ／ｋｇ，全氮含量０．１４％，全磷含量０．１４％，全钾含量
３．１２％，ｐＨ６．５；土壤Ｐｂ，Ｃｄ背景值分别为０．２４ｍｇ／ｋｇ，０．０３１ｍｇ／ｋｇ。
１．２　实验设计
２０１４年５月１日按照牧草检验规程标准方法［１２］进行发芽试验。每天更换Ｐｂ，Ｃｄ离子培养液，以保证重金
属离子胁迫浓度一致。将实验室发芽的种子培育成苗，６月１０日移栽于相同Ｐｂ，Ｃｄ浓度塑料盆中，规格为３４
ｃｍ×２１ｃｍ×２７ｃｍ（上径×下径×高），每盆装土１０ｋｇ，平衡１个月后，供移栽。以灌蒸馏水为对照（ＣＫ），每个
处理３盆，每盆５０株。９月１日测定植株光合指标，并取样测定叶片叶绿素含量及植株根、茎、叶Ｐｂ、Ｃｄ含量。
１．３　Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫处理设置
Ｐｂ离子浓度设置０，３００，５００，１０００，１５００ｍｇ／ｋｇ５个处理，Ｃｄ离子浓度设置０，０．３，３，１０，５０，１００ｍｇ／ｋｇ６
个处理，Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫设置Ｐｂ０Ｃｄ０，Ｐｂ３００Ｃｄ０．３，Ｐｂ５００Ｃｄ０．３，Ｐｂ１０００Ｃｄ０．３，Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３，Ｐｂ３００Ｃｄ１０，Ｐｂ５００Ｃｄ１０，Ｐｂ１０００
Ｃｄ１０，Ｐｂ１５００Ｃｄ１０９个处理（下标即为对应Ｐｂ，Ｃｄ离子浓度）。
１．４　方法
１．４．１　标准发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数的测定　　采用培养皿纸上发芽，４℃预冷７ｄ后移入发芽箱，
每日光照８ｈ，温度３０℃，黑暗１６ｈ，温度２０℃，第５天初次计数，末次计数在第１４天，共１８个处理，重复４次，各
１００粒种子；从种子萌发开始计数到第１４天为止，种苗长度在第１４天测试；计算种子发芽势、发芽率、发芽指数
和简化活力指数［１３］。
发芽势（％）＝（前５ｄ正常种苗数／供试种子数）×１００
发芽率（％）＝（前１４ｄ正常种苗数／供试种子数）×１００
发芽指数犌犐＝∑（犌狋／犇狋）
简化活力指数＝犌×犛
式中，犌狋为狋日的发芽数，犇狋为相应的发芽日数，犌为发芽率，犛为萌发第１４天种苗长。
１．４．２　叶绿素含量测定　　取植株中部成熟叶片０．２ｇ。８０％丙酮＋９５％乙醇２０ｍＬ水浴，５０℃避光浸提２４
ｈ［１４］，６４５和６６３ｎｍ波长处测定光密度值，以提取液为空白溶液。设重复３次。叶绿素含量用Ａｒｎｏｎ法［１２］的修
正公式：
犆犪＝（１２．７１Ａ６６３－２．５９Ａ６４５）×（犞／犕）×１０００
犆犫＝（２２．８８Ａ６４５－４．６７Ａ６６３）×（犞／犕）×１０００
犆狋＝（８．０４Ａ６６３＋２０．２９Ａ６４５）×（犞／犕）×１０００
式中，犆犪、犆犫、犆狋分别为叶绿素ａ、ｂ及叶绿素总量浓度；犞 为提取液体积；犕 为称取叶片质量；Ａ６４５、Ａ６６３分别为６４５
和６６３ｎｍ吸光度值［１２］。
１．４．３　光合特性测定　　用美国ＣＩＤ公司生产的ＣＩ３１０便携式光合作用分析仪在开路系统下测定各处理植株
瞬时净光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）以及光合有效辐射（ＰＡＲ）。测定标准为：每一处理测定２株，每一植株分别
测定上、中、下部向阳面成熟叶片。叶室为１２ｃｍ×１２ｃｍ×２５ｃｍ。测定在晴天进行。光能利用效率（ＬＵＥ）＝
犘ｎ／犘犃犚［１５］。
１．４．４　植株根、茎、叶Ｐｂ、Ｃｄ含量测定　　取各处理植株根、茎、叶，烘干并粉碎，过２０目（０．０７４ｍｍ）筛；称取
１．００ｇ试样于坩埚中，电炉炭化无烟后，移入马弗炉５００℃灰化６ｈ，冷却。０．５ｍｏｌ／Ｌ硝酸溶解，定容２５ｍＬ。
用日立Ｚ２０００原子吸收分光光度计，石墨炉原子化法测定植株各部分Ｐｂ、Ｃｄ含量［１６１７］。
５５１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
仪器条件：测定波长Ｐｂ、Ｃｄ分别为２８３．３和２２８．８ｎｍ，狭缝均为１．０ｎｍ，灯电流分别为７和１０ｍＡ；干燥温
度１２０℃，２０ｓ；灰化温度分别为４５０和３５０℃，２０ｓ；原子化温度均为２３００℃，５ｓ。
１．４．５　富集系数　　富集系数（ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ＥＣ）是指植物体内某种重金属含量与土壤中该种重金属
含量的比值，是评价植物富集重金属能力的重要指标之一，反映植物对某种重金属元素的富集能力［１８］。
计算公式：ＥＣ＝犪／犫，式中，犪为植物体内重金属元素含量，单位 ｍｇ／ｋｇ；犫为土壤中的重金属元素含量，单位
ｍｇ／ｋｇ。
１．５　数据分析
采用ＳＡＳ８．１（ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅＩｎｃ．，２００６）统计软件，在犘＜０．０５水平对试验结果进行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ
多重比较。
２　结果与分析
２．１　Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对种子发芽特性的影响
多年生黑麦草种子发芽势，随Ｐｂ浓度的增加，表现递减趋势，但各处理与对照差异不显著（表１）；高浓度Ｐｂ
对发芽率影响较明显，１０００，１５００ｍｇ／ｋｇＰｂ浓度处理发芽率最低，分别为８３．６８％，８４．１４％，与对照差异显著
（犘＜０．０５），说明重金属Ｐｂ降低多年生黑麦草种子发芽能力，抑制种子发芽。Ｃｄ离子对多年生黑麦草种子发芽
势及发芽率表现单峰曲线，低浓度Ｃｄ处理（０．３，３ｍｇ／ｋｇ）组对种子发芽势及发芽率具有促进作用，当Ｃｄ浓度超
过１０ｍｇ／ｋｇ，则显著抑制种子发芽。各处理简化活力指数均低于对照，说明Ｐｂ、Ｃｄ胁迫降低种子发芽活力。Ｐｂ
－Ｃｄ复合胁迫，同浓度Ｃｄ处理组，随Ｐｂ浓度增加，多年生黑麦草种子发芽率及发芽势均表现下降趋势，且均低
于同浓度Ｃｄ单一胁迫，说明Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对种子发芽抑制作用大于单一Ｃｄ离子胁迫。
表１　犘犫、犆犱及犘犫－犆犱复合胁迫对多年生黑麦草种子发芽特性的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犾狌犿犫狌犿犪狀犱犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｒ（％）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
简化活力指数
Ｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄｖｉｇｏｒｉｎｄｅｘ
Ｐｂ０Ｃｄ０ ９４．２４±１．７１ａ ８８．３３±１．４３ａ ２６．９９±０．５２ａ ２３２．１１±２．７８ａ
Ｐｂ３００ ９１．０１±１．６９ａ ８６．８５±１．４６ａ ２６．０５±０．４９ａ ２１２．３０±２．１８ａｂ
Ｐｂ５００ ８９．９１±１．５８ａｂ ８６．５０±１．４１ａｂ ２５．３６±０．３８ａｂ １９５．７７±１．８９ｂｃ
Ｐｂ１０００ ８９．５８±１．５１ａｂ ８３．６８±１．０２ｂ ２６．６３±０．４７ａ １７２．８２±１．７５ｄ
Ｐｂ１５００ ８９．３９±１．４８ａｂ ８４．１４±１．１２ｂ ２５．６４±０．２９ｂ １９８．１９±１．９０ｂｃ
Ｃｄ０．３ ９５．０５±１．７５ａ ８９．６３±１．５２ａ ２６．７３±０．４１ａ １９０．８５±１．８４ｂｃｄ
Ｃｄ３ ９４．３８±１．７０ａ ８９．０１±１．４９ａ ２５．７６±０．３６ａ ２０５．０５±１．９１ｂｃ
Ｃｄ１０ ８９．６９±１．５６ａｂ ８８．８４±１．４２ａ ２７．５０±０．５４ａ ２２０．８２±２．２５ａ
Ｃｄ５０ ８５．９６±１．３９ｂｃ ８１．０９±０．８３ｃ ２４．３４±０．２４ｂ １７９．１４±１．７６ｄ
Ｃｄ１００ ８５．７１±１．３２ｂｃ ７８．９０±０．７９ｃ ２５．６７±０．３６ａ ２００．４８±１．８９ｂｃ
Ｐｂ３００Ｃｄ０．３ ８８．６８±１．４５ａｂ ８７．４４±１．４３ａ ２５．７７±０．３４ａ １６５．７０±１．６２ｅ
Ｐｂ５００Ｃｄ０．３ ８７．０２±１．４０ａｂ ８７．６４±１．４４ａｂ ２５．６５±０．３１ａｂ １６９．２９±１．６９ｄｅ
Ｐｂ１０００Ｃｄ０．３ ８７．１７±１．４２ａｂ ８５．００±１．２９ｂ ２６．９９±０．４９ａ １７５．１７±１．７０ｄ
Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３ ８６．５３±１．４１ｂｃ ８５．２９±１．３０ｂ ２６．２７±０．４１ａ １９５．７１±１．８５ｂｃｄ
Ｐｂ３００Ｃｄ１０ ８９．２７±１．４６ａｂ ８８．４０±１．４６ａ ２７．０７±０．５９ａ １９１．１１±１．７９ｂｃｄ
Ｐｂ５００Ｃｄ１０ ８８．３７±１．４４ａｂ ８８．３０±１．４３ａ ２６．４０±０．４５ａ １８９．０２±１．６４ｃｄ
Ｐｂ１０００Ｃｄ１０ ８６．２０±１．３４ｂｃ ８５．６１±１．３８ｂ ２５．８４±０．４６ａ １７３．６４±１．７１ｄｅ
Ｐｂ１５００Ｃｄ１０ ８４．３３±１．１９ｃ ８６．５９±１．４６ａｂ ２６．４５±０．４８ａ ２０１．０２±１．８３ｂｃ
　表中同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
２．２　Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对植株叶绿素含量
的影响
Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对多年生黑麦草叶绿
素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素总量影响趋势基本相同（表２）。
各处理叶绿素含量均显著高于对照（犘＜０．０５），说明
重金属离子促进植株叶片叶绿素合成，叶绿素含量增
加。Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫下，随Ｐｂ离子浓度的增加，叶片
叶绿素含量呈递增趋势；随Ｃｄ离子浓度增加，叶片叶
绿素含量呈递减趋势。Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫下，同浓度
Ｃｄ离子处理组，叶片叶绿素含量均表现先增加后降低
趋势，Ｐｂ离子浓度为１０００ｍｇ／ｋｇ、Ｃｄ离子浓度为１０
ｍｇ／ｋｇ处理最大（犘＜０．０５），叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿
素总量分别为１．３８１，０．５１１，１．８９２ｍｇ／ｇ。
２．３　Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对植株光合特性的
影响
净光合效率、蒸腾速率、光合有效辐射是植株光合
特性的主要指标。结果表明，单一Ｐｂ、Ｃｄ离子胁迫
下，净光合效率均表现先降低，后升高的变化趋势（表
３），Ｐｂ浓度为１０００ｍｇ／ｋｇ时 犘ｎ 达到最大值，为
２１．５９μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），Ｃｄ浓度为１０ｍｇ／ｋｇ时，
犘ｎ达到最大值，为２２．６７μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）（犘＜
０．０５）；Ｐｂ－Ｃｄ 复合胁迫，低浓度 Ｃｄ 离子 （０．３
ｍｇ／ｋｇ）与Ｐｂ复合胁迫时，随Ｐｂ浓度增加，犘ｎ先升后
表２　犘犫、犆犱及犘犫－犆犱复合胁迫对植株叶片叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狆犾狌犿犫狌犿犪狀犱犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
ｍｇ／ｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
叶绿素总量
Ｔｏｔａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
Ｐｂ０Ｃｄ０ ０．８８２±０．０６０ｇ ０．３１０±０．０４６ｇ １．１９２±０．１０６ｆ
Ｐｂ３００ １．０２３±０．０７９ｃｄｅ０．３６７±０．０５０ｄｅｆ １．３９１±０．１２３ｃｄｅ
Ｐｂ５００ １．０７１±０．０８２ｃｄ ０．３８３±０．０５２ｄｅ １．４５４±０．１２９ｃｄ
Ｐｂ１０００ １．１０９±０．０９１ｃ ０．３６４±０．０５０ｄｅｆ １．３７３±０．１１８ｃｄｅ
Ｐｂ１５００ １．２１８±０．０９８ｂ ０．４４０±０．０４８ｂ １．６５９±０．１９５ｂ
Ｃｄ０．３ １．２２５±０．１０２ｂ ０．４３０±０．０４２ｂｃ １．６５６±０．１９２ｂ
Ｃｄ３ １．０３３±０．０７９ｃｄｅ０．３６８±０．０４９ｄｅｆ １．４０２±０．１１９ｃｄｅ
Ｃｄ１０ ０．９３９±０．０６４ｅｆｇ ０．３３９±０．０４６ｆｇ １．２７９±０．１９８ｅｆ
Ｃｄ５０ ０．８９３±０．０６１ｇ ０．３２１±０．０３９ｇ １．２１４±０．１７２ｆ
Ｃｄ１００ １．２９８±０．１１９ａｂ ０．４８２±０．０５１ａ １．７８０±０．２１３ａｂ
Ｐｂ３００Ｃｄ０．３ ０．９０９±０．０６１ｆｇ ０．３４２±０．０４３ｆｇ １．２５２±０．１８５ｅｆ
Ｐｂ５００Ｃｄ０．３ １．０６５±０．０７４ｃｄ ０．３８３±０．０５１ｄｅ １．４４８±０．１２１ｃｄ
Ｐｂ１０００Ｃｄ０．３ １．０５１±０．０６８ｃｄ ０．３８４±０．０５２ｄｅ １．４３５±０．１１６ｃｄ
Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３ ０．９６７±０．０６６ｄｅｆｇ０．３６９±０．０４７ｄｅｆ １．３３６±０．１０８ｄｅｆ
Ｐｂ３００Ｃｄ１０ ０．９１５±０．０５８ｃｄ ０．３４５±０．０４０ｅｆｇ １．２６０±０．１８６ｃｄ
Ｐｂ５００Ｃｄ１０ ０．９２８±０．０６２ｅｆｇ ０．３８９±０．０５３ｄ １．２７３±０．１９２ｅｆ
Ｐｂ１０００Ｃｄ１０ １．３８１±０．１３４ａ ０．５１１±０．６４５ａ １．８９２±０．１２１ａ
Ｐｂ１５００Ｃｄ１０ １．１０２±０．０９０ｃ ０．３９８±０．０４７ｃｄ １．５００±０．０５９ｃ
降；高浓度Ｃｄ离子（１０ｍｇ／ｋｇ）与Ｐｂ复合胁迫，随Ｐｂ浓度增加，犘ｎ明显持续降低，说明较高浓度Ｃｄ离子处理对
多年生黑麦草净光合效率影响更为显著。Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对各处理蒸腾速率、光合有效辐射影响趋
势基本相同，随重金属离子Ｐｂ、Ｃｄ浓度增加，叶片犜ｒ、ＰＡＲ均表现先升高后降低趋势。
２．４　多年生黑麦草根、茎、叶Ｐｂ、Ｃｄ吸收积累特性
Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫多年生黑麦草根、茎、叶均表现相同趋势，随着Ｐｂ、Ｃｄ浓度的增加，植株根、茎、叶Ｐｂ、Ｃｄ离
子含量增加（表４）；Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫下，Ｃｄ离子（０．３ｍｇ／ｋｇ）处理组，多年生黑麦草根系Ｃｄ离子含量显著高于
同浓度Ｃｄ离子单一胁迫根系Ｃｄ离子含量（犘＜０．０５），说明Ｐｂ离子存在促进植株根系对Ｃｄ离子吸收；Ｐｂ－Ｃｄ
复合胁迫下，Ｃｄ离子浓度０．３ｍｇ／ｋｇ处理组植株根、茎、叶Ｐｂ离子显著高于Ｃｄ离子浓度为１０ｍｇ／ｋｇ处理组，
说明高浓度Ｃｄ离子对植株根、茎、叶Ｐｂ离子吸收具有一定的抑制作用。Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫及Ｐｂ、Ｃｄ复合胁迫，
多年生黑麦草根、茎、叶吸收Ｐｂ离子能力顺序均为根＞叶＞茎。
２．５　多年生黑麦草对Ｐｂ、Ｃｄ离子生物富集效应
为了反映植物对重金属离子的富集能力，Ｃｈａｍｂｅｒｌａｉｎ定义富集系数为植物体中的污染物含量与生长基质
中该污染物含量的比值；富集系数越大，表明植物对该金属元素的吸收能力越强［１８］。Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫处理，随
Ｐｂ、Ｃｄ浓度的增加，多年生黑麦草富集系数表现降低趋势（表５），说明多年生黑麦草对低浓度Ｐｂ、Ｃｄ污染土壤
富集效应大于高浓度处理。Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫，低浓度Ｃｄ处理组（０．３ｍｇ／ｋｇ）富集系数均显著高于高浓度Ｃｄ
（１０ｍｇ／ｋｇ）（犘＜０．０５），说明Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫下，Ｐｂ离子促进多年生黑麦草对低浓度Ｃｄ离子富集效应。由表
５可知，Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫下，多年生黑麦草对Ｃｄ离子富集系数均大于Ｐｂ离子富集系数，表明多年生
黑麦草对Ｃｄ离子吸收富集效应较Ｐｂ离子更为显著。
７５１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
表３　犘犫、犆犱及犘犫－犆犱复合胁迫对植株光合特性的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犾狌犿犫狌犿犪狀犱犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀犘狀，犜狉，犘犃犚，犔犝犈
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合效率
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
蒸腾速率
Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
光合有效辐射
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ
（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光能利用率
Ｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（％）
Ｐｂ０Ｃｄ０ ２０．４８±０．８１ｂ ７．６６３±０．８８５ａｂ １１６０．５２±１９．５１ｂｃ １．８５±０．２９７ａ
Ｐｂ３００ １８．６４±０．５９ｄ ７．９２７±０．９１３ａ １２５４．３０±２２．３８ａ １．５３±０．２７６ｂ
Ｐｂ５００ １８．２３±０．５２ｅ ７．３６５±０．７７４ｂｃ １０７９．４４±１８．０６ｂｃ １．７４±０．２８８ａ
Ｐｂ１０００ ２１．５９±０．８９ａｂ ７．０２１±０．７３６ｄｅ ９８７．５１±１７．６４ｄ ２．２０±０．３４１ａ
Ｐｂ１５００ ２０．６７±０．７６ｂ ６．９１７±０．７２９ｅ ８４２．６３±１６．５２ｄｅ ２．５１±０．３６０ａ
Ｃｄ０．３ １９．２１±０．６８ｂｃ ７．８３０±０．９０１ａｂ １０９８．８７±１８．２９ｂｃ １．６７±０．２７５ｂ
Ｃｄ３ １８．３３±０．５６ｄｅ ７．９６９±０．９２８ａ １１３７．５０±１９．１１ｂｃ ２．０１±０．３１９ａ
Ｃｄ１０ ２２．６７±０．９１ａ ７．１５５±０．７４２ｂｃｄ ９３６．２１±１７．０１ｃｄ ２．４２±０．３５１ａ
Ｃｄ５０ ２０．９７±０．９３ｂ ７．００４±０．７３０ｃｄ ８７５．４２±１６．９９ｄｅ ２．４０±０．３５０ａ
Ｃｄ１００ １８．２２±０．４５ｄｅ ７．２８０±０．７５１ｃ ８９８．３５±１７．０６ｄ ２．０２±０．３１２ａ
Ｐｂ３００Ｃｄ０．３ ２１．６５±０．９０ａｂ ７．６８８±０．８８９ａｂ １０８２．４０±１８．１６ｂｃ １．６８±０．２７３ａ
Ｐｂ５００Ｃｄ０．３ ２２．５２±０．８３ａ ７．７２１±０．８９６ａｂ １１７４．１０±１９．８８ｂｃ １．９９±０．３０５ａ
Ｐｂ１０００Ｃｄ０．３ １８．５９±０．５９ｄ ６．８５４±０．７１３ｅ ９６９．３８ｂ±１７．５５ｄ １．９７±０．２９３ａ
Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３ １７．５３±０．３８ｆ ６．４３０±０．６９９ｅ ８２７．６５±１５．９６ｅ ２．１５±０．３３２ａ
Ｐｂ３００Ｃｄ１０ １９．３６±０．７０ｂｃ ７．２２２±０．７４８ｂｃ １０５４．６０±１７．７３ｂｃｄ １．４３±０．２６４ｂ
Ｐｂ５００Ｃｄ１０ １９．０７±０．５６ｂｃ ７．５３１±０．８４１ａｂ １０７７．４９±１７．８２ｂｃ １．８３±０．２９１ａ
Ｐｂ１０００Ｃｄ１０ １８．２５±０．４５ｅ ６．９４７±０．７３５ｄ ９０７．８７±１６．６５ｄｅ ２．０７±０．３１５ａ
Ｐｂ１５００Ｃｄ１０ １７．２７±０．３１ｆ ７．１２０±０．７３９ｂｃ ９２４．５３±１６．９９ｄ １．９４±０．２８８ａ
表４　多年生黑麦草根、茎、叶犘犫、犆犱吸收积累特性
犜犪犫犾犲４　犃犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狉狅狅狋，狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳 ｍｇ／ｋｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
根Ｒｏｏｔ
Ｐｂ Ｃｄ
茎Ｓｔｅｍ
Ｐｂ Ｃｄ
叶Ｌｅａｆ
Ｐｂ Ｃｄ
Ｐｂ０Ｃｄ０ 　　　０ 　　　０ 　　　０ 　　　０ 　　　０ 　　　０
Ｐｂ３００ ２０．１±０．６８ｄ 　　　０ ０．８０±０．１１５ｄｅ 　　　０ ２．６７±０．３０５ｄ 　　　０
Ｐｂ５００ ２７．５±１．７７ｄ 　　　０ １．８０±０．２６９ｄ 　　　０ ２．９３±０．３３６ｄ 　　　０
Ｐｂ１０００ ３３．５±２．４１ｃｄ 　　　０ ４．８０±０．５４７ｃ 　　　０ ５．０１±０．２９５ｃｄ 　　　０
Ｐｂ１５００ ５８．７±３．０６ｂ 　　　０ ６．７０±０．７５３ｂ 　　　０ ６．５９±０．６５１ｃ 　　　０
Ｃｄ０．３ 　　　０ ０．０９±０．０１６ｅ 　　　０ ０．１０±０．００４ｂ 　　　０ ０．１０±０．００４ｂ
Ｃｄ３ 　　　０ ０．１６±０．０３４ｄ 　　　０ ０．１０±０．００４ｂ 　　　０ ０．１０±０．００５ａｂ
Ｃｄ１０ 　　　０ ０．１５±０．０３２ｄ 　　　０ ０．１１±０．００５ｂ 　　　０ ０．１１±０．００５ａｂ
Ｃｄ５０ 　　　０ ０．４４±０．０５１ａ 　　　０ ０．１２±０．００８ｂ 　　　０ ０．１２±０．００６ａｂ
Ｃｄ１００ 　　　０ ０．４７±０．０５０ａ 　　　０ ０．１２±０．００６ｂ 　　　０ ０．１５±０．００８ａ
Ｐｂ３００Ｃｄ０．３ １０．０±０．３２ｄ ０．１９±０．０３９ｃｄ ２．８０±０．３２５ｃｄ ０．０９±０．００５ｂ ６．４６±０．６０２ｃ ０．０５±０．００１ｄ
Ｐｂ５００Ｃｄ０．３ ２８．０±１．８４ｄ ０．２４±０．０４１ｃ ２．９０±０．３６４ｃｄ ０．１０±０．００５ｂ ８．８５±０．３７４ｂ ０．０７±０．００１ｃ
Ｐｂ１０００Ｃｄ０．３ ６２．１±３．３２ａｂ ０．１９±０．０３８ｃｄ ８．１０±０．３０１ａｂ ０．１１±０．００４ｂ ９．２０±０．３９１ａｂ ０．０７±０．００２ｃ
Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３ ７１．５±３．３８ａ ０．２０±０．０３７ｃ １０．９０±０．３３６ａ ０．１１±０．００２ｂ １０．７０±０．３９７ａ ０．０８±０．００２ｂｃ
Ｐｂ３００Ｃｄ１０ １１．０±０．３９ｄ ０．３０±０．０４９ｂｃ ０．２０±０．００５ｄｅ ０．１５±０．００９ｂ ３．０１±０．３６９ｄ ０．１０±０．００４ｂ
Ｐｂ５００Ｃｄ１０ ２５．６±１．５６ｄ ０．３１±０．０４１ｂ ０．４０±０．０４２ｄｅ ０．１７±０．１０１ａｂ ３．３２±０．３７５ｄ ０．１０±０．００４ｂ
Ｐｂ１０００Ｃｄ１０ ３３．８±２．４６ｃ ０．３５±０．０４６ｂ ０．８０±０．１１４ｄｅ ０．１５±０．００６ｂ ４．８９±０．２７５ｃｄ ０．１１±０．００５ａｂ
Ｐｂ１５００Ｃｄ１０ ３６．４±２．６３ｃ ０．３３±０．０４７ｂ １．７０±０．２６１ｄ ０．１８±０．０１２ａ ７．８２±０．２８３ｂ ０．１０±０．００４ｂ
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
表５　多年生黑麦草对重金属犘犫、犆犱离子生物富集效应
犜犪犫犾犲５　犈狀狉犻犮犺犿犲狀狋犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狉狔犲犵狉犪狊狊狅犳狆犾狌犿犫狌犿犪狀犱犮犪犱犿犻狌犿
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上部重金属含量Ｐｂ，Ｃｄｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
Ｐｂ（ｍｇ／ｋｇ） Ｃｄ（ｍｇ／ｋｇ）
富集系数Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ
Ｐｂ Ｃｄ
Ｐｂ０Ｃｄ０ 　　　０ 　　　０ 　　　０ 　　　０
Ｐｂ３００ ２３．５７±１．５４ｄｅ 　　　０ ０．０７９±０．０１８ａ 　　　０
Ｐｂ５００ ３２．２３±２．１１ｃｄ 　　　０ ０．０６４±０．０１２ｂ 　　　０
Ｐｂ１０００ ４３．３１±２．９８ｃ 　　　０ ０．０４３±０．００８ｃｄ 　　　０
Ｐｂ１５００ ７１．９９±５．１２ｂ 　　　０ ０．０４８±０．００９ｃ 　　　０
Ｃｄ０．３ 　　　０ ０．４２±０．０４１ｄ 　　　０ １．４００±０．０７７ｃ
Ｃｄ３ 　　　０ ０．３６±０．０３４ｅ 　　　０ ０．１２０±０．０１１ｄ
Ｃｄ１０ 　　　０ ０．３７±０．０３６ｅ 　　　０ ０．０３７±０．００６ｅｆ
Ｃｄ５０ 　　　０ ０．６８±０．０５９ｂ 　　　０ ０．０１４±０．００２ｇ
Ｃｄ１００ 　　　０ ０．７４±０．０６４ａ 　　　０ ０．００７±０．００１ｈ
Ｐｂ３００Ｃｄ０．３ １９．２６±１．４２ｅ ０．５７±０．０４８ｂｃ ０．０６４±０．０１１ｂ １．９００±０．０８２ａ
Ｐｂ５００Ｃｄ０．３ ３９．７５±２．４５ｃｄ ０．５３±０．０４５ｂｃ ０．０８０±０．０１９ａ １．７６７±０．０７６ｂ
Ｐｂ１０００Ｃｄ０．３ ７９．４０±５．２０ａ ０．４０±０．０４０ｄ ０．０７９±０．０２０ａ １．３３３±０．０５４ｃ
Ｐｂ１５００Ｃｄ０．３ ９３．１０±６．８４ａ ０．６１±０．０５２ｂ ０．０６２±０．０１５ｂ ２．０３３±０．０９９ａ
Ｐｂ３００Ｃｄ１０ １４．２１±１．０８ｅ ０．３６±０．０３４ｄｅ ０．０４７±０．００８ｃ ０．０３６±０．００６ｆ
Ｐｂ５００Ｃｄ１０ ２９．３２±２．０１ｃｄｅ ０．３７±０．０３５ｄｅ ０．０５９±０．００９ｂｃ ０．０３７±０．００５ｅｆ
Ｐｂ１０００Ｃｄ１０ ３９．４９±２．４６ｃｄ ０．４１±０．０４３ｄ ０．０３９±０．００７ｄｅ ０．０４１±０．００７ｅ
Ｐｂ１５００Ｃｄ１０ ４５．９２±３．０６ｃ ０．３９±０．０３９ｄｅ ０．０３１±０．００６ｅ ０．０３９±０．００５ｅｆ
３　讨论
铅、镉是农田土壤中主要的重金属污染物，进入植物体内并积累到一定程度后，严重影响植物的生长发育，甚
至枯萎死亡［１９］。刘明美等［２０］研究发现，Ｐｂ２＋处理浓度＜８００ｍｇ／ｋｇ时，多花黑麦草种子的萌发和幼苗生长受到
促进，出现增效效应；大于８００ｍｇ／ｋｇ，种子萌发及幼苗生长受到显著抑制。高浓度Ｐｂ２＋处理对根生长的抑制
大于对芽生长的抑制。王锦文等［２１］研究了不同浓度铅、镉对水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犲）种子发芽、幼苗生长的影响，结
果表明，铅、镉胁迫下，水稻发芽率降低，芽和根的伸长受到抑制，尤其是根。王丽燕和郑世英［２２］通过水培实验发
现低浓度的镉、铅处理对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数及根长均有一定的促
进作用，随着处理浓度的提高其数值逐渐下降。本研究中，低浓度Ｐｂ（３００，５００ｍｇ／ｋｇ）处理对多年生黑麦草种
子发芽影响不显著；低浓度Ｃｄ离子对种子发芽势及发芽率具有促进作用，Ｃｄ离子浓度超过１０ｍｇ／ｋｇ，则表现显
著抑制种子发芽。这与刘明美等［２０］、王丽燕和郑世英［２２］的研究结果相一致。造成这一现象的原因可能是低浓
度的Ｐｂ、Ｃｄ离子可提高胚的生理活性，促进萌发；而高浓度Ｐｂ、Ｃｄ离子对胚、芽等产生了伤害作用，并且高浓度
Ｐｂ、Ｃｄ胁迫抑制淀粉酶、蛋白酶活性，即抑制种子内贮藏淀粉和蛋白质的分解，从而影响种子萌发所需要的物质
和能力，致使种子萌发受到抑制［２３］。
植物受重金属毒害的外部症状表现为叶色黄化，甚至枯萎死亡［２４］。夏红霞等［２５］研究了重金属铅对黑麦草
叶绿素荧光特性的影响，结果表明，低浓度铅（＜２００ｍｇ／ｋｇ）可促进黑麦草叶绿素的合成，促进植株的光合作用；
高浓度铅（２００～３０００ｍｇ／ｋｇ）抑制叶绿素的合成，降低植株光合作用，抑制植株生长。周朝彬等［２６］对铅胁迫下草
木樨（犕犲犾犻犾狅狋狌狊狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）叶中叶绿素含量及光合特性进行研究，表明铅胁迫下叶绿素含量、气孔导度和光合速
率变化明显，铅处理浓度与叶绿素含量变化呈明显正相关。Ｄｒｚｉｅｗｉｃｚ和Ｂａｓｚｙｎｓｋｉ［２７］研究结果表明Ｐｂ、Ｃｄ处理
可使叶绿体结构发生明显变化，破坏了叶绿体的膜系统。本实验中Ｐｂ、Ｃｄ离子胁迫下，各处理叶片叶绿素含量
９５１第２５卷第１期 草业学报２０１６年
均高于对照，这与周朝彬等［２６］的研究结果相似，但与夏红霞等［２５］研究结果不同，可能因为本试验Ｐｂ离子浓度最
高值为１０００ｍｇ／ｋｇ所限，Ｐｂ离子浓度＞１０００ｍｇ／ｋｇ叶片叶绿素含量变化趋势，有待进一步研究证实。我们还
发现Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫下，低浓度Ｃｄ离子（０．３ｍｇ／ｋｇ）与Ｐｂ复合胁迫，随Ｐｂ浓度增加，犘ｎ先升高后降低，高浓
度Ｃｄ离子（１０ｍｇ／ｋｇ）与Ｐｂ复合胁迫，随Ｐｂ浓度增加，犘ｎ明显持续降低，这说明较高浓度Ｃｄ离子对多年生黑
麦草净光合效率影响更为显著。
植物体内不同部位重金属含量不同［２８］。廖敏和黄昌勇［２９］研究发现，根系中Ｃｄ含量明显高于茎叶中 Ｃｄ含
量，进而得出，黑麦草根系对Ｃｄ有较强的富集作用，并阻止 Ｃｄ向茎叶中迁移。杨明琰等［３０］研究了铅胁迫对黑
麦草Ｐｂ富集特性，结果表明，黑麦草不同部位对铅的富集规律表现为根＞茎＞叶，黑麦草根、茎、叶中的铅含量
均随土壤铅含量的增大而显著增加，并呈明显的剂量效应关系。张尧等［３１］研究指出黑麦草在Ｃｄ浓度为１０，２０
ｍｇ／ｋｇ时，富集系数＞１，对Ｃｄ有较强的富集能力，转移系数＜１，富集的Ｃｄ主要累积在根部，表明黑麦草能够有
效富集土壤中的Ｃｄ，且富集的Ｃｄ主要积累在根部；根、茎、叶部分Ｃｄ积累量：根＞茎＞叶。本实验得出Ｐｂ、Ｃｄ
及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫，多年生黑麦草根、茎、叶吸收重金属Ｐｂ、Ｃｄ离子能力顺序均为根＞叶＞茎的结论与此相一
致。多年生黑麦草根系生物量大，分蘖再生能力强，生长速度快，同时能深植土壤，对重金属离子具有较好的富集
能力。
由于黑麦草具有先锋植物特性和可以多次刈割并再生的特点，可以在对污染土壤的治理，恢复土壤再利用过
程中发挥重要作用。且黑麦草对重金属具有很强的抗性，对重金属有蓄集作用［３２］。李松克等［３３］研究了黄壤种
植多年生黑麦草土壤和植株重金属Ａｓ、Ｈｇ、Ｐｂ、Ｃｒ、Ｃｄ含量的变化，结果表明，多年生黑麦草从根部向地上部运
输重金属的能力顺序为Ｃｄ＞Ｃｒ＞Ａｓ＞Ｐｂ＞Ｈｇ，地上部对重金属的富集能力顺序为Ｃｄ＞Ｃｒ＞Ｐｂ＞Ａｓ＞Ｈｇ，对
Ｃｒ、Ｐｂ、Ａｓ、Ｈｇ的富集能力弱，对Ｃｄ为中等富集能力。杨卓等［３４］研究了高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪）、黑麦草对复合
污染土壤Ｃｄ、Ｐｂ、Ｚｎ的富集特点，结果表明，其重金属的富集能力顺序为：Ｚｎ＞Ｃｄ＞Ｐｂ，本研究得出多年生黑麦
草对Ｃｄ离子吸收富集效应较Ｐｂ离子更为显著的结论与此相似。同时，我们还发现Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫处理，随
Ｐｂ、Ｃｄ浓度的增加，多年生黑麦草富集系数表现降低趋势，说明多年生黑麦草对低浓度Ｐｂ、Ｃｄ污染土壤富集效
应大于高浓度处理，进一步表明多年生黑麦草对轻度Ｐｂ、Ｃｄ污染土壤修复效果更为明显。
４　结论
低浓度Ｐｂ（＜５００ｍｇ／ｋｇ）、Ｃｄ（＜１０ｍｇ／ｋｇ）离子胁迫对多年生黑麦草种子发芽势及发芽率具有促进作用，
高浓度则抑制种子发芽；Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫对种子发芽抑制作用大于Ｐｂ、Ｃｄ单一离子胁迫；Ｐｂ、Ｃｄ单一胁迫下，
随Ｐｂ离子浓度的增加，叶片叶绿素含量呈递增趋势，随Ｃｄ离子浓度增加，叶绿素含量呈递减趋势。Ｐｂ离子浓
度在０～１５００ｍｇ／ｋｇ范围，Ｃｄ离子浓度在０～１００ｍｇ／ｋｇ范围，Ｐｂ、Ｃｄ离子单一胁迫下，净光合效率均表现先降
低，后升高的变化趋势；Ｐｂ、Ｃｄ及Ｐｂ－Ｃｄ复合胁迫下，多年生黑麦草根、茎、叶吸收重金属Ｐｂ、Ｃｄ离子能力顺序
均为根＞叶＞茎；多年生黑麦草对Ｃｄ离子吸收富集效应较Ｐｂ离子更为显著，对轻度Ｐｂ、Ｃｄ污染土壤修复效果
更为明显。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｈｅａｔａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００２，４０：４９３５０１．
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ｒｙｅｇｒａｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１４，４２（１２）：９７１０２．
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