全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１４３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
旷宇，南志标，田沛．内生真菌和水引发对ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子萌发的影响．草业学报，２０１６，２５（２）：１６０１６８．
ＫＵＡＮＧＹｕ，ＮＡＮＺｈｉＢｉａｏ，ＴＩＡＮＰｅｉ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅａｎｄｓｅｅｄｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇｏｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊ｕｎｄｅｒＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（２）：１６０１６８．
内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下
中华羊茅种子萌发的影响
旷宇，南志标，田沛
（草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本试验以带犈狆犻犮犺犾狅ё内生真菌（Ｅ＋）及不带内生真菌（Ｅ－）中华羊茅种子为研究材料，研究其水引发后，在
ＮａＣｌ胁迫条件下的萌发情况。结果表明，ＮａＣｌ胁迫显著降低中华羊茅种子发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽长、胚
根长和干重。除对照处理外，相对于不带内生真菌的中华羊茅种子，内生真菌能显著提高不同ＮａＣｌ浓度胁迫条件
下中华羊茅种子的萌发力及幼苗生长。水引发与内生真菌可产生互作，在引发时间为２０ｍｉｎ时与内生真菌的互
作效果最为明显，在不同ＮａＣｌ浓度胁迫下中华羊茅种子各萌发指标及幼苗生长情况均显著高于其他处理。在对
各指标的相关性分析显示，中华羊茅种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽长、胚根长和干重相互之间均呈极显著
正相关。
关键词：水引发；ＮａＣｌ胁迫；犈狆犻犮犺犾狅ё内生真菌；中华羊茅
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱狊犲犲犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犉犲狊狋狌犮犪
狊犻狀犲狀狊犻狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
ＫＵＡＮＧＹｕ，ＮＡＮＺｈｉＢｉａｏ，ＴＩＡＮＰｅｉ
犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻
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ｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｉｎｔｅｒｉｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｅｍｂｒｙｏａｎｄｒａｄｉｃｌｅａｎｄｔｈｅｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓｏｆｂｏｔｈＥ＋ａｎｄＥ－ 犉．狊犻狀犲狀狊犻狊
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ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ，ｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｅｍｂｒｙｏａｎｄｒａｄｉｃｌｅａｎｄｄｒｙｗｅｉｇｈｔｗｅｒｅａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏ
ｅａｃｈｏｔｈｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇ；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊
１６０－１６８
２０１６年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第２期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１５０３１７；改回日期：２０１５０６１０
基金项目：国家重点基础研究发展规划（９７３计划）（２０１４ＣＢ１３８７０２）和中央高校基本科研业务费专项（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１４７６）资助。
作者简介：旷宇（１９８９），女，湖南攸县人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｋｕａｎｇｙ１３＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｔｉａｎｐ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
在全球干旱或半干旱地区上分布着大面积的盐渍化土壤，由于其对植物生长具有较强的抑制作用。土壤盐
泽化已成为当地农作物生产上的一个主要限制因素［１］。在我国，有大约１亿ｈｍ２ 的耕地因受到盐渍化的影响而
不适宜农业生产，逐步成为撂荒地，不仅造成耕地面积的减少，而且给当地的生态环境带来不可挽回的损失［２］。
虽然土壤盐渍化现象普遍存在，但是随着前人研究的不断深入，发现其在空间和时间上却存在着高度的可变
性［３］。因此，除了对传统的盐泽化土壤改良方法及耕作方式进行改进外，在一些地区选用高耐盐植物品种对农牧
业生产及土壤改进行良，这为盐泽土壤种植提供了一种可行性较高的策略［４］。
中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）是禾本科羊茅属多年生疏丛型草本植物，多分布在西藏、青海、甘肃、四川等地，
具有抗寒耐旱、耐盐碱等优良特性，现已逐步成为高寒牧区草地生产的优良栽培牧草［５］。１９９６年南志标对采自
甘肃夏河的中华羊茅内生真菌进行检测，发现其禾草内生真菌侵染率近乎１００％。此后，研究者们对中华羊茅内
生真菌共生体的研究兴趣就在不断增加。
禾草内生真菌（ｇｒａｓｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅ）一般是指寄生在禾草体内渡过全部或大部分生活周期，而禾草本身不显示
任何外部症状的一大类真菌［６］。内生真菌菌丝体通常分布在宿主禾草叶鞘、茎秆、根状茎的细胞间隙，少量分布
在宿主禾草叶片表面［７１０］。内生真菌与其宿主禾草形成的共生体具有较为稳定的互惠共生关系，其主要表现在
禾草能为内生真菌提供营养、庇护之地和传播媒介；而内生真菌可以通过提高宿主对生物［１１１３］和非生物［１４１７］胁
迫的适应性来提高其生存能力。有关禾草－内生真菌共生体的研究多集中在黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、高羊茅
（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）、草甸羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狆犲犪狋犲狀狊犻狊）、醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）、披碱草（犈犾狔犿狌狊犱犪犺狌狉
犻犮狌狊）等宿主禾草上，同时对于中华羊茅－内生真菌共生体的研究也在不断的增加［１８］。其中金文进等［１９］就对分
离来自不同种群的中华羊茅内生真菌的生物学和生理学特性进行了研究，发现分布在中华羊茅不同种群的禾草
内生真菌存在着丰富的多样性。杨洋［２０］对内生真菌提高中华羊茅的抗寒性进行了初步研究，随后彭清青［２１］对
内生真菌提高中华羊茅抗寒性的生理生化机制进行了较为详细的研究，发现内生真菌能及时诱导中华羊茅生理
生化代谢发生变化，进而保护其免受冻害的威胁。姚祥等［２２］筛选得到了中华羊茅内生真菌的最适杀菌剂及其浓
度，为研究者提供了较好的借鉴。对中华羊茅种子的研究发现，相对于不带内生真菌的中华羊茅，内生真菌在一
定的ｐＨ值范围内能显著提高中华羊茅种子的发芽势、发芽率、胚芽长、胚根长及干重。此外，Ｐｅｎｇ等［２３］研究表
明，水引发条件下，内生真菌可以提高宿主植物抗寒和抗旱作用，在一定时间的水引发条件下可以和内生真菌进
行较好的互作。水引发是在控制给水条件下使种子定量吸水，从而达到促进萌发但并不引起伤害的一种浸种技
术［２４］。对许多植物种子的水引发研究结果表明，水引发是通过改变和调控种子内部的生理生化活动与过程，增
强种子活力、缩短萌发时间、增强幼苗早期的抗性和提高萌发率［２５２６］。然而，有关水引发和内生真菌互作是否可
以提高中华羊茅对其他非生物胁迫的抗性尚未见报道。为此，我们以带菌及不带菌中华羊茅种子为研究对象，在
水引发处理下研究中华羊茅种子萌发及幼苗生长对ＮａＣｌ胁迫的响应，从而为中华羊茅－内生真菌共生体的应
用研究提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 种子来源
中华羊茅种子于２０１３年９月采自甘肃省夏河县桑科草原（Ｎ：３５°１２′，Ｅ：１０２°３１′；海拔：３００９ｍ），对采集到
的中华羊茅单株分别进行带菌率的检测，参照姚祥等［２２］的方法建立带菌（Ｅ＋）和不带菌 （Ｅ－）中华羊茅种子，低
温储存备用。
１．２ 研究方法
１．２．１ 种子的水引发处理 参照Ｔａｙｌｏｒ等［２７］的方法，分别称取８０ｇＥ＋和Ｅ－种子，用７５％的酒精消毒１
ｍｉｎ，灭菌的蒸馏水冲洗３遍，然后用１％的次氯酸钠处理５ｍｉｎ，灭菌的蒸馏水冲洗３遍。然后分别称取１０ｇ
Ｅ＋和Ｅ－种子放入４个１２ｃｍ的灭菌培养皿中，加入３０ｍＬ的灭菌蒸馏水，分别浸泡２０和４０ｍｉｎ，重复３次。
其余的Ｅ＋和Ｅ－种子作为对照（即处理了０ｍｉｎ）。
１．２．２ ＮａＣｌ胁迫处理 参照王玉萍等［２８］的方法采用纸上萌发试验，分别挑取上述饱满的Ｅ＋和Ｅ－种子放
入以灭菌的滤纸作为芽床的９ｃｍ灭菌培养皿中，每皿５０粒种子。分别加入５０，１００，１５０，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ
１６１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
溶液各６ｍＬ，将加入６ｍＬ灭菌蒸馏水的作为对照，每一个处理均为４个重复。将培养皿放在３０／２０℃ （８ｈ高
温／１６ｈ低温）培养箱中黑暗培养。记录种子萌发数、胚芽长、胚根长、幼苗干重，并计算发芽率、发芽势和发芽指
数。
发芽率＝发芽的种子数／供试的种子×１００％
发芽势＝第７天种子的发芽数／供试种子数×１００％
发芽指数＝∑（犇犌／犇犜）
式中，犇犌为逐日发芽数，犇犜为相应犇犌 的发芽天数。
１．３ 数据处理
将所得的数据录入Ｅｘｃｅｌ２００７，计算发芽势、发芽率和发芽指数，用ＳＰＳＳ１９．０软件对所得到的数据分别采
用ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ进行统计分析，得出各处理下所测指标的差异性分析，用平均值±标准误表示测定结果。
同时运用ＳＰＳＳ１９．０软件对所测指标进行相关性分析，制表。
２ 结果与分析
２．１ 内生真菌和水引发对ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子发芽势和发芽率的影响
在５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度的ＮａＣｌ胁迫条件下内生真菌和水引发均能不同程度的提高中华羊茅的发芽率和
发芽势。中华羊茅种子发芽势和发芽率随着ＮａＣｌ浓度的增加而逐渐下降，同时随着引发时间的增长二者均出
现先上升后下降的趋势，在引发２０ｍｉｎ时发芽势和发芽率均达到最大（表１，表２）。
随着ＮａＣｌ胁迫浓度的增加，各处理条件下中华羊茅种子的发芽势及发芽率均呈现下降趋势，但是相比对
照，在低浓度下（５０ｍｍｏｌ／Ｌ）各处理发芽势差异并不显著（犘＞０．０５），在中度（１００ｍｍｏｌ／Ｌ）及重度胁迫条件下
（１５０、２００ｍｍｏｌ／Ｌ）其发芽势显著低于低浓度ＮａＣｌ胁迫。在低浓度ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子发芽率与对
照差异并不显著（犘＞０．０５），但是在中度及重度胁迫条件下，其发芽率显著（犘＜０．０５）低于对照及低浓度胁迫，这
说明在一定浓度胁迫条件下中华羊茅对ＮａＣｌ胁迫具有一定的抗逆性。
在对照及５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ浓度胁迫下，带内生真菌中华羊茅种子（Ｅ＋）发芽势及发芽率均显著高
于不带内生真菌种子（Ｅ＋）（犘＜０．０５），说明内生真菌可显著提高中华羊茅种子的发芽势及发芽率。在各浓度
ＮａＣｌ胁迫条件下，当水引发时间为２０ｍｉｎ时，中华羊茅发芽势及发芽率均高于不进行引发处理及引发时间为４０
ｍｉｎ的处理，引发时间为４０ｍｉｎ时中华羊茅的发芽势及发芽率与对照差异不显著（犘＞０．０５），在引发时间为２０
ｍｉｎ时，带内生真菌种子发芽势及发芽率均显著（犘＜０．０５）高于其他处理。
表１ 内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下中华羊茅种子发芽势的影响
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犻狀狋犲狉犻犿犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狉犲狊狌犾狋犻狀犵犳狉狅犿
犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵 ％
引发时间 Ｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇ
ｔｉｍｅ（ｍｉｎ）
带菌情况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
０ Ｅ＋ ４２．５０±１．５０ｂＡ ３９．００±２．３８ｂＡ ３２．００±１．８３ｂＢ １７．００±１．２９ｂｃＣ １３．５０±０．９６ｂｃＣ
Ｅ－ ３７．５０±０．９６ｄＡ ３２．５０±０．９６ｃＢ ２５．００±１．２９ｃＣ １３．００±１．２９ｃＤ ９．５０±１．５０ｄＤ
２０ Ｅ＋ ４９．５０±０．９６ａＡ ４６．００±１．８３ａＡ ４０．５０±２．０６ａＢ ２４．５０±０．９６ａＣ ２１．００±１．２９ａＣ
Ｅ－ ４１．５０±０．９６ｂｃＡ ３８．５０±２．０６ｂＡ ３３．５０±１．５０ｂＢ １８．００±１．８３ｂＣ １４．５０±０．９６ｂＣ
４０ Ｅ＋ ４４．００±１．１５ｂＡ ４０．００±１．４１ｂＢ ３２．５０±０．９６ｂＣ １９．５０±０．９６ｂＤ １４．００±０．８２ｂＥ
Ｅ－ ３８．００±１．４１ｃｄＡ ３２．００±１．８３ｃＢ ２７．００±１．２９ｃＣ １３．５０±１．５０ｃＤ １０．５０±０．９６ｃｄＤ
注：同列不同小写字母表示在０．０５水平上有显著差异；同行不同大写字母表示在０．０５水平上有显著差异；Ｅ＋代表带内生真菌的中华羊茅种子；
Ｅ－代表不带内生真菌的中华羊茅种子。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ；Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅ
ｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ；Ｅ＋ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ犉．狊犻狀犲狀狊犻狊ｓｅｅｄｓｉｎｆｅｃｔｅｄｗｉｔｈ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；Ｅ－ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ犉．狊犻狀犲狀狊犻狊
ｓｅｅｄｓｕｎｉｎｆｅｃｔｅｄ犈狆犻犮犺犾狅ёｅｎｄｏｐｈｙｔｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
表２ 内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下中华羊茅种子发芽率的影响
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狉犲狊狌犾狋犻狀犵犳狉狅犿
犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵 ％
引发时间 Ｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇ
ｔｉｍｅ（ｍｉｎ）
带菌情况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
０ Ｅ＋ ８３．５０±０．９６ｂｃＡ ７７．００±３．５１ｂＡ ６７．５０±２．３６ｂｃＢ ４５．５０±１．７１ｂＣ ３８．５０±１．８９ｂＤ
Ｅ－ ７８．００±０．８２ｄＡ ６５．００±１．２９ｃＢ ６１．００±２．３８ｄＢ ３７．５０±１．５０ｃＣ ３１．５０±１．７１ｃＤ
２０ Ｅ＋ ９１．５０±１．２６ａＡ ８７．００±１．９１ａＡ ７７．５０±２．２２ａＢ ５７．５０±２．２２ａＣ ５４．００±２．５８ａＣ
Ｅ－ ８５．００±１．２９ｂＡ ８０．５０±１．７１ｂＢ ７０．５０±１．２６ｂＣ ４７．５０±０．９６ｂＤ ３９．５０±１．５０ｂＥ
４０ Ｅ＋ ８４．５０±１．２６ｂＡ ７８．５０±２．７５ｂＢ ６９．００±２．０８ｂＣ ４６．５０±１．７１ｂＤ ４２．００±１．８３ｂＤ
Ｅ－ ７９．５０±０．９６ｃｄＡ ６６．５０±１．７１ｃＢ ６２．５０±１．７１ｃｄＢ ３８．５０±１．５０ｃＣ ３７．００±１．２９ｂＣ
２．２ 内生真菌和水引发对ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子发芽指数的影响
各处理条件下，中华羊茅发芽指数随着ＮａＣｌ浓度的增加而逐渐下降（表３）。在低浓度及中浓度ＮａＣｌ胁迫
条件下中华羊茅种子发芽率与对照差异不显著（犘＞０．０５），当ＮａＣｌ浓度达到１５０及２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，中华羊茅
发芽指数显著低于其他处理及对照（犘＜０．０５）。不同水引发及ＮａＣｌ浓度的胁迫条件下，带内生真菌中华羊茅种
子发芽指数均显著高于不带内生真菌的种子（犘＜０．０５）。水引发时间为２０ｍｉｎ时，中华羊茅种子发芽指数明显
高于对照及引发时间为４０ｍｉｎ的处理，带菌中华羊茅种子在引发时间为２０ｍｉｎ时其发芽指数显著高于其他处
理条件带菌及不带菌种子发芽指数，引发时间为２０和４０ｍｉｎ时中华羊茅发芽指数之间差异不显著（犘＜０．０５）。
表３ 内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下中华羊茅种子发芽指数的影响
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狉犲狊狌犾狋犻狀犵犳狉狅犿
犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵
引发时间 Ｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇ
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带菌情况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
０ Ｅ＋ ６．３３±０．０５ｂＡ ６．１９±０．０５ｂＡ ５．９９±０．０６ｂＢ ４．３８±０．０７ｂＣ ４．２９±０．０８ｂＣ
Ｅ－ ６．１４±０．０４ｃＡ ５．８１±０．０７ｃＢ ５．６８±０．０６ｃＢ ４．０９±０．０６ｃＣ ３．７９±０．０７ｃＤ
２０ Ｅ＋ ６．５５±０．０４ａＡ ６．４３±０．０６ａＡＢ ６．２８±０．０５ａＢ ４．７１±０．０６ａＣ ４．６１±０．０７ａＣ
Ｅ－ ６．３４±０．０５ｂＡ ６．２１±０．０４ｂＡＢ ６．０８±０．０５ｂＢ ４．４１±０．０６ｂＣ ４．２５±０．０５ｂＤ
４０ Ｅ＋ ６．３５±０．０４ｂＡ ６．２１±０．０５ｂＡ ５．９９±０．０８ｂＢ ４．４４±０．０５ｂＣ ４．２４±０．０５ｂＤ
Ｅ－ ６．１６±０．０４ｃＡ ５．８３±０．０５ｃＢ ５．６９±０．０５ｃＢ ４．１３±０．０５ｃＣ ３．８１±０．０７ｃＤ
２．３ 内生真菌和水引发对ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子胚芽长和胚根长的影响
中华羊茅种子幼苗胚芽长和胚根长随ＮａＣｌ浓度的增加而降低（表４，表５），当ＮａＣｌ胁迫浓度为５０ｍｍｏｌ／Ｌ
时中华羊茅幼苗胚芽长和胚根长与对照相比并未完全达到显著水平，当ＮａＣｌ胁迫浓度为１００ｍｍｏｌ／Ｌ时中华羊
茅幼苗胚芽长和胚根长均显著小于对照（犘＜０．０５）。在５０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ浓度胁迫下，带菌中华羊茅幼苗
胚芽长及胚根长均显著大于不带菌幼苗（犘＜０．０５）。水引发时间为４０ｍｉｎ的各处理条件下，中华羊茅幼苗胚芽
长和胚根长与对照相比差异并不明显；而水引发时间为２０ｍｉｎ时，带菌中华羊茅幼苗胚芽长和胚根长均显著大
于未带内生真菌及其他处理的幼苗（犘＜０．０５）。
２．４ 内生真菌和水引发对ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子萌发干重的影响
中华羊茅幼苗干重随ＮａＣｌ浓度的增加而呈下降趋势，各处理条件下幼苗干重主要分布在（１．２７±０．０２）
ｍｇ～（１．７１±０．０４）ｍｇ（表６）。各ＮａＣｌ浓度胁迫处理条件下中华羊茅幼苗干重之间差异并不明显，当浓度大于
１００ｍｍｏｌ／Ｌ时幼苗干重显著小于对照（犘＜０．０５），而ＮａＣｌ浓度介于１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ之间时幼苗干重差异不
３６１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
显著（犘＞０．０５）。在ＮａＣｌ各浓度胁迫条件下，带菌中华羊茅种子幼苗干重显著高于不带内生真菌的幼苗（犘＜
０．０５）。水引发处理２０ｍｉｎ时，不带内生真菌中华羊茅幼苗干重高于其他处理，但并未达到显著水平，然而带内
生真菌幼苗干重均显著高于其他处理（犘＜０．０５）。
表４ 内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下中华羊茅种子胚芽长的影响
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犾犲狀犵狋犺狅犳犲犿犫狉狔狅狅犳犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狉犲狊狌犾狋犻狀犵犳狉狅犿
犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵 ｍｍ
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带菌情况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
０ Ｅ＋ ４．４２±０．０５ｂＡ ４．３１±０．０４ｂＡ ４．１５±０．０６ｂｃＢ ３．７１±０．０５ｂＣ ３．５９±０．０４ｂＣ
Ｅ－ ４．２３±０．０４ｃＡ ４．１６±０．０４ｃＡＢ ４．０５±０．０４ｃＢ ３．５１±０．０５ｃＣ ３．２１±０．０４ｃＤ
２０ Ｅ＋ ４．７２±０．０６ａＡ ４．５８±０．０６ａＡ ４．４２±０．０５ａＢ ３．９２±０．０５ａＣ ３．７８±０．０４ａＣ
Ｅ－ ４．４１±０．０７ｂＡ ４．３１±０．０５ｂＡＢ ４．１９±０．０４ｂＢ ３．７３±０．０５ｂＣ ３．５９±０．０４ｂＣ
４０ Ｅ＋ ４．４３±０．０５ｂＡ ４．２９±０．０５ｂＢ ４．１９±０．０２ｂＢ ３．７３±０．０４ｂＣ ３．６１±０．０４ｂＣ
Ｅ－ ４．２４±０．０４ｃＡ ４．１４±０．０３ｃＡＢ ４．０８±０．０５ｃＢ ３．５３±０．０４ｃＣ ３．２９±０．０６ｃＤ
表５ 内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下中华羊茅种子胚根长的影响
犜犪犫犾犲５ 犜犺犲犾犲狀犵狋犺狅犳狉犪犱犻犮犾犲狅犳犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狉犲狊狌犾狋犻狀犵
犳狉狅犿犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵 ｍｍ
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带菌情况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
０ Ｅ＋ ３．１６±０．１４ｂＡ ２．８４±０．１０ｂＡＢ ２．５９±０．０８ｂＢ ２．０６±０．１０ｂＣ １．８１±０．１１ｂＣ
Ｅ－ ２．９９±０．０４ｂＡ ２．５５±０．０７ｃＢ ２．３６±０．０５ｃＢ １．６２±０．１０ｃＣ １．３９±０．０９ｃＣ
２０ Ｅ＋ ３．５６±０．０７ａＡ ３．３５±０．１０ａＡ ２．９６±０．０６ａＢ ２．５７±０．０９ａＣ ２．３１±０．０８ａＤ
Ｅ－ ３．１８±０．１０ｂＡ ２．８６±０．１２ｂＡＢ ２．６１±０．０９ｂＢ ２．０９±０．１１ｂＣ １．８５±０．１３ｂＣ
４０ Ｅ＋ ３．１７±０．１０ｂＡ ２．８７±０．０９ｂＢ ２．７２±０．０５ｂＢ ２．０７±０．１２ｂＣ １．８５±０．１１ｂＣ
Ｅ－ ２．８９±０．０９ｂＡ ２．４８±０．０９ｃＢ ２．３８±０．０８ｃＢ １．６１±０．０９ｃＣ １．４７±０．０７ｃＣ
表６ 内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下中华羊茅种子萌发干重的影响
犜犪犫犾犲６ 犜犺犲犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊狅犳犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狉犲狊狌犾狋犻狀犵犳狉狅犿
犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵 ｍｇ／ｐｌａｎｔ
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带菌情况
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ ５０ １００ １５０ ２００
０ Ｅ＋ １．６２±０．０２ａｂＡ １．５８±０．０２ａｂＡ １．４９±０．０３ｂＢ １．４２±０．０１ｂｃＣ １．３４±０．０１ｂｃＤ
Ｅ－ １．５９±０．０２ｂＡ １．４５±０．０２ｃＢ １．３６±０．０１ｃＣ １．３７±０．０２ｃｄＣ １．２７±０．０２ｄＤ
２０ Ｅ＋ １．７１±０．０４ａＡ １．６４±０．０２ａＡＢ １．５７±０．０２ａＢＣ １．５１±０．０２ａＣＤ １．４５±０．０３ａＤ
Ｅ－ １．６９±０．０４ａｂＡ １．５５±０．０２ｂＢ １．５０±０．０１ｂＢＣ １．４５±０．０１ｂＣ １．３６±０．０１ｂＤ
４０ Ｅ＋ １．６７±０．０２ａｂＡ １．５４±０．０３ｂＢ １．４８±０．０２ｂＢＣ １．４４±０．０１ｂＣ １．３５±０．０１ｂｃＤ
Ｅ－ １．６５±０．０３ａｂＡ １．４６±０．０３ｃＢ １．４０±０．０１ｃＢＣ １．３５±０．０３ｄＣＤ １．３０±０．０２ｃｄＤ
２．５ 内生真菌和水引发对ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子６个发芽指标的相关性
中华羊茅种子的发芽率与发芽势、发芽指数、胚芽长、胚根长和干重呈极显著相关（犘＜０．０１），发芽势与发芽
指数、胚芽长、胚根长和干重呈极显著相关（犘＜０．０１）。发芽指数与胚芽长、胚根长和干重呈极显著相关（犘＜
０．０１），胚芽长、胚根长和干重呈极显著相关（犘＜０．０１），胚根长和干重呈极显著相关（犘＜０．０１）（表７）。
４６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２
表７ 内生真菌和水引发对犖犪犆犾胁迫条件下中华羊茅种子６个发芽指标的相关性
犜犪犫犾犲７ 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀狊犻狓犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犻犮犲狊狅犳犉．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊狉犲狊狌犾狋犻狀犵
犳狉狅犿犲犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犈狆犻犮犺犾狅ё犲狀犱狅狆犺狔狋犲犪狀犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵
项目
Ｉｔｅｍ
发芽势
Ｉｎｔｅｒｉｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
胚芽长
Ｌｅｎｇｔｈｏｆｅｍｂｒｙｏ
胚根长
Ｌｅｎｇｔｈｏｆｒａｄｉｃｌｅ
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｓ
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ ０．９５９ ０．９５６ ０．９４９ ０．９３７ ０．８７７
发芽势Ｉｎｔｅｒｉｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ０．９５０ ０．９５０ ０．９４０ ０．８６７
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ ０．９６０ ０．９２１ ０．８０４
胚芽长Ｌｅｎｇｔｈｏｆｅｍｂｒｙｏ ０．９６９ ０．８４３
胚根长Ｌｅｎｇｔｈｏｆｒａｄｉｃｌｅ ０．８８１
注：“”表示显著水平（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：“”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０１．
３ 讨论
内生真菌提高中华羊茅种子在ＮａＣｌ胁迫下的萌发。携带内生真菌的野大麦（犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿）种
子在盐胁迫条件下的发芽率、发芽指数、胚芽长和胚根长都显著高于不带内生真菌的种子［２９］，同时内生真菌也能
提高醉马草种子的发芽率、发芽指数和胚根长［３０］；这与本文的内生真菌显著增加中华羊茅种子的发芽率、活力指
数和胚根长相一致。然而Ｚａｂａｌｇｏｇｅａｚｃｏａ等［３１］研究发现带菌和不带菌的紫羊茅（犉犲犪狋狌犮犪狉狌犫狉犪）在盐胁迫条件
下没有差异。Ｓｏｎｇ等［３２］发现在ＮａＣｌ胁迫下带内生真菌的野大麦的生物量明显高于不带内生真菌的，这与本文
带菌中华羊茅种子在各种ＮａＣｌ胁迫浓度下的干重都显著高于不带菌的相一致，但是与任安芝等［３３］发现在高盐
浓度下带菌黑麦草生物量低于不带菌黑麦草的研究相反。带内生真菌的禾草在高盐胁迫条件下的萌发显著高于
不带内生真菌的禾草，这是因为内生真菌在高盐胁迫条件下对宿主有增益作用。在２００～３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，带菌
野大麦种子发芽率、胚芽长和胚根长显著高于不带菌的［２９］。但也有人研究发现内生真菌在高盐条件对黑麦草的
分蘖没有促进作用，Ｓｉｍｐｓｏｎ和Ｈｕｍｅ［３４］的研究发现高盐浓度下内生真菌侵染对高羊茅和黑麦草的生长没有影
响。本文研究在低盐胁迫或无胁迫条件下，带内生真菌的中华羊茅种子胚芽长、胚根长和干重相对于未带内生真
菌的中华羊茅并未表现优势；这与任安芝等［３５］研究的内生真菌对黑麦草的分蘖数和生物量没有促进作用相一
致。
在ＮａＣｌ胁迫条件下水引发能有效提高中华羊茅种子萌发及幼苗生长，当引发时间为２０ｍｉｎ时中华羊茅种
子各萌发及幼苗生长指标均明显高于对照及４０ｍｉｎ的水引发处理。随着引发时间的增长，中华羊茅种子萌发及
幼苗生长指标出现先升高后降低的趋势，即：引发时间为４０ｍｉｎ的中华羊茅发芽势、发芽率、发芽指数、胚芽长、
胚根长及幼苗干重比引发时间为２０ｍｉｎ低，且部分指标与对照差异不显著。本文研究发现中华羊茅种子水引发
２０ｍｉｎ为最适宜引发时间，这与Ｐｅｎｇ等［２３］研究结果较为类似，其研究发现中华羊茅最适水引发时间为１５～３０
ｍｉｎ。陈露［３６］通过对４个商业草地早熟禾品种种子萌发及建植速度的研究发现，２０℃／５ｄ的水引发处理能显著
提高草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）室内萌发的发芽率、发芽指数（犘＜０．０５），２０℃／１０ｄ和２０℃／１５ｄ的水引发处
理可显著提高各品种的建植密度、盖度和分蘖数，缩短了出苗天数，但是２０℃／１０ｄ处理较优。通过对６个高羊
茅品种种子进行水引发处理后的萌发研究发现，适宜的水引发处理能明显提高高羊茅种子的萌发活力，不同品种
之间种子水引发的最适浸种时间和保湿时间有所不同［３７］。综上研究，中华羊茅水引发的最适时间可能在２０ｍｉｎ
左右，但是其最适引发温度及保湿时间仍需进一步深入研究。有研究发现苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）种子水引发处
理后在逆境中的表现要优于适宜条件［２４］，这与本研究较为类似，水引发处理后中华羊茅种子在ＮａＣｌ胁迫条件下
的萌发及生长情况要明显优于对照。刘慧霞［３８］也发现水引发能缩短紫花苜蓿种子到达发芽率５０％的萌发时间，
且提高种子的发芽指数。Ｃａｒｒｉｌｏ等［３９］发现水引发种子的发芽率比对照高４０％，且发芽到５０％的时间比未处理
的种子减少了２ｄ。孙妙等［４０］通过对中国沙棘（犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊）种子的水引发研究发现，在干旱及盐胁
５６１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
迫条件下水引发中国沙棘种子能有效避免种子在胁迫条件下的吸胀伤害和细胞膜结构的破坏，阻止内溶物渗漏；
极显著提高引发种子可溶性糖含量，为种子萌发的启动提供保障；极显著降低丙二醛含量，增强种子抗氧化系统
的功能；极显著提高脯氨酸含量，增强种子的抗逆应答反应。这在较大程度上解释了水引发促进种子在逆境条件
下的萌发特性及幼苗指标的生理生化机理，为水引发实践运用提供了较完善的理论基础。水引发处理提高种子
在逆境下的萌发，而在其生存过程中是否有包含其他的生理生化过程在内的生理生化机理以及其相关调控表达
基因等分子机理仍需进一步研究。
内生真菌的侵染和水引发对中华羊茅种子的萌发及幼苗的生长具有较强的协同作用，水引发２０ｍｉｎ带菌中
华羊茅种子各萌发指标及其幼苗生长状况均显著高于不带菌中华羊茅种子和其他处理。这与Ｐｅｎｇ等［２３］的研究
结果较为类似，干旱胁迫条件下带菌中华羊茅种子水引发处理后各萌发指标、幼苗生长及成株株高、分蘖、干重等
均明显高于对照及其他处理（犘＜０．０５）。有关禾草内生真菌提高宿主植物对非生物抗性的研究报道较为广泛，
水引发提高禾草种子萌发及其幼苗抗逆生长的研究也较为深入，但是二者之间的互作关系及其机理的研究鲜见
于报道，因此相关方面的研究有待于进一步深入研究。今后在中华羊茅及其他禾草的田间栽培过程中，是否可以
选育带菌禾草种子进行水引发处理从而加强其抗逆性表现仍是一个较为复杂问题。全面分析水引发最适时间、
温度、保湿时间等因素对禾草内生真菌的影响，避免对禾草内生真菌的生长及相关抗逆次生代谢物的产生起到负
面影响，以期利用禾草内生真菌改良草地栽培技术，为草地畜牧业的发展提供理论支持，为生态环境建设提供借
鉴，为草地农业生态系统的稳定提供更好的服务。
４ 结论
综上所示，内生真菌能提高中华羊茅种子在ＮａＣｌ胁迫条件下的萌发，主要表现在内生真菌能提高中华羊茅
种子的发芽率、发芽指数和胚根长。但是在低盐胁迫或无胁迫条件下，带内生真菌的中华羊茅种子胚芽长、胚根
长和干重相对于未带内生真菌的中华羊茅并未表现优势。水引发能提高中华羊茅种子的萌发同时也能有效提高
其在ＮａＣｌ胁迫条件下中华羊茅种子萌发及幼苗生长。通过本文的研究得出中华羊茅种子在内生真菌与水引发
互作的条件下的最适水引发时间为２０ｍｉｎ。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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７６１第２５卷第２期 草业学报２０１６年
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８６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．２